›
›

Giáo trình Động vật học - Lê Trọng Sơn

pdf 500 trang hapham 2000
Download
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Động vật học - Lê Trọng Sơn", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_dong_vat_hoc_le_trong_son.pdf

Nội dung text: Giáo trình Động vật học - Lê Trọng Sơn

  1. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - ĐẠI HỌC HUẾ LÊ TRỌNG SƠN GIÁO TRÌNH ĐỘNG VẬT HỌC HUẾ - 2006
  2. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - i Lời nói đầu Trong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm và nhiều phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền thống, chính vì vậy việc biên soạn giáo trình và cập nhật kiến thức mới là điều rất cần thiết. Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi, tạo được niềm say mê nghiên cứu của sinh viên. Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn. Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng động vật để giới thiệu. Vừa đảm bảo cái “chung” đại diện cho một hay một số ngành hay lớp, vừa đảm bảo cái “riêng” của đặc điểm cụ thể của loài hay nhóm loài. Tính cơ bản này giúp cho người học giải quyết các vấn đề thực tiễn liên quan đến một loài sinh vật trong tự nhiên. Tính hiện đại được thể hiện trong việc cố gắng cập nhật khối kiến thức mới được công bố về động vật học như các nghiên cứu về sinh học phân tử, về các nhóm động vật mới được phát hiện vào trong giáo trình. Tính thực tiễn được thể hiện là khẳng định giá trị thực tiễn của các nhóm động vật, gắn liền với những nghiên cứu ứng dụng của các nhà khoa học trong và ngoài nước, tạo cho người học sự thích thú, say mê về đối tượng mà họ quan tâm. Về phương pháp giáo trình chú trọng yêu cầu rèn luyện người học về lòng yêu thiên nhiên, về đạo đức khoa học, đề cao việc tự học và tự nghiên cứu. Khi biên soạn chúng tôi lưu ý tên khoa học, sự kết hợp các mảng kiến thức được liên kết với quan điểm tiến hoá và sinh thái học, cố gắng cung cấp các hình vẽ giản đơn, chính xác để minh hoạ tốt nhất cho vấn đề đã nêu trong lý thuyết, giúp cho người học dễ hiểu và nhớ lâu hơn. Trong quá trình biên soạn giáo trình này chúng tôi được sự giúp đỡ và động viên rất lớn của các đồng nghiệp trong Đại học Huế, có sự đóng góp nhiều ý kiến quý báu của GS.TSKH Thái Trần Bái, GS TS. Lê Vũ Khôi. Chúng tôi đã sử dụng những thông tin có tính chất tổng kết và một số hình vẽ trong giáo trình Động vật học Không xương sống của GS.TSKH Thái Trần Bái và giáo trình Động vật học Có xương sống của GS. TS Lê Vũ Khôi. Mặt khác chúng tôi cũng có sự kế thừa các tài liệu và giáo trình đã được biên soạn trước đây. Chúng tôi xin chân thành cám ơn. Chúng tôi chắc rằng trong giáo trình này sẽ còn có nhiều thiếu sót, rất mong được góp ý của bạn đọc. Nhóm tác giả biên soạn
  3. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 1 Mở đầu I. Động vật học là một khoa học Động vật học (Zoologos) là khoa học về động vật. Đối tượng của nó là toàn bộ thế giới động vật. Nhiệm vụ của động vật học là phát hiện những đặc điểm về giải phẫu hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển, phân bố, phân loại của giới Động vật, hướng chúng phục vụ cho nhu cầu nhiều mặt của con người. Khối kiến thức về động vật học đã được tích luỹ dần theo 2 hướng: 1- Đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của từng cá thể động vật hay từng nhóm động vật; 2- Khái quát các quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm hoặc từng mặt trong hoạt động sống của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho con người hiểu biết ngày càng sâu và chính xác hơn về giới Động vật. Trong những năm gần đây, khoa học kỹ thuật và khoa học về sinh vật học phát triển rất mạnh mẽ đã giúp cho khoa học về động vật đạt được nhiều thành tựu mới trong việc phát hiện cấu trúc siêu hiển vi của các loại tế bào và mô hay khám phá các vùng hiểm trở mà con người chưa từng đặt chân đến. Các thành tựu này góp một phần quan trọng cho việc xem xét mối quan hệ phát sinh giữa các nhóm động vật. Hiện nay khi con người có các hoạt động đang làm thay đổi mãnh liệt môi trường sống của nhiều loài động vật và trực tiếp đe doạ sự tồn tại của chúng thì việc nắm vững kiến thức về động vật học là yêu cầu cấp thiết vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng vừa cần sử dụng chúng một cách hợp lý, đảm bảo sự phát triển bền vững. II. Đối tượng và nhiệm vụ của động vật học Động vật học là khoa học lấy đối tượng động vật để nghiên cứu. Nhiệm vụ của động vật học là tìm hiểu, nghiên cứu tất cả các đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh thái, sinh học, cũng như quá trình phát triển, tiến hoá, phân bố với mục đích phục vụ cho con người. Cho đến nay, con người đã biết và mô tả được khoảng 2 triệu loài động vật, thuộc 45 ngành khác nhau. Do số lượng các ngành phong phú như vậy nên người ta đã chia thành 2 phần khác nhau để tiện nghiên cứu là phần động vật Không xương sống và phần động vật Dây sống (thường quen được gọi là động vật Có xương sống). Các khoa học nghiên cứu động vật bao gồm một hệ thống được chia thành 2 lĩnh vực là động vật học đại cương (bao gồm nhiều ngành khoa học khác nhau lấy động vật làm đối tượng nghiên cứu như hình thái giải phẫu, sinh lý, sinh thái, di truyền ) và động vật học chuyên ngành (lấy từng ngành động vật làm đối tượng nghiên cứu như Nguyên sinh học, Thân mềm học, Côn trùng học, Giun sán học, Chim học, Thú học ). Mặt khác động vật còn là đối tượng nghiên cứu của các ngành khoa học khác như Hải dương học, Ao hồ học, Thổ nhưỡng học, Địa tầng học, Cổ sinh học III. Sự đa dạng của động vật Giới động vật rất phong phú và đa dạng. Số lượng loài động vật có trên hành tinh rất khó xác định, chỉ có thể đưa ra con số gần đúng (khoảng 2 triệu loài). Tổng số loài động vật hiện có dự đoán khoảng 5 – 10 triệu loài, còn các loài đã tuyệt chủng phải lớn gấp 100 lần. Mặc dù vậy nhiều nhà khoa học đã dự đoán số lượng
  4. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 2 loài động vật trên hành tinh lớn hơn nhiều, riêng côn trùng đã có tới 30 triệu loài. Đối với các nhóm động vật có kích thước cơ thể lớn như Bò sát, Chim, Thú thì có khoảng 90% - 99% số lượng loài đã phát hiện, còn nhóm động vật có kích thước bé như Nguyên sinh động vật, Giun, Chân khớp thì số lượng loài hiện đã biết rất nhỏ so với số lượng loài chưa phát hiện. Số lượng cá thể động vật có trên hành tinh cũng rất khó xác định, nhất là đối với động vật nhỏ, có sức sinh sản nhanh. Tuy nhiên bằng các phương pháp chuyên môn, người ta có thể tính được số các cá thể động vật (hay cả khối lượng động vật) trên một đơn vị diện tích hay thể tích để có thể tính được số lượng cá thể ở trên vùng nghiên cứu. IV. Sự phân bố của động vật Động vật phân bố rất rộng rãi, tuy nhiên tập trung dày đặc ở gần bề mặt của quả đất, ở tất cả môi trường nước, trên cạn, trong không khí. Căn cứ sự sai khác nhau về thành phần loài, nguồn gốc, về mối quan hệ với điều kiện tự nhiên hiện tại và các biến đổi qua các kỳ địa chất người ta đã phân chia thành các vùng phân bố của động vật trên lục địa và dưới biển khác nhau. Ở biển chia thành 8 vùng là: 1 – Vùng biển cực Bắc; 2 – Vùng biển cận Bắc Thái Bình Dương; 3 - Vùng biển cận Bắc Đại Tây Dương; 4 – Vùng biển Ấn Độ Tây Thái Bình Dương; 5 – Vùng biển Tây Phi; 6 – Vùng biển Trung Mỹ; 7 – Vùng biển Cận Nam và 8 – Vùng biển Cực Nam. Ở lục địa chia thành 6 vùng là: 1 – Vùng Toàn Bắc (bao gồm Châu Âu, Bắc Mỹ, Bắc Á, Bắc Phi); 2 – Vùng Ấn Độ Mã Lai (gồm Ấn Độ, Mã Lai, Trung Hoa, Các nước Đông Nam Á ); 3 – Vùng Etiopi (Trung và Nam Phi); 4 – Vùng Tân Nhiệt Đới (Trung và Nam châu Mỹ); 5 – Vùng Châu Úc và 6 – Vùng lục địa Cực Nam. V. Sơ lược về phát triển của giới động vật qua các kỳ địa chất Có thể hình dung được một số nét về lịch sử phát triển tiến hoá của thế giới động vật qua các kỳ địa chất như sau: Đại Thái cổ: Cách đây khoảng 3.800 - 2.600 triệu năm. Đầu Đại Thái cổ trên quả đất đã xuất hiện tiền nhân kỵ khí quang tổng hợp. Đại Nguyên sinh: Cách đây khoảng 2.600 - 570 triệu năm. Động vật đơn bào đã xuất hiện cách đây 1.600 năm. Đã xuất hiện hầu hết các ngành chính của Động vật Không xương sống. Tất cả sống ở biển. Đại Cổ sinh: Cách đây khoảng 570 triệu năm và kéo dài 345 - 240 triệu năm, chia là 6 kỷ: 1 - Kỷ Cambri (cách đây 570 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) đã có mặt hầu hết động vật Không xương sống, chiếm ưu thế là Trùng Ba thùy, Chân đầu, San hô, Da gai , chủ yếu sống dưới biển. 2 - Kỷ Ocdovic (cách đây 500 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm) động vật khá phong phú, chủ yếu sống dưới biển (Bút đá, Trùng ba thùy, Tay cuộn, Ruột khoang , đã xuất hiện động vật Có xương sống nguyên thủy. 3 - Kỷ Silua (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 30 – 35 triệu năm) động vật Không xương sống xuất hiện Thân mềm, chiếm ưu thế là Tay cuốn, đã xuất hiện nhóm cá Có hàm (Gnathostoma), cuối kỷ này diễn ra sự hình thành núi lửa làm cho nhiều nhóm động vật biển bị tiêu diệt. 4 - Kỷ Devon (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 55 – 60 triệu năm) có các nhóm động vật Không xương sống ở biển điển hình như Tay cuốn, San hô, Chân bụng , trên lục địa có động vật Chân khớp phát triển mạnh nhất, cuối kỷ này xuất hiện động vật Có xương sống Bốn chân (Tetrapoda). 5 - Kỷ Cacbon (cách đây 340 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm), động vật Nguyên sinh phồn thịnh, động vật Ruột khoang, Chân đầu, Tay cuốn phát triển rất mạnh, Lưỡng
  5. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 3 cư khổng lồ thống trị, xuất hiện Bò sát nguyên thủy, Côn trùng phát triển rất mạnh. 6 - Kỷ Pecmi (cách đây 285 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) có nhiều ngành động vật Không xương sống phát triển mạnh, xuất hiện Bò sát dạng thú. Đại Trung sinh: Cách đây 240 triệu năm, kéo dài 155 triệu năm, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Triat (cách đây 240 triệu năm, kéo dài 40 – 45 triệu năm), đánh dấu một sự thay đổi lớn về thành phần sinh vật, các nhóm động vật điển hình trước đó không còn nữa như San hô cổ, Trùng Ba thuỳ, Huệ biển cổ, động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn, Chân rìu , trên lục địa nhóm Bò sát khổng lồ thống trị. 2 - Kỷ Jura (cách đây 195 triệu năm, kéo dài 55 – 58 triệu năm) động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn , trên lục địa Bò sát khổng lồ thuộc nhóm Thằn lằn kinh khủng (Dinosaura) làm bá chủ, xuất hiện Chim cổ và Bò sát có cánh. 3 - Kỷ Creta (cách đây 137 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) có động vật Nguyên sinh cực thịnh ở biển, động vật Chân rìu phong phú, cuối kỷ này Cúc đá và Bò sát khổng lồ bị tiêu diệt, Bò sát và Chim phát triển mạnh. Đại Tân sinh: Cách đây khoảng 70 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Paleogen (cách đây 67 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) phát triển mạnh mẽ động vật Nguyên sinh, Chân rìu, Chân bụng, động vật Có vú. 2 - Kỷ Neogen (cách đây 26 triệu năm, kéo dài 25 triệu năm) phát triển động vật biển như Chân rìu, Chân bụng, Cá xương, trên cạn đã xuất hiện thú Có nhau (Eutheria). 3 - Kỷ Thứ tư hay kỷ Nhân sinh (cách đây 1 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay) xuất hiện loài vượn người, loài người cổ và tiến hoá thành người hiện đại. VI. Vị trí của động vật trong sinh giới và hệ thống học động vật Trước đây người ta phân chia thế giới hữu cơ thành 2 nhóm lớn là giới Thực vật và giới Động vật. Trong đó Thực vật bao gồm cả Vi khuẩn và Nấm, còn sinh vật đơn bào thì tách thành 2 nhóm: Nhóm có khả năng vận động thì xếp vào giới Động vật còn nhóm không có khả năng vận động thì xếp vào giới Thực vật. Tiếp theo vi khuẩn được tách thành một giới riêng, chúng xuất hiện rất sớm và được xếp vào nhóm Tiền nhân (Prokaryota) để phân biệt với tất cả các sinh vật còn lại là Nhân chuẩn (Eucaryota). Tiền nhân có một giới là Monera gồm Vi khuẩn. Sau đó Nấm cũng được tách thành giới riêng là giới Nấm do có nhiều đặc điểm khác với thực vật. Đến giai đoạn này thế giới hữu cơ được chia thành 4 giới. Bắt đầu từ những năm 70 – 80 của thế kỷ XX, Carl Woese khi so sánh gen 16S rARN giữa Vi khuẩn và các nhóm sinh vật khác cho thấy nhóm sinh vật vẫn quen gọi là vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách biệt nhau là Cổ khuẩn (Archaebacteria) và Vi khuẩn (Eubacteria = Bacteria) (hình a).
  6. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 4 Hình a. Quan hệ phát sinh giữa các nhóm sinh vật dựa trên phân tích rARN của Carl Woes (từ Hickman) Như vậy trong hệ thống phân chia Nhân chuẩn thành 3 giới là Động vật, Thực vật và Nấm có thuận lợi là phân biệt khá dễ dàng đối với sinh vật đa bào, nhưng đối với sinh vật đơn bào thì rất khó tách biệt và một số nhóm có thể xếp vào giới này hay giới khác. Do đó, một số nhà khoa học (R. Whittaker, 1969) đề nghị tách tất cả các nhân chuẩn đơn bào thành một giới riêng gọi là Protista (Nguyên sinh vật) bao gồm sinh vật nhân chuẩn đơn bào, một số nhóm tảo biển, nấm nhầy, nấm mốc Cuối cùng, Protista là một taxon tập hợp tất cả các sinh vật không được xếp vào 4 giới (Vi khuẩn, Động vật, Thực vật và Nấm) (hình b). Thực vất Động vật Nấm Protista Monera Hình b. Sơ đồ hình thành giới Protista của R. Whittaker năm 1969 (theo Hickman) Quan niệm về Protista có mấy ý kiến sau: Không coi Protista là một đơn vị phân loại đơn phát sinh mà cần tách chúng thành các đơn vị phân loại bậc giới. Nâng các đơn vị phân loại quen dùng lên một bậc cao hơn (như nâng Protozoa thành phân giới, nâng Trùng roi, Trùng chân giả, Giun bụng lông thành các ngành riêng). Sắp xếp lại một số nhóm có vị trí chuyển tiếp giữa Protista với động vật, thực vật và nấm, chẳng hạn tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi động vật gần với Protozoa còn Trùng roi thực vật là thành viên của tảo lam có nguồn gốc chung với Thực vật Tách các Protista không có ty thể trong tế bào thành một giới riêng (Archaezoa) đại diện cho nhóm cổ hình thành từ giai đoạn tế bào chưa có ty thể. Mặc dù còn nhiều ý kiến về vị trí của một số nhóm động vật, tuy nhiên chúng tôi sử dụng hệ thống phân loại trong tài liệu này như sau: GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA)
  7. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 5 A. Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) I. Động vật nguyên sinh có chân giả 1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) 2. Ngành Trùng lỗ (Foraminifera) 3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa) 4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa) II. Động vật nguyên sinh có roi bơi 5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa) 6. NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa) 7. Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa) 8. Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa) III. Động vật nguyên sinh có bào tử 9. Ngành Trùng bào tử (Sporozoa) 10. Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa) 11. Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa) IV. Động vật nguyên sinh có lông bơi 12. Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) B. Phân giới Động vật đa bào (Metazoa) I. Trung động vật (Mesozoa) 13. Ngành Mesozoa II. Động vật cận đa bào (Parazoa) 14. Ngành Thân lỗ (Porifera) 15. Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) III. Động vật đa bào thật (Eumetazoa) 3.1 Động vật có đối xứng toả tròn (Radiata) 16. Ngành Ruột khoang (Coelenterata) 17. Ngành Sứa lược (Ctenophora) 3.2 Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria) 3.2.1 Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia) a. Động vật không có thể xoang (Acoelomata) 18. Ngành Giun dẹp (Plathyhelminthes) 19. Ngành Gnathostomulida 20. Ngành Giun vòi (Nemertini) b. Động vật có thể xoang giả (Pseudocoelomata) 21. Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria) 22. Ngành Giun Bụng lông (Gastrotricha) 23. Ngành Kinorhyncha 24. Ngành Giun tròn (Nematyhelminthes) 25. Ngành Giun cước (Gordicea) 26. Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala) 27. Ngành Entoprocta
  8. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 6 28. Ngành Priapulida 29. Ngành Loricifera c. Động vật có thể xoang chính thức (Eucoelomata) 30. Ngành Thân mềm (Mollusca) 31. Ngành Giun đốt (Annelida) 32. Ngành Chân khớp (Arthropoda) 33. Ngành Echiurida 34. Ngành Sâu đất (Sipunculida) 35. Ngành Đi êm (Tardigrada) 36. Ngành Hình lưỡi (Linguatula) 37. Ngành Có móc (Onychophora) 38. Ngành Mang râu (Pogonophora) 3.2.2 Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia) 39. Ngành Phoronida 40. Ngành Entoprocta 41. Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) 42. Ngành Tay cuộn (Brachiopoda) 43. Ngành Da gai (Echinodermata) 44. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) 45. Ngành Dây sống (Chordata) Hệ thống phân loại được dùng có 45 ngành do C. P. Hickman, L. (1993) đề nghị và ngành Dây sống (Chordata) xếp thứ 45. Nhóm động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) có tới 7 ngành động vật, trong đó có ngành Dây sống. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) với nhóm động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) như sau: - Sự hình thành miệng con trưởng thành: Trong quá trình phát triển phôi, xoang phôi được hình thành trong quá trình phôi vị (gastrula), sau này hình thành nên ống tiêu hoá. Trong quá trình phôi vị hoá, nếu miệng phôi nguyên thuỷ hình thành miệng của cá thể trưởng thành thì thuộc nhóm động vật Có miệng nguyên sinh. Nếu miệng phôi nguyên thuỷ hình thành hậu môn của cá thể trưởng thành thì thuộc nhóm động vật Có miệng thứ sinh (miệng sẽ được hình thành mới). - Ngoài ra hai nhóm động vật này còn có những điểm khác biệt như: + Sự phân cắt trứng có sự sai khác nhau: Ở động vật Có miệng nguyên sinh là theo kiểu xoắn ốc và xác định, còn ở động vật Có miệng thứ sinh thì theo kiểu phóng xạ không xác định. + Khác biệt về sự hình thành và nguồn gốc của lá phôi giữa. + Sai khác về cách hình thành thể xoang (coelum) và số lượng đôi túi thể xoang + Khác biệt về cơ quan vận chuyển của ấu trùng, mỗi tế bào phôi của động vật Có miệng thứ sinh chỉ có một lông bơi, còn ở nhóm động vật Có miệng nguyên sinh thì có nhiều lông bơi. Hoạt động của lông bơi đưa thức ăn đến miệng ngược hay xuôi dòng cũng là sự khác biệt giữa 2 nhóm động vật này (bảng A và hình c).
  9. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 7 Bảng A. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh và Có miệng nguyên sinh Giai đoạn - Đặc điểm Động vật Có miệng nguyên Động vật Có miệng thứ sinh (Protostomia) sinh (Deuterostomia) Phân cắt trứng Xoắn ốc và xác định Phóng xạ và không xác định Sự hình thành lá phôi thứ Từ tế bào 4d Từ một phần của thành 3 ruột Cách hình thành thể Bằng phân tách Bằng lõm ruột xoang Các hình thành lỗ miệng Từ miệng phôi Miệng hình thành mới Sự vận chuyển của ấu Băng lông bơi có số lượng Lông bơi bằng số lượng tế trùng nhiều bào Lông bơi vận chuyển thức Xuôi dòng nước Ngược dòng nước ăn Cấu trúc 18S rARN Sai khác giữa các đoạn gen Trong quá trình phát triển tiến hoá, giới động vật đã hình thành các ngành, các lớp từ một gốc chung. Các ngành, các lớp có mối quan hệ với nhau, phản ánh được lịch sử tiến hoá của động vật từ xa xưa đến nay. Đó là các cành toả ra từ một cây phát sinh có cùng một gốc. Phân cắt xoắn ốc Phân cắt phóng xạ Mầm tế bào 4d Kiểu lõm ruột Thể xoang Xoang ruột Trung bì Trung bì Xoang ruột Thể xoang Miệng phôi Miệng phôi Hậu môn Miệng Miệng Hậu môn Hình c. Sự sai khác cơ bản của nhóm Prostomia và Deutrostomia (theo Hickman)
  10. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 8
  11. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Phần thứ nhất ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG (từ chương 1 - 11)
  12. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Phần thứ hai ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (từ chương 12 -22)
  13. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 8 Chương 1. Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch, có chung các đặc điểm sau. 1) Cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức phận khác nhau. Cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên hệ nhiều hay ít. Hầu hết có kích thước hiển vi, tuy nhiên một số nhóm có thể nhìn thấy bằng mắt thường: Nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4µm như họ Pyroplasmidae, kích thước trung bình là 50 - 150µm, một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ vài mm đến vài cm như trùng lông bơi Bursalia dài 1,5mm, trùng hai đoạn Porospora gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm. 2) Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái đặc (sol gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1). Nhân nhỏ Nhân lớn Thể nhiễm sắc Thể nhân Hạch nhân Hình 1.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer) A - F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn: A. Stentor; B. Opalina; C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota G - H. Kiểu nhân túi: G. Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân 3) Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim (pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh. Ở một số động vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có đặc tính của một màng sống mà là một loại vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng bao quanh cơ thể. Vỏ này có thể ngấm thêm SiO2, CaCO3, SrSO4 để tăng khả
  14. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 9 năng bảo vệ và nâng đỡ cho cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật. 4) Mỗi nhóm động vật nguyên sinh có hình dạng và kiểu đối xứng khác nhau: Trùng chân giả không đối xứng, Trùng phóng xạ (Radiolaria), Trùng mặt trời (Heliozoa) có đối xứng phóng xạ (còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc trưng cho các động vật sống trôi nổi, Amip có vỏ sống trong nước đối xứng tỏa tròn (hình 1.2). Một số động vật nguyên sinh khác có đối xứng hai bên như trùng phóng Hình 1.2 Đối xứng phóng xạ và đối xứng toả tròn của xạ (giống Euphysetta) và trùng có động vật nguyên sinh (theo Hickman) lỗ (giống Globotruncata), trùng roi (giống Giardia), cơ thể chúng chỉ có một mặt phẳng đối xứng duy nhất chia con vật thành hai nửa hoàn toàn giống nhau. Động vật mất đối xứng như động vật nguyên sinh có lông bơi (Ciliata). 5) Sự vận chuyển khác nhau ở các nhóm: Trùng chân giả chưa có cơ quan tử vận chuyển riêng biệt thì vận chuyển bằng sự hình thành chân giả, Trùng roi vận chuyển bằng roi, bằng lông hay tơ bơi, lội trong nước (Trùng lông bơi). 6) Phần lớn động vật nguyên sinh là dị dưỡng, trừ trùng roi có khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của Hình 1.3 Các kiểu bắt mồi khác nhau ở các nhóm động vật động vật nguyên sinh tiến hành nguyên sinh (theo Hickman) trong tế bào nhờ các không bào chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng lông bơi dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng (hình 1.3). 7) Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào. Nhờ đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 1.4). 8) Động vật nguyên sinh không có cơ quan hô hấp chuyên biệt. Khí O2 hòa tan trong nước khuyếch tán vào cơ thể qua màng tế bào. Một số động vật nguyên sinh sống ký sinh có khả năng hô hấp kỵ khí cho nên khí O2 tự do gây độc cho chúng. Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. 9) Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô tính là hình thức phổ biến (sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh ) Sự phân đôi thường
  15. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 10 thấy ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo chiều dọc (hình 1.5). Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể không đến cùng đã dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh. Tế bào chất Không bào co bóp Màng tế bào Hình 1.4 Cơ chế hình thành và hoạt động của không bào co bóp ở động vật nguyên sinh (theo Hickman) A. - B. Sự hình thành không bào co bóp từ hệ thống các túi và ống dẫn. Màng tế bào sử dụng bơm prôtn để vận chuyển H+ và HCO -, nước khuyếc tán thụ động để duy trì một áp suất thẩm thấu. C. Khi không bào đầy, màng 3 của nó gắn với màng tế bào. D. Đẩy nước và H+ và HCO - ra ngoài và chu kỳ được lặp lại. 3 Hình 1.5 Một số kiểu sinh sản vô tính ở Trùng chân giả và Trùng roi (theo Hickman) A. Phân đôi của amip có vỏ Arcella; B. Phân đôi theo chiều ngang của amip Euglypha; C. Phân đôi theo chiều dọc của Trypanosoma; D. Theo chiều dọc của Euglena Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống nhau hay khác nhau (trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp
  16. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 11 hợp (conjugation) ở trùng lông bơi. Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu tính trong vòng đời có thể thấy ở trùng bào tử hay ở tập đoàn Volvox (hình 1.6). Hợp tử Cá thể cái non Trứng Sinh sản Sinh sản Tinh trùng hữu tính vô tính Cá thể cái ra ngoài Hình 1.6 Sự sinh sản xen kẽ của tập đoàn trùng roi Volvox (theo Hickman) II. Hệ thống học Động vật nguyên sinh Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, tế bào học ) và đặc biệt là sinh học phân tử. Một xu hướng phát triển là tách riêng và nâng một đơn vị phân loại như từ một ngành tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành nhiều lớp Chính sự thay đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang tính tự nhiên hơn. Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành. A. Động vật nguyên sinh Có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa). B. Động vật nguyên sinh Có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa). C. Động vật nguyên sinh Có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa). D. Động vật nguyên sinh Có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) 1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch nhờ vào cơ thể có vỏ rắn. Trong số đó có 80% số loài sống ở biển, còn lại là sống
  17. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 12 trong nước ngọt, đất ẩm hay ký sinh. Ngành này chỉ có một lớp Trùng chân giả (Sarcodina). 1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản nhất, có kích thước khá lớn và không có vỏ bao bọc nên dễ quan sát. Chúng có khả năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di chuyển và bắt mồi do vậy hình dạng cơ thể không cố định (hình 1.7). 1 2 3 7 8 13 9 4 10 6 12 11 5 5 Hình 1.7 Cấu tạo cơ thể amip Acanthamoeba palostrinasis (theo Hickman) A. Cơ thể đang hoạt động; B. Bào xác 1. Nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ty thể; 4. Ngoại chất; 5. Phần trong nhân; 6. Phần ngoài nhân; 7. Hạt mỡ; 8. Màng vỏ ngoài; 9. Màng vỏ trong; 10. màng nguyên sinh chất; 12. Dịch nhân; 13. Màng nhân Có một số giả thiết hình thành chân giả, liên quan đến sự có mặt của 2 loại protein là actin và myosin giữ vai trò quan trọng trong hoạt động cơ của động vật đa bào và sự chuyển đổi qua lại giữa 2 trạng thái sol và gel của tế bào chất của amip. Khởi đầu một tác nhân kích thích lên màng tế bào, gây hóa mỏng vùng ngoại chất đó, do sức ép của ngoại chất xung quanh, nội chất sẽ dồn về đó tạo thành chân giả. Khi chân giả đủ lớn thì con vật có thể di chuyển được một đoạn ngắn theo cách kéo lê cơ thể trên giá thể. Khi tế bào chất chạy đến chóp chân giả thì chúng bị đẩy sang một bên và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào ở bộ phận đó. Vị trí hình thành và hình dạng của chân giả thường không cố định trên cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 1.8). A 1 2 3 4 7 6 8 5 B Hình 1.8 Một giả thiết về hình thành chân giả của trùng chân giả (theo Hickman) A. Toàn bộ cơ thể; B. Bổ dọc một chân giả; 1. Lưới nội chất; 2. Protein actin; 3. Sợi actin; 4. Chân giả; 5. Phân tử lipit trên màng nguyên sinh chất; 6. Các actin cấu trúc; 7. Các protein ở trạng thái bình thường; 8. Dòng nội chất
  18. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 13 Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (trùng roi, trùng cỏ ) và các vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình thành chân giả bao lấy thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra phía ngoài và thải ra bất kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagocytosis). Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ, sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi là tiêu hóa ẩm bào (pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như amip có vỏ, trùng có lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động vật nguyên sinh. Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi chứa, có thể tích lũy nước và chất cặn bã. Khi đạt đến một kích thước nhất định chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào và vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài. Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt mới có khả năng hình thành không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào. Khi nước xâm nhập từ ngoài vào trong tế bào thì mang O2 vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải và CO2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh. Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co bóp của không bào co bóp là 1 - 5 phút tùy thuộc vào loài amip và tùy thuộc vào nồng độ muối của môi trường. Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ thể vật chủ không có không bào co bóp. Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn. Nhân giàu dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch nhân. Số lượng nhân thay đổi tùy loài. Một số trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương ngoài làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể. Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình dạng khác nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời ). Thành phần hóa học của bộ xương có thể là kitinoit, SiO2, CaCO3, SrSO4 ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn đá, vỏ cây Có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. Đó là quá trình co cơ thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt động sống bình thường, nhờ có bào xác chúng có thể phát tán được do luồng gió hay dòng nước (hình 1.7B). 1.2. Đặc điểm sinh sản 1.2.1 Sinh sản vô tính Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới. Đối với trùng chân giả có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới. Tốc độ sinh sản vô tính phụ thuộc vào điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn: Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2 ngày phân chia một lần. Ở một số trùng có lỗ (ví dụ loài Elphidium crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản
  19. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 14 vô tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng biệt trong cá thể mẹ, sau đó giải phóng ra nhiều cá thể con. 1.2.2 Sinh sản hữu tính Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2 nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh như loài amip Amoeba diploidea có kiểu sinh sản này. 1.3. Phân loại và tầm quan trọng Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ. 1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina) Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi. Phần lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một số loài ký sinh trong ruột người và động vật (ví dụ như Entamoeba hystolytica ký sinh ở người, gây bệnh lỵ) (hình 1.8). Loài này ăn hồng cầu theo kiểu thực bào và hình thành các vết lở loét trên thành ruột giống như miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2 dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di động và thể lớn (histolytica) rất hoạt động và ăn nhiều hồng cầu. Một số có thể theo máu vào gan, gây áp xe gan. Bào xác hình tròn, có đường kính khoảng 7 - 10µm, có 4 nhân. Mỗi ngày 1 người bệnh có thể thải ra 300 triệu bào xác, bào xác có thể sống trong phân lỏng được 12 ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng, gián bào xác có thể sống tới 258 giờ, còn trong nước chúng sống được khoảng 9 - 30 ngày, bào xác chịu được nhiệt độ từ 480C - 600C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có thể phát triển thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E. coli, bào xác có 8 nhân nhưng không gây bệnh. 1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea) Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ yếu với amip trần là chúng có thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các giống thường gặp là Arcella, Difflugia, Centropyxis
  20. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 15 2. Ngành Trùng có lỗ (Foraminifera) Là một nhóm động vật nguyên sinh chủ yếu sống ở biển (sống nổi hay sống đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá thạch. Trùng có lỗ có 3 đặc điểm sau: Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn, giữa các ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc. Trùng có lỗ có lớp vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra ngoài. Một số trùng có lỗ, vỏ của chúng có ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO3, SiO2, SrSO4 vì vậy vỏ chắc và nhẹ. Ở các loài trùng có lỗ sống nổi, vỏ của chúng có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với lối sống nổi. Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục µm đến hàng trăm µm, thậm chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites). Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới. Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Trong sinh sản hữu tính có hình thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ. Trùng có lỗ Discorbis patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ. Thể hữu tính mở đầu cho thế hệ sinh sản hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao tử giống nhau (isogamete), có 2 roi. Sau khi kết hợp để hình thành nên hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể vô tính (agamont) để mở đầu cho thế hệ sinh sản vô tính. Thể vô tính phân chia nguyên nhiễm nhiều lần và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính (gamont) có nhiễm sắc thể đơn bội (n). Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con khác nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện tượng xen kẽ thế hệ (metagenez). Trùng có lỗ có ý nghĩa thực tiễn khá lớn. Phần lớn chúng sống ở biển, khi chết đi vỏ của chúng lắng xuống đáy biển (1 gam cát có thể có tới 50.000 cá thể). Khi có các cuộc tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng. Các lớp đá vôi và sa thạch xanh là vỏ của trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên Sahara hoàn toàn bằng vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là đáy biển). Trùng có lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và Silua). Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một thành phần trùng lỗ nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để chúng ta xác định tuổi địa tầng. Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp đất thuộc kỷ Thạch thán và Pecmi. Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta còn dùng chúng để thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường tương ứng với một số loài trùng lỗ xác định (hình 1.9). Hình 1.9 Một số Trùng có lỗ (theo Baly & Calvez) A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ của Nontion; D. Cắt dọc vỏ trùng có lỗ Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài trùng có lỗ. Đến nay đã xác định được 290 loài trùng có lỗ. Vịnh Bắc Bộ có họ phổ biến là Textalriadae, Miliolidae, Lagenidae và các loài phổ biến sống nổi ở vùng cửa sông là Globerina bulloides,
  21. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 16 G. eggeri, Hastigerrina siphonifera , còn các loài sống đáy phân bố tập trung theo 4 vùng (cửa, giữa, Tây và Bắc của vịnh) gồm các loài: Miliammina agglutinans, Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera 3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa) Sống ở vùng biển có độ sâu từ 0 -5.000m, phong phú ở các vùng nông của biển ấm, một số lớn các loài đã hóa thạch. 3.1 Cấu tạo cơ thể Trùng phóng xạ có cơ thể hình cầu, hình khối, kích thước dao động từ 40 - 50µ m đến 1mm. Đặc trưng về cấu tạo là có nang trung tâm: Đó là một màng được phân hóa từ một phần của tế bào chất, chia tế bào chất thành 2 phần là phần trong nang và phần ngoài nang (hai phần này không tương ứng với nội chất và ngoại chất). Thành nang trung tâm có nhiều lỗ thủng nhỏ, qua đó nguyên sinh chất trong nang thông với ngoài nang. Trong nguyên sinh chất của trùng phóng xạ còn gặp một số lớn các tảo đơn bào (thuộc bộ Dinoflagellata) sống cộng sinh. Chỉ gặp ở các trùng Phóng xạ sống ở vùng biển nông, nơi có ánh sáng chiếu tới. Chân giả của trùng phóng xạ gồm nhiều sợi, xuyên qua thành nang trung tâm tỏa ra ngoài. Đó là phần được hình thành từ các phần tế bào chất quánh hơn nằm phía ngoài. Chân giả có thể liên kết và hình thành các nhánh để tăng hiệu quả bắt mồi. Phần lớn trùng phóng xạ có vỏ bọc đều đặn bao lấy tế bào chất hay hình thành nhiều gai xương tỏa ra xung quanh. Vỏ này có cấu tạo bằng SiO2 hay SrSO4 vừa làm cho vỏ bền, chắc, vừa làm cho vỏ nhẹ, giúp cho con vật nổi trong nước. Do vỏ có hình dạng rất khác nhau và có thể liên kết với nhau, tạo nên những hình thù rất kỳ dị và rất đẹp. Tuy vậy vẫn có một số loài trùng phóng xạ không có bộ xương (trần), sống tập đoàn. Nhiều loài trùng phóng xạ sinh sản vô tính bằng cách chia đôi: Bộ xương của cá thể mẹ hoặc chia đôi hay ở lại trên một cá thể, cá thể kia sẽ hình thành nên vỏ mới. Khi phân đôi, nhân trong nang trung tâm có số lượng nhiễm sắc thể rất lớn do đặc điểm đa bội của nhân (có thể có tới trên 1.000 nhiễm sắc thể). Một số loài trong bộ Acantharia có khả năng sinh sản hữu tính với các giao tử có 2 roi. 3.2 Phân loại và tầm quan trọng Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, chia thành 5 bộ: 3.2.1 Bộ Acantharia: Có bộ xương bằng SrSO4, với 20 gai phóng xạ xếp thành 5 vành. Ở gốc gai có sợi cơ điều chỉnh giúp cho con vật chuyển dịch vị trí trong nước. Đại diện có loài Acanthometra elastica (hình 1.10).
  22. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 17 Hình 1.10 Cấu tạo cơ thể trùng phóng xạ Acanthometra elastica (từ Đặng Ngọc Thanh và Thái Trần Bái) 3.2.2 Bộ Spumellaria: Có bộ xương bằng SiO2, có thể có các gai xương hay kết lại thành bộ xương. Đại diện có loài Thalassophyta pelagica 3.2.3 Bộ Nasselaria: Có bộ xương SiO2, đa dạng, chủ yếu gồm từng nhóm 4 xương gắn với nhau, kết thành bộ xương kỳ dị. Bao trung tâm không phải hình cầu. Đại diện có loài Medussetta craspedota. 3.2.4 Bộ Phaeodaria: Có bộ xương SiO2, bao trung tâm có 3 lỗ lớn. Có thể xám, nơi tập trung chất tiết và giữ trữ thức ăn. Sống ở biển sâu. 3.2.5 Bộ Sticholonchea: Cơ thể đối xứng 2 bên với 18 - 20 gai xương phóng xạ. Chỉ mới phát hiện một giống là Sticholonche. Nhờ có bộ xương cứng, vỏ cơ thể trùng phóng xạ đã tạo nên nhiều loại đá có ý nghĩa công nghiệp dùng để đánh nhẵn mặt kim loại. Ngoài ra vỏ của trùng phóng xạ cũng là hóa thạch dùng để xác định tuổi địa tầng. 4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa) Chủ yếu sống ở nước ngọt như các ao, hồ, đầm. Nhìn bên ngoài thấy hình dạng cơ thể giống với trùng phóng xạ, tuy nhiên có các sai khác quan trọng sau: Không có nang trung tâm. Có thể có một hay nhiều nhân và có các không bào co bóp. Chân giả tỏa ra xung quanh, không bắt nhánh với nhau, giữa mỗi chân giả có trụ đặc, bọc xung quanh là nguyên sinh chất. Chân giả có thể kéo dài hay rụt ngắn lại hoặc chụm vào nhau nên chúng bắt mồi rất hiệu quả. Có thể gặp một số loài sống ở biển (hình 1.11).
  23. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 18 5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa) Thuật ngữ này được đề nghị vào những năm 1980 dùng để chỉ tất cả các nguyên sinh vật có thể xuất hiện trước khi tế bào có ty thể. Phân biệt một số nhóm Archaezoa như sau: 5.1 Trichomonadina Nhóm động vật nguyên sinh này trước đây được xếp vào phân lớp Trùng roi động vật (Zoomastigina) thuộc lớp Trùng roi (Flagellata). Ngày nay, dựa vào các lập luận trên mà xếp chúng vào nhóm Trichomonadina thuộc Archaezoa. Ký sinh ở động vật, có nhiều roi, đôi khi có trụ gai nâng đỡ (axotyl). Không có ty thể nhưng có hydrogenosom, có thể là dạng biến đổi của ty thể. Có nhiều loài khác nhau (hình 1.12 và 1.17). Đại diện: Giống Trichomonas có 4 roi (3 hướng về phía trước, 1 hướng về phía sau hình thành màng uốn). Có 2 loài ký sinh ở người là Tr. hominis và Tr. vaginalis. 5.2 Diplomonadina Ký sinh trong cơ thể động vật, lúc đầu ở ống tiêu hóa sau đó lan sang các cơ quan khác. Cấu tạo cơ thể của nhóm động vật này giống như 2 cơ thể của Trichomonas xếp đối xứng, chúng không có ty thể, không có thể hạt (plastid) và có bộ xương tế bào đơn giản (hình 2.12).
  24. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 19 Đại diện: loài Lambia intestinalis ký sinh trong ống dẫn mật, ruột non và tá tràng của người. Cơ thể có 8 roi và 2 nhân, đối xứng hai bên, mặt bụng biến thành giác bám, bám vào thành ruột. Ra khỏi cơ thể chúng mất roi, biến thành bào xác và có thể lây bệnh cho người khác bằng con đường ăn uống. Ký sinh gây bệnh ở người, gây ra các cơn đau bụng quằn quại, có hiện tượng đi lỏng nặng (ở người còn có loài Giardia intestinalis) (hình 2.17). 5.3 Hypermastigida Có khoảng 200 loài sống cộng sinh trong ruột mối và gián. Cơ thể không có ty thể nhưng có hydrogenosom, thường lớn tới vài trăm μm, có hàng nghìn roi, có cấu tạo phức tạp và thường có nhiều nhân. Chúng có khả năng tiết men xenlulaza, biến các xenluloz thành các hydratcacbon đơn giản để có thể hấp thụ. Số lượng ký sinh trong vật chủ là rất lớn. Chẳng hạn trong ruột mối chỉ riêng một loài Trichonympha campanula đã chiếm tới 1/3 sinh khối của cơ thể mối (hình 1.17). Hiện nay nhiều nhà sinh vật học chấp nhận Động vật cổ (Archaezoa) là một taxon xuất hiện sớm nhất nhưng hình như vị trí của chúng còn phải thay đổi. Quan hệ giữa các nhóm trong Archaezoa còn chưa rõ ràng và hiện tượng thiếu ty thể có thể là sự biến đổi có liên quan đến đời sống ký sinh của chúng, kể cả các nhóm xa nhau về nguồn gốc. 6. Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa) 6.1 Đặc điểm cấu tạo, sinh lý
  25. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 20 Là nhóm động vật nguyên sinh lớn, có khoảng 6.000 - 8.000 loài, sống phổ biến trong nước, một số sống ký sinh. Trước đây người ta chia nhóm động vật này thành 2 nhóm là Trùng roi thực vật (Phytomastigina) và Trùng roi động vật (Zoomastigina). Trùng roi vận chuyển bằng roi, số lượng roi không nhiều (số lượng của roi thay đổi từ 1 - 8 cái, thường là 1 cái). Nhiều nhóm trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng như động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự dưỡng), một số có thể sống thành tập đoàn hình cầu. Hình dạng trùng roi rất sai khác nhau: hình trứng, hình búp chỉ, hình chai, hình cầu hay có hình thù kỳ dị. Cơ thể trùng roi có hình dạng ổn định hơn trùng chân giả nhờ vào lớp tế bào chất ngoài cùng (ngoại chất) phân hóa thành màng phim (pelliculla), một số còn có lớp che ngoài, hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay lớp xenluloz như ở tế bào thực vật (Dinoflagellata). Roi (flagellum) của trùng roi là phần chuyên hóa của tế bào làm nhiệm vụ vận chuyển. Cấu tạo hiển vi của roi ở trùng roi giống nhau ở tất cả các loài và giống với tế bào có roi của động vật cao hay lông bơi của trùng lông bơi. Roi có 2 phần, phần ngoài (hay còn gọi là phần ngọn) di chuyển xoắn ốc làm cho cơ thể chuyển động như một mũi khoan, còn phần gốc nằm trong ngoại chất. Dọc roi có 9 chùm sợi, xếp đều theo vòng bao ngoài và một chùm sợi nằm ở phần trung tâm. Phần ngọn roi mỗi chùm sợi có 2 sợi đơn, còn ở phần gốc roi mỗi chùm sợi có 3 sợi đơn, các sợi này chính là cơ quan vận động của roi. 2 sợi đơn nằm ở trung tâm có đường kính mỗi sợi là 250A0 và có tâm của sợi này cách sợi kia là 300A0, 2 sợi này xuất phát từ hạt trục ở gốc. Sợi giữa là sợi nâng đỡ cho roi. Phần gốc roi nằm trong ngoại chất của tế bào còn có thể gốc (kinetosom) là hạt hình trụ có màng bao quanh, đôi khi gốc của roi còn nằm sâu vào trong nội chất, thậm chí tiếp xúc với màng nhân để hình thành nên thể rễ (rhizoplast). Một số loài trùng Roi còn có thể cận gốc với hình dạng khác nhau như hình trứng, hình trụ hay nhiều thùy, thể cận gốc nằm cạnh thể gốc, có chức năng tương tự như thể golgi (tập trung chất dự trữ dùng để vận động roi). Một số trùng roi thuộc bộ Kinetoplastida cạnh thể gốc còn có hạt gốc (kinetoplast) có cấu tạo tương tự như ty lạp thể, chứa nhiều AND cung cấp năng lượng cho vận động của roi (hình 1.13). Một số trùng roi sống ký sinh trong cơ thể động vật, phần gốc của roi có màng uốn (đó là một phần nguyên sinh chất của cơ thể gắn với gốc roi) giúp cho con vật chuyển động dễ dàng hơn trong môi trường có độ nhớt cao của máu động vật. Một số loài ký sinh gây bệnh ngủ li bì ở người thuộc giống Trypanosoma (Trypanosoma vittatae). Một số trùng roi có cơ quan nhận cảm ánh sáng, được gọi là điểm mắt (stigma), nằm ở gốc roi, có thể coi là cơ quan thị giác nguyên thủy nhất. Điểm mắt là nơi tích lũy những hạt sắc tố nhỏ, có thành phần hóa học là lipoit. Ở giống Peridinea, điểm mắt có kích thước khá lớn (đạt tới 25μm), gồm nhiều hạt sắc tố hợp lại thành hình cốc, trong lòng cốc có dự trữ các hạt á tinh bột trong suốt như một thấu kính. Cơ quan điều hòa áp suất là không bào co bóp, thường hình thành một hệ thống nằm phía trước cơ thể, đôi khi có bể chứa thông với bên ngoài. Trùng roi dinh dưỡng phức tạp hơn trùng chân giả. Khi roi chuyển động thì sẽ tạo ra dòng nước mang các sinh vật nhỏ vào. Ở gốc roi hình thành một hốc nhỏ gọi là bào khẩu, phần kéo dài của bào khẩu được gọi là bào hầu. Thức ăn qua bào khẩu, qua bào hầu vào nội chất, tại đây hình thành không bào tiêu hóa. Sau khi phân hủy thức ăn, chất dinh dưỡng được hấp thụ còn chất cặn bã được thải ra ngoài, phía sau cơ thể. Thức ăn của trùng roi là vi khuẩn, động vật nguyên sinh nhỏ và tảo đơn bào. Lối
  26. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 21 dinh dưỡng như trên, được gọi là dinh dưỡng động vật hay dinh dưỡng dị dưỡng. Ngoài ra trùng roi còn có khả năng hấp thụ thức ăn trực tiếp qua bề mặt cơ thể gọi là dinh dưỡng hoại sinh. Một số trùng roi có khả năng dinh dưỡng tự dưỡng (dinh dưỡng thực vật), tức là chúng có thể sử dụng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ nhờ vào lục lạp. Thức ăn dự trữ của trùng roi là hạt á tinh bột, tinh bột, hạt glucogen, các giọt dầu trong tế bào chất (hình 1.14). Roi Roi thứ hai Vi ống Điểm mắt Túi chứa Màng nguyên Thể gốc sinh chất Không bào co bóp Màng phim Roi Nhân Thể gốc Lục lạp Hạt á tinh bột Vi ống Hình 1.14 Cấu tạo cơ thể Euglena (theo Hickman) Hình 1.13 Cấu tạo siêu hiển vi của roi (theo Hickman) 6.2 Đặc điểm sinh sản Trùng roi có thể sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. 6.2.1 Sinh sản vô tính Phần lớn chia đôi cơ thể theo chiều dọc, trong quá trình phân chia, con vật vẫn phát triển bình thường. Sự phân chia bắt đầu là nhân, sau đến là nguyên sinh chất và cuối cùng là thể gốc và màng cơ thể. Kết quả của quá trình phân chia là một cá thể có roi còn cá thể kia sẽ hình thành roi từ thể gốc. Một số trùng roi sau khi phân chia vô tính, các cá thể gắn với nhau tạo thành tập đoàn. Có thể là tập đoàn hình cành cây (Dinobryon) hay hình cầu (Volvox). 6.2.2 Sinh sản hữu tính Có sai khác ở các trùng roi khác nhau. Trùng roi thuộc các nhóm Polytoma và Chlamidomonas sinh sản theo kiểu đồng giao, nghĩa là các giao tử giống nhau. Các trùng roi tập đoàn thuộc họ Volvocidae thì sinh sản theo lối dị giao, nghĩa là các giao tử khác nhau về hình dạng và kích thước. Ở tập đoàn Volvox có hàng nghìn tế bào, trong đó có 25 - 30 tế bào sinh dục lớn phát triển thành giao tử cái, còn có 5 - 10 tế bào sinh dục nhỏ phân chia cho ra 256 tế bào sinh dục đực (giao tử đực). Như vậy ở đây có hiện tượng các giao tử gần giống với tinh trùng và noãn châu được hình
  27. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 22 thành từ các tế bào riêng biệt của cơ thể. Hình thức này gọi là sự sinh sản hữu tính noãn giao (hình 1.15). 6.3 Phân loại và tầm quan trọng 6.3.1 Trùng Roi màu (Trùng Roi xanh - Euglenoidea) Gồm các trùng roi mà cơ thể của chúng có hạt màu (chromatophora), chúng là động vật có thể dinh dưỡng tự dưỡng hay hỗn dưỡng, sản phẩm đồng hóa là các á tinh bột, tinh bột hay các chất dinh dưỡng khác. Các giống thường gặp là Euglena, Phacus (hình 1.15). Hình 1.15 Một số dạng trùng roi đơn độc và tập đoàn (theo Hickman) 6.3.2 Trùng roi có hạt gốc (Kinetoplastida) Giống Trypanosoma (hình 1.5C và 1.17) ký sinh trong máu của người, gây bệnh ngủ "li bì" ở người, phổ biến ở vùng châu Phi xích đạo. Vật chủ chứa là sơn dương, vật chủ trung gian truyền bệnh là ruồi txe - txe. Người bệnh ban đầu sốt nhẹ, sau đó kiệt sức và buồn ngủ, nếu không chữa thì sẽ chết dần trong một giấc ngủ mê mệt. Loài Trypanosoma gambiense gây bệnh ở người, còn ruồi txe - txe truyền bệnh là Glossina palpilis. Cơ chế chống miễn dịch của vật chủ ở Trypanosoma đã được nghiên cứu kỹ trong những năm gần đây. Các thế hệ trùng roi ký sinh có thể thay đổi bản chất sinh hóa của kháng nguyên bề mặt để tránh kháng thể của vật chủ. Khi thế hệ đầu tiên của trùng roi xâm nhập vào máu của vật chủ có cùng một vỏ protein bọc ngoài và hệ thống miễn dịch của vật chủ được khởi động để sản sinh các kháng thể chống lại vỏ protein bọc ngoài. Sau đó một thời gian, thế hệ trùng roi đầu tiên này bị tiêu diệt, tuy nhiên có một vài cá thể sống sót và ở chúng một gen mới đã được hoạt hóa khi phân chia cho thế hệ mới, tạo được lớp vỏ protein bề mặt mới nằm ngoài mục tiêu tấn công của kháng thể vật chủ đang hoạt động. Trong khi hệ thống miễn dịch của vật chủ chưa kịp sản xuất ra kháng thể mới thì các thế hệ mới của Trypanosoma xuất hiện và vỏ của chúng hoàn toàn có khả năng miễn dịch, có nghĩa là Trypanosoma luôn đi trước vật chủ. Mỗi Trypanosoma có trên 100 gen mã hóa cho các protein bọc ngoài nên khả năng biến đổi của chúng là rất lớn. ừ phát hiện này, người ta tập trung nghiên cứu cơ chế phân tử về khả năng ức chế hay kích hoạt các gen này để áp dụng cho phòng chống ký sinh. Leishmania ký sinh trong tế bào. Có 2 loài gây bệnh cho người là L. donovano gây bệnh hắc nhiệt (kalaaza), gặp
  28. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 23 phổ biến ở Nam Á và Trung Á. Nơi ký sinh trong người là gan, thận, tủy xương, lá lách, tuyến tinh, gây sưng và thương tổn các bộ phận đó, hoặc có thể gây tử vong (hình 1.16). Loài L. tropica gây bệnh lở loét ngoài da, gọi là "mụn phương Đông". Vật chủ trung gian truyền bệnh là muỗi cát (Plebotomus papatasi và P. sergenti). Bệnh nhân mọc những mụn đỏ, sưng to và chảy nước vàng. Bệnh phổ biến ở Trung Đông, Bắc Phi và Bắc Ấn Độ. 7. Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa) Roi bơi mọc từ 2 rãnh thẳng góc với nhau trên vỏ giáp bằng cenlulose, hoạt động của 2 roi thẳng góc với nhau trên lớp vỏ giáp đã tạo nên kiểu vận động xoay tròn (tiếng Hy Lạp: dinos là xoay tít, xoay tròn).
  29. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 24 Phần lớn trùng roi giáp có lục lạp, trùng roi giáp nở hoa gây nên thủy triều đỏ ở vùng biển ven bờ (màu đỏ hơi nâu hay màu da cam là do sắc tố xanthophyl chiếm ưu thế trong lục lạp). Hiện tượng nở hoa tạo nên độc tố tác động lên hệ thần kinh làm cho cá, tôm chết hàng loạt (dẫn xuất đầu tiên của độc tố này là saxitoxin), mặt khác độc tố này còn được tích lũy trong nhiều loài thân mềm khác nhau (vẹm, trai, hàu ). Chất này rất độc đối với người, gấp 160.000 lần so với cocain, gây tử vong cho người ở liều lượng thấp (0,3 - 1,0mg). Trong đó có loài Pfiesteria piscicida cực kỳ nguy hiểm, khi nở hoa chúng tiết chất độc gây chết cá hàng loạt và chúng ăn dịch cá chết. Nhiều năm qua, sự nở hoa thường xuyên của loài này đã làm cho cá chết ở vùng biển ven bờ Đại Tây Dương nước Mỹ. Ở Việt Nam, vịnh Cam Ranh và vùng biển Nha Trang đã xuất hiện thủy triều đỏ. Một số trùng roi giáp có khả năng phát sáng (Noctiluca). Một số khác sống hội sinh với động vật ruột khoang. Nhiều loài gây độc cho cá và động vật khác như giống Gonyaulax, Gymnodinium. Trùng roi giáp sinh sản vô tính bằng cách hình thành nên túi bào tử, tuy nhiên túi bào tử của trùng roi giáp khác với Trùng roi cổ áo là không có Hình 1.18 Một số đại diện của Trùng roi giáp (theo Hickman)
  30. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 25 vỏ thấm silic. Trùng roi giáp là thành phần phong phú của động vật nổi ở nước ngọt và biển. Hiện biết được khoảng vài ngàn loài, phần lớn là đơn bào, một số dạng tập đoàn (hình 1.18). 8. Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa) Cơ thể có dạng tế bào cổ áo đặc trưng, sống đơn độc hay tập đoàn ở nước ngọt hay mặn, phần lớn sống bám. Mỗi cá thể có một roi hướng về trước, xung quanh roi là một vành lông nhung (microvili) kết thành một cổ áo bao quanh gốc roi. Khi roi chuyển động sẽ tạo nên dòng nước cuốn theo thức ăn và ô xy. Tập đoàn trùng roi cổ áo có thể dạng cành cây phân nhánh hay chìm thành một khối, dạng keo. Ví dụ giống Codogia (hình 1.3 và 1.17). Trong đó đáng chú ý tập đoàn Proterospongia có hàng trăm cá thể sống trôi nổi, có thể hình dung như là một động vật thân lỗ đơn giản, được xem là có quan hệ chủng loại giữa hai nhóm động vật có loại tế bào cổ áo này. 9. Ngành Trùng bào tử (Sporozoa) Có khoảng 3.900 loài ký sinh trong tế bào, trong ruột hay trong xoang cơ thể. Có nhiều loài gây bệnh cho người và gia súc. 9.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 9.1.1 Cấu tạo Trùng hai đoạn Ký sinh trong cơ thể vật chủ. Cơ thể tương đối lớn (10mm - 16mm), hình thoi, chia 2 phần (phần trước - protomerit là cơ quan bám và phần sau- deuteromerit chứa nhân tế bào). Bên ngoài cơ thể là cuticun, ngoại chất phân hoá phức tạp hình thành các sợi co rút và nâng đỡ - bào cốt (morphonema). Hạt dự trữ là paraglycogen, sự dinh dưỡng, hô hấp và bài tiết đều thực hiện qua bề mặt cơ thể. 9.1.2 Cấu tạo Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu Ký sinh trong tế bào, kích thước nhỏ (trùng sốt rét Plasmodium chỉ dài 5 - 8μm), phân hoá phức tạp. Mỗi Trùng bào tử có màng tế bào 2 lớp bọc ngoài, có hệ cơ quan đỉnh (apicomplexa) đặc trưng giúp cho chúng chui vào tế bào vật chủ. Cơ quan đỉnh gồm vài túi dịch và 10 - 12 dải vi cơ bao quanh. Chính đặc điểm này mà có tên gọi khác của Trùng bào tử là Apicomplexa (apex là đỉnh, complex là tổ hợp). Ở cạnh nhân, khoảng giữa cơ thể có lỗ thông của màng tế bào, nơi hình thành không bào tiêu hóa (hình 2.19). 9.2 Sinh sản và vòng đời 9.2.1 Sinh sản của Trùng hai đoạn Có xen kẽ thế hệ sinh giao tử và sinh bào tử. Bắt đầu sinh sản hữu tính, trùng hai đoạn nối thành cặp, cuộn tròn lại và tiết vỏ tạo thành kén (cyste = bào xác). Mỗi cá thể trong kén phân chia nguyên nhiễm nhiều lần để hình thành giao tử cái và đực. Các giao tử dồn về phần ngoài và phía dưới. Hai giao tử khác tính hình thành nên hợp tử kết vỏ tạo thành kén trứng (oocyste). Kén trứng mở đầu giai đọan sinh sản vô tính: Tế bào trong kén trứng phân chia liên tiếp 3 lần, 2 lần đầu giảm nhiễm cho ra 8 trùng bào tử (sporozoit), nên trong kén có vô số trùng bào tử được bảo vệ bởi 2 lớp vỏ (hình 1.19).
  31. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 26 Thường thì kén theo phân ra ngoài, khi xâm nhập vào ruột vật chủ thì dịch tiêu hóa của vật chủ sẽ phá vỡ vỏ của kén và vỏ của kén trứng giải phóng trùng hai đoạn con. Ra khỏi kén, trùng Hai đoạn sẽ cắm vào thành ruột, lớn dần lên, hình thành đoạn trước và đoạn sau, phát triển thành trùng hai đoạn trưởng thành bắt đầu một thế hệ mới. 9.2.2 Sinh sản của Trùng hình cầu và Trùng bào tử máu Ở trùng hình cầu: Trùng bào tử ở thành ruột liệt sinh hình thành các liệt trùng (merozoit), liệt trùng phá vỡ thành ruột rồi xâm nhập vào các tế bào khác. Sau 4 - 5 thế hệ, liệt trùng lại xâm nhập vào thành ruột để hình thành mầm giao tử (gametocyst, có 2 loại mầm giao tử lớn - macrogametocyst và mầm giao tử nhỏ - microgametocyst). Mầm giao tử lớn hình thành nên giao tử lớn (macrogamet) và mầm giao tử nhỏ hình thành giao tử nhỏ (microgamet) có 2 roi. Sau khi thụ tinh sẽ hình thành kén trứng. Kén trứng sinh ra 4 mầm bào tử (sporoblast), các mầm bào tử lớn lên, hình thành 4 bào tử (spore), mỗi bào tử cho ra 2 trùng bào tử (sporozoit). Ở trùng bào tử máu: Lấy Plasmodium làm ví dụ. Khi muỗi đốt người thì trùng bào tử theo máu vào gan, liệt sinh ở tế bào gan hình thành vô số liệt trùng. Quá trình này lặp lại nhiều lần, kéo dài 14 ngày - gọi là thời kỳ ủ bệnh. Tiếp đó liệt trùng chui vào huyết cầu, tiếp tục liệt sinh phá huỷ hồng cầu sau đó lại xâm nhập vào hồng cầu khác. Thời gian liệt sinh trong hồng cầu tùy thuộc vào mỗi loài trùng Bào tử máu khác nhau (P. falciparum và P. vivax là 48 giờ, P. malariae là 72 giờ). Sau đó là thời kỳ sinh sản hữu tính: các liệt thể chui vào hồng cầu hình thành các mầm giao tử lớn cho ra một giao tử lớn và mầm giao tử bé phân chia cho ra 5 - 6 giao tử bé. Khi mầm giao tử lớn và mầm giao tử bé gặp nhau sẽ kết hợp với nhau hình thành nên hợp tử
  32. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 27 di động được gọi là noãn động. Noãn động lách qua thành ruột muỗi, hình thành nên kén trứng (noãn xác), kén trứng hình thành nhiều trùng bào tử chuyển đến tuyến nước bọt muỗi chờ để khi muỗi đốt người lành thì chúng sẽ vào máu người (hình 1.20). Muỗi đốt người tiêm nước bọt Trùng bào tử vào gan Phát triển trong Tạo mầm giao tử tế bào gan Sinh sản Các giai đoạn Giao tử cái vô tính Sinh sản trong gan vô tính Giao tử đực Trùng bào tử phát triển Giải phóng Giải phóng các trong kén các đại bào tử đại bào tử Thụ tinh trứng và giải Kén trứng phóng vào Các đại bào tử Các giai đoạn Noãn tuyến nước vào hồng cầu động bọt trong hồng cầu Kén trứng ở dạ dày muỗi Mầm giao tử lớn Bào tử dinh dưỡng Mầm giao tử nhỏ Muỗi cái hút máu người có mầm giao tử Hình 1.20 Vòng đời của trùng sốt rét Plasmodium trong cơ thể người và muỗi (theo Hickman) A. Trong cơ thể muỗi (trái)- sinh sản hữu tính; B. Trong cơ thể người (phải)- sinh sản vô tính 9.3 Đa dạng và tầm quan trọng 9.3.1 Trùng hai đoạn (Gregarinida) Có khoảng 500 loài, gồm các trùng bào tử sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp 2 cá thể và hình thành giao tử trong kén, vòng đời thiếu thế hệ liệt sinh. Sống ký sinh ở dộng vật có xương sống, vai trò không lớn. Đại diện Monocystis agilis sống ký sinh trong cơ thể giun đất. 9.3.2 Trùng hình cầu (Coccidiomorpha) Ký sinh ở tế bào (ruột, gan, thận ). Vòng đời xen kẽ đều đặn thế hệ sinh sản hữu tính (bằng noãn giao) và vô tính, qua 1 hay 2 vật chủ. a. Bộ Trùng hình cầu (Coccidiida): Phổ biến nhất là loài Eimeria sticolae ký sinh ở thỏ và người, Toxoplasma gondii gây bệnh cho động vật máu nóng, triệu chứng giống bệnh thương hàn. b. Bộ Trùng bào tử máu (Haemopridia): Vòng đời không ra khỏi cơ thể vật chủ, nguy hiểm nhất là Plasmodium gây bệnh sốt rét cho chim, thú, người. Bệnh sốt rét ở nước ta do P. falciparum gây ra (80%). Hệ thống miễn dịch của Plasmodium rất tốt do sự biến đổi lớp protein trên màng tế bào của cơ thể Plasmodium. Các nghiên cứu sâu gần đây cho thấy đã phát hiện được một plasmid mà tổ tiên Plasmodium thừa hưởng ở vi khuẩn lam nội cộng sinh, điều này mở ra triển vọng sản xuất các loại thuôc chống sốt rét hiệu quả hơn.
  33. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 28 10. Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa) 10.1 Đặc điểm cấu tạo Ký sinh trong cơ thể động vật (chủ yếu là cá). Giai đoạn lưỡng bội chiếm ưu thế. Bào tử có cấu tạo riêng, gồm nhiều tế bào và có vỏ bao ngoài (do 2 tế bào biến đổi thành), có tế bào chích có thể phóng ra ngoài tạo thành gai bám và có tế bào mầm 2 nhân (hình 1.21). 10.2 Đa dạng và tầm quan trọng Chỉ có 2 bộ là Trùng bào tử nhầy = kín (Myxosporidia) và Trùng bào tử tia (Actinomyxidia). Trùng bào tử nhầy ký sinh ở cá biển và cá nước ngọt, trong mô hoặc trong xoang của cá (mang, cơ, túi mật, bóng đái, hệ thần kinh ). Khi cá nuốt trùng bào tử vào thì bào tử sẽ phóng gai cắm vào thành ruột (tế bào gai là một túi rỗng, bên trong có dây xoắn phóng ra nhưng không tách khỏi tế bào), hé mở vỏ và giải phóng tế bào mầm 2 nhân dạng amip (gọi là plasmodi), plasmodi ra ngoài, lách qua tế bào ruột theo máu tới cơ quan ký sinh. Tại đây nhân của plasmodi sẽ phân chia nhanh chóng thành 2 loại nhân là nhân dinh dưỡng và nhân sinh sản. Nhân dinh dưỡng điều hòa quá trình trao đổi chất, tổng hợp protein và sinh trưởng, còn nhân sinh sản thì hình thành bào tử. Quá trình hình thành bào tử rất phức tạp: Khởi đầu nhân sinh sản được bao nguyên sinh chất ở ngoài, hình thành một loại tế bào là "tế bào sinh sản", có khả năng di động trong plasmodi, sau đó phân chia cho ra nhiều panosporoblast nhiều nhân. Mỗi panosporoblast sẽ hình thành 2 bào tử với 6 nhân trong mỗi bào tử chuyển thành bào tử có cấu tạo điển hình của trùng bào tử gai. Bào tử rơi ra ngoài, trôi nổi trong nước hoặc lắng xuống bùn đáy và tiếp tục xâm nhập vào ống tiêu hóa vật chủ. Trong vòng đời của trùng bào tử gai, có giảm phân lần cuối để cho ra 2 nhân của tế bào mầm trong bào tử. Khi tế bào mầm được giải phóng thì 2 nhân sẽ phối hợp với nhau cho ra nhân lưỡng bội và bắt đầu nguyên phân để cho plasmodi nhiều nhân. Trong vòng đời giai đoạn đơn bội rất ngắn và đặc điểm này sai khác rõ ràng với vòng phát triển của trùng Bào tử.
  34. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 29 Có khoảng 1.250 loài, nước ta đã biết 43 loài, phổ biến là giống Myxobolus. Trùng bào tử gai có nhiều loài ký sinh gây bệnh cho cá, gây nên hiện tượng cá chết hàng loạt và một số động vật khác (hình 1.22). Hình 2.22 Một số trùng bào tử nhầy (từ Kudo) A. Synactinomyxon tubificis ký sinh ở giun đốt, B. Myxidium serotinum ký sinh ở ếch Hình 1.23 Vòng đời của Nosema bombycis (từ Hickman) A. Bào tử trong bao, B. Bào tử có roi, C. Phân chia bào tử, D. Xâm nhập vào mô cơ thể của tằm và hình thành bào tử Loài hay gặp là Myxobolus cyprini ký sinh ở mang, cơ, thận, gan cá chép, loài Lentospora cerebralis ký sinh ở cá hồi, cá hương. 11. Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa) Ký sinh trong cơ thể động vật (sâu bọ và các chân khớp khác). Tế bào không có ty thể và không có cơ quan đỉnh. Cơ thể rất nhỏ bé (4 - 6μm). Có khoảng 850 loài ký sinh ở sâu bọ, cá. Giống Nosema có tầm quan trọng cho nghề nuôi ong và tằm. Loài Nosema bombycis gây bệnh tằm gai (hình 1.23) và N. apis gây bệnh kiết lỵ ở ong. Nhiều loài được sử dụng trong đấu tranh sinh học. 12. Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) 12.1. Đặc điểm cấu tạo cơ thể Có tổ chức cao nhất, xuất hiện nhiều cơ quan tử: Cơ quan vận chuyển là tiêm mao, ngắn hơn roi. Mỗi lông bơi có cấu tạo giống nhau ở tất cả sinh vật có nhân thật (Eukaryota) và có cấu tạo như sau: Dọc theo lông bơi có hệ trục (axoneme) giữ cho lông bơi có hình thái ổn định. Hệ sợi trục gồm 11 chùm vi ống (9 ngoại vi và 2 trung tâm). Mỗi vi ống (microtubule) do tubulin kết thành (protein này rất gần actin có trong cơ của động vật đa bào). Giữa các chùm này có các sợi mảnh liên kết với nhau. Số lượng vi ống ở trong mỗi chùm ngoại vi và chùm trung tâm không giống nhau ở gốc lông và phần ngọn lông. Phần gốc có 3 vi ống trong mỗi chùm của ngoại vi, trong khi đó phần trung tâm chỉ có 1 vi ống, còn phần ngọn có 2 vi ống cho mỗi chùm ở ngoại vi và 2 vi ống cho phần trung tâm. Trong phần ngọn lông có 2 sợi dynein hướng từ vi ống A đến vi ống B bên cạnh (dynein là một protein gần với myosin, gắn với hoạt động của ATPaza cung cấp năng lượng cho lông bơi) . Phức hợp cấu trúc gốc lông bơi (complex infraciliature) đặc trưng cho Trùng lông bơi điều hòa hoạt động của vô số lông bơi trên bề mặt cơ thể. Các thể gốc được nối với nhau bằng mạng vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và sợi lưới (kinotodesm) nằm xen giữa các ty thể. Phức hợp này là đặc điểm chẩn loại (diagnos)
  35. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 30 quan trọng để xác định nhóm Trùng lông bơi. Lông bơi hoạt động giúp cơ thể di chuyển, đưa thức ăn vào miệng, loại bỏ chất cặn bã trong quá trình trao đổi chất và các chất cặn bẩn bám trên cơ thể của chúng. Ngoài ra, chúng còn tạo nên lớp nước giàu ô xy bao bọc quanh cơ thể. Mỗi lông bơi hoạt động như mái chèo, uốn mạnh về phía trước rồi lấy lại vị trí ban đầu chuẩn bị cho lần uốn mới. Lông bơi xếp thành dãy nên hoạt động nhịp nhàng giúp cho con vật di chuyển khá nhanh (2mm/giây). Ngoài ra, lông bơi của một số loài còn liên kết với nhau để tạo thành màng uốn, màng lông và gai nhảy. Hệ thống màng tế bào: Có cấu trúc phức tạp gồm 2 lớp màng: Lớp màng ngoài (plasmalemma) và lớp màng trong. Hai lớp này tiếp xúc với nhau ở gốc lông bơi và phần đỉnh của bao chích. Phần còn lại tạo thành khoảng trống bao quanh gốc lông bơi. Màng cơ thể vừa chắc chắn, vừa mềm dẻo giữ cho cơ thể con vật vừa có hình thái ổn định vừa giúp cho con vật biến dạng nhất thời khi len lỏi qua khe hẹp hay giúp chúng điều chỉnh lượng nước và các ion của cơ thể (hình 1.24). Do các khoang này mà người ta xếp một số động vật nguyên sinh như trùng Roi giáp (Dinofflagellata), trùng Bào tử (Sporozoa) và trùng Lông bơi (Ciliophozoa) vào một nhóm chung gọi là Có khoang nằm dưới lớp bề mặt (Alveolata). Cơ quan tử tiêu hoá có cấu tạo như sau: bắt đầu từ ngoài là bào khẩu, tiếp theo là bào hầu đều có lông bơi (tiêm mao) rung động để vận chuyển thức ăn. Không bào tiêu hoá được hình thành ở đáy bào hầu, sau khi tích lũy đủ thức ăn bên trong thì di chuyển dần vào trong, quá trình này thường kéo dài và đường đi thường có nhiều vòng nhằm tiêu hoá hết thức ăn. Các men tiêu hoá có trong tế bào chất sẽ xâm nhập vào không bào tiêu hoá để phân huỷ thức ăn. Sau khi tiêu hoá hết thức ăn thì chất cặn bã được mang ra thải ở phần sau cơ thể gọi là bào giang. Cơ quan tử bài tiết là không bào co bóp, có cấu tạo phức tạp: Lỗ thải của không bào co bóp tồn tại thường xuyên, được xác định bằng hệ vi ống. Không bào co bóp có nhiều rãnh, có bao trung tâm, nhịp điệu co bóp phụ thuộc vào nồng độ muối và nhiệt độ (sau 40 phút, lượng nước thải ra bằng khối lượng cơ thể).
  36. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 31 Bộ nhân gồm nhân lớn (macronucleus) và nhân nhỏ (micronucleus). Nhân lớn làm nhiệm vụ dinh dưỡng và nhân nhỏ làm nhiệm vụ sinh sản. Như vậy so với động vật nguyên sinh khác thì số lượng cơ quan tử của trùng Lông bơi lớn, lập thành hệ thống (người ta gọi là sự nhảy vọt về mức độ "trên tế bào") (hình 1.25). 12.2 Đặc điểm sinh sản 12.2.1 Sinh sản vô tính Phân đôi theo chiều ngang: Nhân nhỏ và nhân lớn đều phân chia nguyên nhiễm. Kết quả sẽ hình thành 2 cơ thể mới và nếu cơ thể nào thiếu cơ quan tử nào đó thì sẽ hình thành sau. Thời gian phân chia thay đổi từ 1 - 3 lần/ngày (hình 1.26). 11.2.2 Sinh sản hữu tính Đó là sự tiếp hợp 2 cá thể: Hai cơ thể khác dòng ghép đôi với nhau, màng tế bào phía bụng tan ra và hình thành cầu nối nguyên sinh chất (hình 1.27). Nhân lớn trong mỗi cá thể tan biến, nhân nhỏ phân chia 2 lần liên tiếp tạo ra 4 tiền nhân (pronucleus), 3 tiền nhân tiêu biến, 1 tiền nhân còn lại ở mỗi cá thể sẽ phân chia cho ra 1 tiền nhân định cư và 1 tiền nhân di động. Tiền nhân di động của cá thể này sẽ kết hợp với tiền nhân định cư của cá thể kia để hình thành nhân kết hợp
  37. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 32 (synkarion) ở mỗi cá thể. Sau đó 2 cá thể tách rời nhau ra. Nhân kết hợp sẽ nguyên phân cho ra 4 nhân bé và 4 nhân lớn rồi phân chia vô tính để cho ra 4 cá thể mới. Như vậy sinh sản bằng phân chia chỉ xảy ra sau khi rời bạn ghép đôi. Ý nghĩa của sự tiếp hợp là các cá thể tham gia tiếp hợp là từ các dòng ghép đôi (mating type) khác nhau trong phạm vi các nhóm đồng gen (mà một số nhà khoa học đã coi các cá thể đồng gen là một loài độc lập). Hiện tượng tái tổ hợp bộ nhân xẩy ra trong mỗi cơ thể riêng biệt (không có sự ghép đôi) và được gọi là hiện tượng nội hợp (autogamy). Tất cả đều có thể xem như là sự thụ tinh của động vật. Kết quả là hình thành 2 cơ thể mới phong phú về AND, thống nhất được tính di truyền của bố, mẹ, có tác dụng như hiện tượng “cải lão hoàn đồng”. Tái tạo bộ nhân là một yêu cầu không thể thiếu được của quần thể Trùng lông bơi. Ví dụ ở Trùng cỏ thì cứ 50 thế hệ sinh sản vô tính thì phải có 1 lần sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp để đảm bảo sự phân hóa bình thường của quần thể. Từ thế hệ thứ 600 do sinh sản vô tính, thì trùng cỏ không còn nhận biết bạn ghép đôi của mình nữa và sau khoảng 100 thế hệ sinh sản vô tính tiếp theo thì trùng cỏ sẽ chết. 12.3 Đa dạng và tầm quan trọng Có khoảng 6.000 loài, 160 họ, 20 bộ, 65% số loài sống tự do, còn lại sống ký sinh, hội sinh hay cộng sinh. a. Nhóm Đồng mao (Holotricha hay Kinetofragminophora): Phân bố rộng rãi nhất, đại diện sống tự do là các giống Paramoecium, Didinium. b. Nhóm trùng Lông bơi có ít màng uốn (Heterotricha): Có tiêm mao gần miệng kết thành 4 màng uốn. Đại diện có trùng loa kèn (Stentor). Ở Việt Nam có các loài gây bệnh cho cá Ichthyopthirius multifilis, Chilodon cyprini ký sinh ở mang chép, mè, trắm cỏ (hình 1.28). c. Nhóm Có màng uốn xoắn (Polyhymenophora): Màng uốn quanh miệng. Loài Balantidiumcoli ký sinh ở
  38. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 33 người, lợn (hình 1.29). Ngoài ra, còn có các giống Colpoda, Tetrahymena và Trùng nhảy. 1 1 5 3 3 2 2 2 4 4 6 7 Hình 1.29 Một số trùng lông bơi cộng sinh và ký sinh (theo Hickman) 1. Miệng; 2. Nhân lớn; 3. Hầu; 4. Nhân nhỏ; 5 Vòng lông miệng; 6. Không bào co bóp; 7. Bào giang III. Quan hệ phát sinh của các nhóm động vật nguyên sinh Hệ thống học Động vật Nguyên sinh thay đổi do các dẫn liệu về cấu trúc siêu hiển vi của tế bào mới được phát hiện gần đây. Hệ thống 5 giới gồm: Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia
  39. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 34 Hệ thống 8 giới gồm: Archaea, Archaezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi, Animalia. Hệ thống 3 lĩnh vực: Lĩnh vực Vi khuẩn (Bacteria), Lĩnh vực Cổ khuẩn (Archaea), Lĩnh vực Nhân chuẩn (Eukaryota). Lĩnh vực nhân chuẩn gồm: a) Archaezoa (1. Trùng roi kép, 2. Trùng ba roi; 3. Trùng vi bào tử); a) Euglenozoa (1. Trùng roi màu; 2. Trùng roi hạt gốc); c) Alveolata (1. Trùng roi giáp, 2. Trùng bào tử, 3. Trùng lông bơi); d) Stramenopila (1. Khuê tảo, 2. Tảo vàng, 3. Tảo nâu, 4. Mốc nước); e) Rhodophyta (1. Tảo đỏ, 2. Tảo lam); f. Plantae; g) Fungi; h) Animalia. Neil A. Campbell đã đề xuất quan niệm 5 "giới chọn" vào năm 1999, gồm các giới sau: Archaezoa, Euglenozoa, Alveolata, Stramenopila và Rhodophyta. Trong đó giới Archaezoa gây tranh cãi nhiều nhất. Một số nhóm chưa đưa vào sơ đồ phát sinh như Trùng chân rễ (Rhizopoda), Trùng chân tia (Actinozoa) bao gồm cả Trùng phóng xạ và Trùng mặt trời, Trùng có lỗ (Foraminifera), Nấm nhầy vô bào (Myxomycota) và Nấm nhầy tế bào (Acrasiomycota). Cơ quan vận chuyển (chân giả, lông bơi hoặc roi bơi) và bộ nhân (một hay nhiều nhân, sự biệt hóa của bộ nhân thành nhân sinh sản và nhân dinh dưỡng) thường là các cơ quan tử dùng để phân biệt các nhóm động vật nguyên sinh. Tuy vậy, một số nhóm động vật nguyên sinh lại có chung các đặc điểm chung đó hoặc có thể thay đổi vòng đời phát triển tùy theo giai đoạn phát triển hay khi môi trường sống thay đổi. Các nhóm tính chất có tính "bắc cầu" này rất đáng chú ý khi xây dựng hệ thống phân loại tự nhiên động vật nguyên sinh. Ví dụ một số nhóm động vật nguyên sinh sau: Mastigamoeba (Trùng roi có chân giả) thuộc nhóm Rhizomastigina, có cơ quan vận chuyển là roi và chân giả, có một số loài sống trong đất ẩm và nước ngọt. Opalina ranarum thuộc nhóm Opalinata ký sinh trong ruột sau của Lưỡng cư (lớp Amphibia). Cơ thể của chúng có nhiều nhân giống nhau, có rất nhiều roi ngắn như lông bơi. Chúng vừa có khả năng sinh sản vô tính cắt đôi, vừa có khả năng sinh sản hữu tính bằng cách hình thành giao tử. Vòng đời của chúng khớp với vòng đời của lưỡng cư là vật chủ. Nấm nhầy vô bào (Myxomycota) trước đây được xếp vào nhóm Nấm, tuy nhiên những phát hiện gần đây cho thấy chúng sai khác cơ bản với nhóm nấm về cấu tạo tế bào, đặc điểm sinh sản và vòng đời. Vì vậy, chúng được coi là gần với động vật nguyên sinh dạng amip hơn. Chúng có màu da cam hay màu vàng, là sinh vật dị dưỡng, gặp nhiều trên cơ thể thực vật đang phân giải. Giai đoạn dinh dưỡng trong vòng đời là một khối amip gọi là thể hợp bào (plasmodium), đường kính có thể đạt tới vài cm, tuy nhiên không phải là cơ thể đa bào mà là một khối nguyên sinh chất có nhiều nhân. Ở một số loài có nhân lưỡng bội và phân chia đều đặn với hàng ngàn nhân nguyên phân đồng thời. Nhờ đặc điểm này mà nấm nhầy được dùng để nghiên cứu chi tiết phân tử của hiện tượng nguyên phân. Sự chuyển động của dòng tế bào chất liên tục trong hợp bào đã giúp cho con vật phân phát thức ăn và ô xy. Dinh dưỡng bằng thực bào, sinh trưởng bằng cách hình thành chân giả trên đất ẩm hay mùn lá, gỗ mục. Khi môi trường bất lợi chúng có khả năng hình thành thể bào tử. Trong thể bào tử, các tế bào giảm phân hình thành nên các bào tử và khi vỏ thể bào tử vỡ ra thì sẽ giải phóng các bào tử. Gặp điều kiện thuận lợi thì các bào tử sẽ nảy mầm cho các tế bào đơn bội có roi bơi hay các cơ thể dạng amip hoạt động.
  40. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 35 Hai dạng này dễ dàng biến đổi qua lại. Các tế bào cùng loại với nhau phối hợp và cho ra hợp tử, trong đó nhân phân chia nguyên nhiễm nhiều lần kèm theo sự phân chia tế bào chất cho ra nấm nhầy vô bào mới. Vòng đời của nấm nhầy vô bào thì giai đoạn lưỡng bội chiếm ưu thế. Nấm nhầy tế bào Dictiostelium thuộc Acrasiomycota có cấu tạo amip điển hình nhưng là tế bào đơn bội. Các tế bào đơn độc này ăn vi khuẩn khi bò trên chất hữu cơ thối rữa. Chúng có thể sinh sản vô tính hay hữu tính. Trong sinh sản vô tính, khi thức ăn cạn kiệt, tế bào amip di chuyển về một trung tâm tổ hợp gồm hàng trăm tế bào tập trung lại (cơ chế tập trung tế bào nhờ vào chất dẫn dụ AMPc -adenozinmonophotphat vòng do chính chúng tiết ra), sau đó hình thành một khối tế bào amip (hình 1.30). Sau một thời gian chúng hình thành thể quả: Một số tế bào khô hình thành cuống, có các tế bào khác bò lên cuống để hình thành bào tử, các bào tử tập trung lại thành nhóm trên thể quả. Tiếp theo bào tử được phát tán trong môi trường thích hợp, tế bào amip thoát khỏi vỏ bào tử và bắt đầu dinh dưỡng. Trong sinh sản hữu tính một đôi amip đơn bội gắn với nhau hình thành hợp tử, là giai đoạn lưỡng bội độc nhất trong vòng đời. Hợp tử sẽ hình thành tế bào khổng lồ ăn tất cả các tế bào amip đơn bội xung quanh. Tế bào khổng lồ tiếp tục tạo vỏ bọc ngoài, giảm phân rôi nguyên phân một vài lần tiếp theo. Kết thúc vòng sinh sản hữu tính, các amip đơn bội được giải phóng khi vỏ kén vỡ, chúng ăn vi khuẩn và tùy điều kiện môi trường có thể hình thành nên tổ hợp sinh sản vô tính. Có một số ngành động vật nguyên sinh ký sinh chắc chắn phải hình thành sau. Ngành Hình 1.30 Một số đại diện Trùng lông bơi có cấu tạo phức tạp nên không thể plasmodi của 3 giống A. Aroyria; B. Fuliga; C. Tubodia Tổ tiên của động vật nguyên sinh là động vật dị dưỡng, vận chuyển bằng roi, từ đó tiến hóa hình thành nên Trùng chân giả hiện đại, Trùng bào tử gai và vi bào tử (đặc điểm chung là có amip trong vòng đời). Hướng thứ 2 hình thành Trùng roi hiện đại, chuyển sang đời sống ký sinh để hình thành Trùng bào tử và Trùng lông bơi. Hướng thứ 3 hình thành nên động vật nguyên sinh dạng tập đoàn.
  41. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 31 Chương 2. Trung động vật (Mesozoa) và Động vật Cận đa bào (Parazoa) I. Ngành Mesozoa Động vật hình giun gồm 20 - 30 tế bào. Từ lâu nhóm động vật này vẫn được xem là động vật trung gian giữa động vật đơn bào và động vật đa bào. Hori và Osawa (1978) và nhiều nhà động vật học khác cho rằng Mesozoa có liên hệ gần gũi nhất với động vật đơn bào hiện nay. Động vật có 2 lớp tế bào, không có đối xứng cơ thể, thiếu mô và các cơ quan tiêu biểu như hô hấp, thần kinh, tiêu hoá, tuần hoàn Di chuyển bằng tiêm mao, sinh sản vô tính và hữu tính, sống ký sinh trên động vật không xương sống ở biển. Kích thước nhỏ (1 - 7mm) có khoảng 100 loài. Phần lớn các nhà động vật học đều chia ngành này làm 2 lớp là Rhombozoa (Dicyemida) và Orthonectida (hình 2.1 và 2.2). Tuy vậy vẫn đề nghị nên chia thành 2 ngành khác nhau. Tế bào trục Ấu trùng hình khối Tế bào trục Tế bào tiền sinh sản Nhân của tế bào trục Tuyến nguyên thận của trưởng thành Ấu trùng hình khối Phôi hình giun phóng to Tế bào thân Ấu trùng hình giun ký sinh ở thận mực Ấu trùng ra ngoài Hình 2.1 Hai kiểu sinh sản của Mesozoa (theo Hickman) A Vô tính ở dạng ấu trùng hình giun nằm trên tế bào trục; B. Khi tập trung ký sinh ở thận của Chân đầu
  42. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 32 II. Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) Sinh vật đa bào ở biển, có roi bơi, thay đổi hình dạng. Cơ thể dẹp, có 2 lớp tế bào mô bì ở mặt lưng và mặt bụng. Đại diện của ngành là loài Trichoplax adherens. Loài này đã được Schulze (Úc) phát hiện năm 1883, sau đó được khẳng định lại vào năm 1969 bởi Grell (Đức). Được tách hành một ngành riêng gọi là Động vật hình tấm (Placozoa), chỉ có 1 loài Trichoplax adherens. Trichoplax adherens sống ở biển, bò trên đáy bùn cát hay cây thủy sinh. Cơ thể dẹp, có thể thay đổi hình dạng, kích thước cơ thể không quá 10mm, chiều dày khoảng 10 - 15μm. Cấu tạo cơ thể như sau: Cơ thể loài này có lớp mô bì không đều bọc ngoài, ở giữa là khoảng trống hoặc chứa đầy nhu mô, có 2 lớp mô cơ bản. Lớp mô bì mặt lưng mỏng có 2 loại tế bào: Tế bào che chở có roi và tế bào khác có thể kết dính với nhau tạo thành hình cầu, màu sáng chưa rõ chức năng. Lớp mô bì bụng dày hơn, bao gồm các tế bào hình trụ có roi và tế bào tuyến không roi. Như vậy mặt lưng có nhiều roi hơn mặt bụng. Giữa 2 tế bào của mô bì có các tế bào sợi có vai trò vận động, còn giữa 2 lớp tế bào mô bì là khoảng trống có nhu mô (tầng trung giao), trong nhu mô có các tế bào amip có chức phận tiêu hoá. Có thể di chuyển nhờ roi hay thay đổi hình dạng theo kiểu amip, thoạt đầu mới nhìn giống như amip cỡ lớn. Khi ăn, mặt bụng của Trichoplax adherens bao phủ lấy con mồi, tiết men tiêu hóa phân hủy con mồi ngoài cơ thể và dinh dưỡng theo kiểu tiêu hóa ngoại bào. Sinh sản vô tính bằng cách cắt đôi hay sinh chồi (khi sống đơn độc) và sinh sản hữu tính. Trong sinh sản hữu tính trứng giàu noãn hoàng nằm dưới lớp mô bì bụng. Trứng phân cắt hoàn toàn đều và gần với kiểu phân cắt xoắn ốc cổ. Con non được tách ra từ chồi, có đường kính 20 - 60μm. Ấu trùng có phía lưng lồi, phía bụng có lỗ lõm vào trong. Cấu tạo tế bào của ấu trùng giống tế bào của trưởng thành. Ấu trùng bơi lội tự do không định hướng, khi lắng xuống đáy thì bao giờ mặt lưng cũng hướng về phía dưới (hình 2.3). 11 2 1 2 3 4 7 8 9 6 5 Hình 2.2 Orthonectida Hình 2.3 Cấu tạo cơ thể và đặc điểm phát triển của (theo Hickman) Trichoplax adherens (theo Hickman) A. Con cái; B. Con đực A. Toàn bộ cơ thể; B. Lát cắt ngang cơ thể. 1. Kén trứng; 2. Biểu bì 1. Tế bào sợi; 2. Tế bào "cầu sáng"; 3. Tế bào biểu mô trên; 4. Lông; 5. Tế bào tuyến; 6. Tế bào trụ; 7. Lớp biểu bì lưng; 8. Tầng trung giao; 9. Lớp biểu bì bụng
  43. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 33 III. Ngành Thân lỗ (Porifera hay Spongia) 1. Đặc điểm chung Ngành này có khoảng 9.000 loài, chủ yếu sống ở biển (ở nước ngọt chỉ có khoảng 100 loài), thường có dạng tập đoàn bám vào giá thể. Thân lỗ là nhóm động vật sống bám, tuy vậy một số loài có khả năng vận động nhờ vào tế bào chất hay roi. Màu sắc, hình dạng, kích thước cơ thể khác nhau nhiều: Loài bé nhất khoảng vài mm, loài lớn nhất có thể tới hàng mét. Được coi là động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) vì có các đặc điểm sau: 1) Cơ thể đa bào nhưng chưa có mô phân hóa. 2) Có nhiều lỗ thủng trên thân, trong thân có các khe, rãnh, trong đó một số có nhiệm vụ dẫn nước. 3) Đối xứng phóng xạ hay chưa có kiểu đối xứng ổn định. 4) Biểu bì có các tế bào gai dẹp, có lớp tế bào cổ áo làm nhiệm vụ dẫn nước vào và đẩy nước ra. 5) Tầng trung giao khá dày có các tế bào amip và gai xương. xương là canxi, silic hay sợi collagen (spongin). 6) Chưa có miệng, tiêu hoá nội bào. Bài tiết và hô hấp bằng thẩm thấu. 7) Chưa có tế bào thần kinh, phản ứng với kích thích theo kiểu cảm ứng. 8) Sinh sản vô tính bằng chồi hay mầm, sinh sản hữu tính bằng trứng và tinh trùng. Phân hóa các lá phôi chưa ổn định, ấu trùng sống tự do. 9. Tất cả sống ở nước (biển hay nước ngọt) 2. Đặc điểm cấu tạo và hoạt động sinh lý Hình dạng thay đổi, trong trường hợp đơn giản nhất là cơ thể có dạng một cái cốc, có đáy bám vào giá thể, đối diện với đáy là lỗ thoát nước (osculum) thành cơ thể có nhiều lỗ thủng thông nước (được gọi là ostium). Nước từ ngoài vào xoang cơ thể qua ostium và thoát ra theo osculum. Nước vào xoang không chỉ theo một ống thẳng mà có thể đi qua nhiều phòng khác nhau có lát các tế bào cổ áo. Xoang cơ thể còn được gọi là xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula). Tùy theo mức độ phức tạp của hệ ống dẫn nước và các phòng roi lát bằng các tế bào cổ áo mà chia thành các kiểu cấu tạo cơ thể thân lỗ khác nhau. Có 4 kiểu cấu trúc cơ thể: Kiểu ascon có rãnh dẫn nước thông trực tiếp với xoang, kiểu sycon thì nước qua hốc lõm mới vào xoang vị giả, kiểu leucon có hệ thống rãnh và hốc phức tạp, kiểu ragon có hệ thống phức tạp hơn nhiều (ví dụ Leuconic aspera chỉ cao 7cm, dày 1cm nhưng có tới 20.000 phòng và 80.000 rãnh dẫn nước) (hình 2.4). Các loại tế bào của Thân lỗ bao gồm: Thành cơ thể 2 lớp tế bào, giữa là tầng trung giao (còn gọi là tầng keo - mesohyl). Lớp ngoài là biểu mô dẹp, che chở cho cơ thể. Lớp tế bào trong là tế bào cổ áo có roi (cổ áo của các tế bào cổ áo xem dưới kính hiển vi điện tử là vành nguyên sinh chất gồm nhiều que tế bào chất, ken dày với nhau). Roi của tế bào cổ áo hoạt động liên tục để đưa dòng nước vào cơ thể thân lỗ. Khả năng lọc nước là rất lớn, với 1cm3 có thể lọc được 20 lít nước trong một ngày (hình 2.5). Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: Hình sao có chức phận liên kết, gai xương có nhiệm vụ nâng đỡ, amip làm nhiệm vụ thực bào và hình thành các loại tế bào khác khi cần biến đổi (hình 2.6).
  44. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 34 Bộ xương là CaCO3 hay SiO2 hoặc chất hữu cơ (sợi spongin) giống tơ tằm với hàm lượng iốt cao (14%). Có thể có nhiều trục hay một trục, xếp riêng lẻ hay thành từng bó. Sợi spongin do nhiều tế bào hình thành, mỗi tế bào là một đoạn, từ các tấm spongin có thể hủy từng đám tế bào để hình thành nên các lưới sợi (hình 2.7). Hoạt động dinh dưỡng và hô hấp nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục mang thức Osculum Osculum Lông nhọn Kênh dẫn ngoài Tế bào bao Osculum Phòng Kênh phóng xạ Tế bào cổ áo tiêm mao Lỗ thoát nước nhỏ Kênh trong Gai xương Gai xương Lỗ lưng Kênh Tế bào lỗ trong Lỗ sơ cấp Lỗ thoát nhỏ Xoang giả Lỗ thoát nhỏ Hình 2.4 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Hickman) Từ trái qua phải: Ascon; Sycon; Leucon; Mũi tên chỉ hướng đi của dòng nước. ăn và ôxy qua các lỗ và thải ra theo osculum (thức ăn gồm vụn bã hữu cơ và sinh vật nhỏ). Trong xoang vị giả có các tế bào amip thực bào và có sự trợ giúp của các vi sợi quanh các lỗ (hình 2.8). 3. Đặc điểm sinh sản, phát triển Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vô tính và hữu tính. 3.1 Sinh sản vô tính Bằng cách sinh chồi hay tạo mầm. Sinh chồi là có một chỗ lồi ra trên cơ thể mẹ, sau đó thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập, nhưng thường thân lỗ con ít khi tách khỏi mẹ, hình thành tập đoàn.
  45. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 35 Sinh mầm (genmula) thường thấy ở thân lỗ nước ngọt: Mầm là một khối tế bào amip, có lớp vỏ kép bọc ngoài, giữa 2 lớp vỏ có không khí. Mùa đông, khi nước đóng băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông và phát triển vào mùa xuân năm sau (hình 2.9). 3.2 Sinh sản hữu tính Phần lớn thân lỗ lưỡng tính. Tế bào sinh dục được hình thành từ tế bào amip hay tế bào cổ áo. Chúng ở trong tầng trung giao và nằm dưới các phòng roi. Tinh trùng khi chín sẽ lọt vào phòng roi, theo dòng nước ra ngoài tìm cá thể khác để thụ tinh. Sau đó hợp tử phát triển, hình thành phôi nang lưỡng cực (amphiblastula), tức là tế bào phôi ở hai cực khác nhau. Tế bào lớn không có tiêm mao ở cực dưới và tế bào nhỏ có tiêm mao ở cực trên. Sau khi hình
  46. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 36 thành 2 cực thì cực có phôi bào lớn lõm vào như trong quá trình hình thành phôi vị ở động vật đa bào khác, nhưng ở thân lỗ, quá trình này dừng lại nửa chừng. Lúc đầu tế bào lớn lõm vào, sau lại trở ngược ra như cũ để tế bào nhỏ lõm vào. Tế bào nhỏ bám vào đáy. Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài, tế bào xương và tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo. Tầng trung giao do cả hai loại tế bào hình thành. Như vậy thân lỗ có ấu trùng lưỡng cực đặc trưng. Ở một số thân lỗ khác thì phôi nang có cấu tạo hơi sai khác: Tế bào nhỏ có tiêm mao bao ngoài, bên trong là các tế bào lớn sắp xếp lộn xộn. Sau đó hình thành ấu trùng đặc trưng khác là parenchymula. Sau đó ấu trùng bám vào giá thể. Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ áo, phòng dẫn nước gồm các tế bào có roi, còn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài. Như vậy ở đây có sự chuyển chỗ của 2 lớp tế bào (hình 2.10 và 2.11). 4. Sinh thái, đa dạng và phát sinh chủng loại 4.1 Sinh thái Một số ít loài sống ở nước ngọt, còn phần lớn sống ở biển nông nhiệt đới và cận nhiệt đới (độ sâu dưới 500m). Thân lỗ ưa sống ở nền đáy cát, đá. Nhóm sống ở nền đáy bùn thì có gai dài hay thân nhô cao khỏi nền bùn. Một số loài sống hội sinh trên vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh trong cơ thể. Thân lỗ thuộc giống Cliona có khả năng xuyên sâu vào các vật rắn như vỏ trai, xương san hô hay các tảng đá vôi. Thân lỗ là động vật ít có giá trị kinh tế. Do hoạt động sống chủ yếu là lọc để lấy thức ăn nên thân lỗ là nhóm động vật làm sạch nước. Một số thân lỗ mềm sống ở vùng biển nhiệt đới do trong cơ thể có sợi spongin nên được khai thác để làm vật cọ
  47. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 37 rửa, đánh bóng kim loại và thấm khô các vết thương. Một số thân lỗ có bộ xương đẹp nên được dùng để trang trí. Một số loài chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao gần đây được khai thác để làm dược liệu (Tethya crypta). 4.2 Đa dạng Dựa trên đặc điểm hình thái và thành phần hoá học của bộ xương ngành Thân lỗ được chia làm 3 lớp. Tuy vậy cũng có ý kiến nên phân chia thành 4 lớp, ngoài 3 lớp trên có thêm lớp thứ 4 là Thân lỗ cứng hay Thân lỗ San hô (Sclerospongia) gồm 16 loài có cấu trúc cơ thể kiểu leucon, sống trong hang hốc của các rạn San hô. Không giống với các loài thân lỗ khác, nhóm thân lỗ này tiết ra một khối đá vôi nâng đỡ lớn cùng với các gai xương thông thường bằng đá vôi, silic hay sợi spongin. Tuy nhiên các nghiên cứu về sinh học phân tử (so sánh các đoạn gen 28S của rARN theo công bố của Chombardl và cộng sự) đã cho thấy taxon mới này không được công nhận. Hiện nay có khoảng 9.000 loài đã biết, chia thành 3 lớp. 4.2.1 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia = Calcarea) Sống ở biển nông, có bộ xương là các gai xương đá vôi có 1, 3 hay 4 trục. Cơ thể kiểu ascon, leucon hay sycon. Các loài hiện còn sống chỉ có cấu trúc cơ thể kiểu ascon. Ở biển Việt Nam thường gặp các giống Sycon, Leucosolenia, Grantia và Leucocandra 4.2.2 Lớp Thân lỗ silic (Hyalospongia = Hexactinellida) Hình 3.4 Mầm của Thân lỗ nước ngọt (từ Thái Trần Bái) A. Mầm của Spogilla trên vật bám; B. Mầm vẽ lớn; C. Cắt dọc một mầm của Ephydatia blobingia: 1. Khối tế bào mầm; 2. Lớp vỏ bảo vệ; 3. Nơi mầm ra
  48. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 38 Sống đơn độc, thân cao, phân bố ở biển sâu từ vùng cực tới xích đạo. Cấu trúc cơ thể rất tinh tế và đối xứng, với gai silic 6 tia. Một số loài sống bám vào đáy mềm nhờ các gai xương silic, tuy nhiên phần lớn sống trên nền đáy cứng. Cấu trúc cơ thể kiểu syncon hay leucon Khác với thân lỗ khác, lớp tế bào ngoài là hợp bào, tức là không có lớp mô bì dẹt. Đại diện có các giống Hyalonema, Lophocalyx, Euplectella 4.2.3 Lớp Thân lỗ mềm (Demospongia) Đây là lớp lớn, gồm khoảng 80% số loài hiện sống, phân bố ở biển hay nước ngọt. Cơ thể kiểu leucon, bộ xương là sợi spongin hay các gai silic một hay 4 trục, không có gai đá vôi (hình 2.12). Hình 2.12 Một số đại diện Thân lỗ mềm (theo Hickman) A. Pseudocoralia; B. Ectyoplania; C. Monachora Nhóm Thân lỗ kỳ dị mới phát hiện năm 1995 ở đáy sâu đại dương cũng được xếp vào lớp này do có các gai xương phân nhánh. Tuy nhiên cách lấy thức ăn và đặc điểm hình thái của chúng khác xa với nhóm động vật thân lỗ hiện sống như không có lỗ hút và thoát nước, không có tế bào cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nhờ vào các sợi mảnh phủ lên cơ thể, trong cơ thể có thể có vi khuẩn cộng sinh. Các giống thân lỗ thuộc nhóm này thường gặp ở biển Việt Nam là: Gelliodes, Halichondrria, Remera. Aptar Họ thân lỗ nước ngọt (Spongillidae) cũng thuộc nhóm này. Loài Poterion neptuni hình cốc gặp nhiều trong vịnh Thái Lan, cao tới 1 mét. Biển Việt Nam có 160 loài Thân lỗ, gặp nhiều ở vùng biển Nam Trung bộ, đảo Phú Quốc, Côn Đảo. Chúng sống ở các độ sâu khác nhau, từ rạn đá ven biển đến vùng dưới triều từ 10 - 70m. Các giống thường gặp là Syncon, Leucosolenia, Hyalonema Một số ít loài thân lỗ nước ngọt gặp ở vùng hồ, ở suối vùng núi và vùng đồng bằng. 5. Phát sinh chủng loại của thân lỗ Các dẫn liệu về cổ sinh học cũng cho thấy thân lỗ đã sống từ kỷ Cambri hay ngay trong Đại nguyên sinh. Về nguồn gốc thân lỗ có nhiều ý kiến cho rằng chúng phát sinh từ tổ tiên của động vật đa bào theo kiểu trùng thực bào (phagocytella) như giả thuyết của Metsnikov, thân lỗ cùng chung gốc với động vật ruột khoang nhưng sớm tách riêng thành một hướng khác thích nghi với lối sống đáy. Căn cứ của ý kiến này là có cấu tạo tương tự giữa ấu trùng parenchimula của thân lỗ với ấu trùng planula của ruột khoang cũng như sự tương đồng của 2 loại ấu trùng này với tổ tiên dạng phagocytella giả thiết. Gần đây có giả thiết cho rằng tổ tiên của thân lỗ là từ kiểu
  49. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 39 plakula theo giả thuyết của Otto Butscheli. Ý kiến khác cho rằng thân lỗ được hình thành từ Trùng roi cổ áo (Choanoflagelata) phát sinh độc lập. Do cấu trúc cơ thể của động vật thân lỗ ở mức độ thấp nên nhiều nhà khoa học nhất trí xếp chúng vào một nhóm riêng là động vật đa bào chưa hoàn thiện = Parazoa) do chưa có ổn định của 2 lá phôi. IV. Về nguồn gốc của động vật đa bào Có rất nhiều ý kiến khác nhau của các nhà khoa học về nguồn gốc, con đường hình thành và kiểu mẫu của động vật đa bào nguyên thủy. 1. Nguồn gốc phát sinh Tất cả các nhà khoa học đều nhất trí cho rằng động vật đa bào được hình thành từ động vật đơn bào. 2. Con đường hình thành Cho đến nay có 2 giả thuyết về con đường hình thành: 2.1 Giả thuyết thứ nhất (giả thuyết tập đoàn) Động vật đơn bào được hình thành từ tập đoàn động vật đơn bào theo kiểu trùng roi. Căn cứ vào cấu tạo tế bào của động vật đa bào về cơ bản giống Trùng roi đơn bào. 2.2 Giả thuyết thứ 2 (giả thuyết hợp bào) Động vật đa bào được hình thành từ 1 cá thể động vật đơn bào theo kiểu Trùng lông bơi, có quá trình tế bào hoá để hình thành nên động vật đa bào. 3. Kiểu mẫu động vật Đa bào nguyên thủy 3.1 Theo giả thuyết của Haeckel (1874) Động vật đa bào đầu tiên có dạng phôi vị, hình túi, 1 đầu lõm vào (được gọi là trùng phôi vị - gastrea). Trùng phôi vị có hình dạng như giai đoạn phôi vị của động vật đa bào bậc cao. Có cấu tạo như sau: Mặt ngoài có tiêm mao vận động, ống ruột tiêu hoá ngoại bào, ăn mồi và sinh sản hữu tính. 3.2 Theo giả thuyết của Otto Butscheli (1884) Động vật đa bào xuất hiện sớm nhất là plakula. Đó là một sinh vật có cơ thể dẹp, cấu tạo hai lớp tế bào, sống bò ở đáy biển. Trong quá trình sinh trưởng có hình thành xoang tiêu hoá tạm thời, sau đó hình thành xoang tiêu hóa chính thức từ tế bào biểu bì bụng do sự tiếp xúc thường xuyên với thức ăn của con vật. Giả thuyết này được ủng hộ bởi Schulze một nhà sinh vật học người Úc. Schulze đã phát hiện một loài sinh vật đặt tên là Trichoplax adhaereus (hình 3.3). Đó là một sinh vật dẹp, cơ thể có 2 lớp tế bào, sống bò dưới đáy. Ông cũng cho rằng đối xứng 2 bên xuất hiện sớm hơn đối xứng phóng xạ, nên đó là một động vật có hình dạng xoang phôi nang, đối xứng 2 bên (bilaterogastrea). Sau này vào năm 1969, K. G. Grell (Đức) đã phát hiện lại loài này và khẳng định lại giả thuyết đúng đắn của Otto Butscheli. Ông đã chứng minh được rằng loài Trichoplax adhaeus có khả năng sinh sản hữu tính và vô tính như một động vật chính thức. Ông cũng đề nghị xem loài này là động vật nguyên thuỷ nhất. Sau đó đề nghị một ngành động vật mới là ngành động vật hình tấm (Placozoa). 3.3 Theo giả thuyết của Metsnicov (giả thuyết Trùng thực bào - phagocytella)
  50. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 40 Metsnicov (1886) đã dựa vào sự phát triển phôi sinh của động vật đa bào để đưa ra giả thuyết này. Trùng thực bào theo ông có lối tiêu hoá nội bào, hình thành ống ruột từ khối tế bào của lớp tế bào thành ruột theo lối di nhập (từ ngoài vào trong).
  51. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 39 Chương 3. Động vật Đa bào hoàn thiện (Eumetazoa) ĐỘNG VẬT CÓ ĐỐI XỨNG TOẢ TRÒN (RADIATA) I. Ngành Ruột khoang (Coelenterata hay Cnidaria) 1. Đặc điểm chung 1. Hoàn toàn sống ở nước (biển hay nước ngọt). 2. đối xứng phóng xạ hay đối xứng toả tròn 2 ngăn, cơ thể kéo dài, không có đầu. 3. Có 2 dạng hình thái là polyp và medusa. 4. Có bộ xương ngoài và bộ xương trong bằng chitin, calxi hay phức hợp protein. 5. Cấu tạo cơ thể tương đối hoàn thiện hơn động vật thân lỗ, nhưng vẫn ở mức độ tổ chức thấp hơn các động vật đa bào khác. Cơ thể ruột khoang có cấu tạo 2 lớp tế bào là biểu bì ngoài và biểu bì tiêu hoá, có tầng trung giao nhiều tế bào và mô liên kết. 6. Có xoang vị (thường phân nhánh với các vách ngăn), chỉ có một lỗ thông ra ngoài (làm nhiệm vụ vừa là miệng vừa là hậu môn), quanh lỗ có các tua bắt mồi. 7. Có tế bào gai trên thành cơ thể hay trên biểu bì tiêu hoá, có nhiều ở vùng tua bắt mồi. 8. Thần kinh dạng lưới, tế bào thần kinh chưa có synap điển hình. Có một số cơ quan cảm giác đơn giản. 9. Đã có tế bào biểu mô cơ tham gia vào vận động của cơ thể: Tầng co rút dọc và ngang gây nên khả năng duỗi hay co cơ thể và khả năng bám trên giá thể. 10. Sinh sản vô tính bằng sinh chồi (dạng polyp), sinh sản hữu tính bằng giao tử (cả dang polyp và medusa), phân cắt hoàn toàn đều, hình thành ấu trùng planula. 11. Không có cơ quan bài tiết và hô hấp riêng biệt, chưa hình thành xoang cơ thể. 2. Hệ thống học Ruột khoang Phần lớn ruột khoang sống ở biển, thích nghi với lối sống bám hay trôi nổi. Hiện nay được biết khoảng 10.000 loài, sắp xếp trong 3 lớp là Thủy tức, Sứa và San hô. 2.1 Lớp Thủy tức (Hydrozoa) 2.1.1 Thủy tức nước ngọt a. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý: Gồm các động vật đa bào có kích thước nhỏ, sai khác về mặt hình thái là có dạng thủy tức (polyp) và dạng thủy mẫu (medusa), tương ứng với 2 lối sống bám và sống trôi nổi cùng với 2 kiểu sinh sản khác nhau (hình 3.1). Hình dạng: Cơ thể có hình ống dài, sống bám vào giá thể, phần bám được gọi là đế, phía đối diện là miệng có nhiều tua (hay tay), có chức năng
  52. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 40 bắt mồi, di chuyển (theo kiểu sâu đo và lộn đầu) và cảm giác. Tua có khả năng vươn rất dài, gấp nhiều lần so với chiều dài của cơ thể, đồng thời cũng có khả năng co ngắn lại. Giữa các tua có có xoang rỗng thông với xoang vị của phần thân (hình 3.2). Thành cơ thể có 2 lớp tế bào và một tầng trung giao ở giữa. Thành cơ thể có 4 loại tế bào, phân bố như sau. 1 2 4 5 3 6 C 11 9 B 10 A 7 8 12 Hình 3.2 Cấu tạo chi tiết Thủy tức Hydra A. Một phần cơ thể; B. Cắt ngang thành cơ thể; C. Tế bào gai 1. Miệng; 2. Tay bắt mồi; 3. Tế bào bảm giác; 4.Lớp tế bào dinh dưỡng; 5. Tầng trung giao; 6. Lớp biểu bì ngoài; 7. Tế bào gai; 8. nắp đậy; 9. Thân tế bào gai; 10. Tế bào chưa phóng; 11. Tế bào phóng ra; 12. Sợi + Lớp tế bào ngoài gồm 4 loại tế bào:
  53. Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 41 1) Tế bào biểu mô cơ hình thành nên tầng cơ co rút ở đáy tạo nên khả năng co rút theo chiều dọc, còn ở ngọn (cuối thân) tạo tầng bảo vệ (hình 3.3). 2) Tế bào gai có chứa chất độc, có nắp đậy, có cuống (hình 3.2C). 3) Tế bào thần kinh cảm giác tạo thành mạng lưới. 4) Tế bào trung gian chưa phân hoá. Tế bào trung gian này có thể sinh ra nên tế bào gai để thay thế hay sinh ra tế bào sinh dục. + Lớp tế bào thành trong lát xoang vị chỉ có 2 loại tế bào là tế bào biểu mô cơ tiêu hoá, có phần gốc tạo nên tầng co rút đối kháng (co rút theo chiều ngang), phần ngọn của các tế bào hướng vào trong xoang, có 2 roi, có khả năng hình thành chân giả để bắt lấy thức ăn; tế bào tuyến tiết men tiêu hoá vào xoang vị tiêu hoá ngoại bào. Thức ăn là các giáp xác nhỏ. + Tầng trung giao là một lớp nguyên sinh chất mỏng, kém phát triển. Về độ dày thì lớp tế bào ngoài thường gấp đôi lớp trong và rất dày so với tầng trung giao. Như vậy phần cơ của thủy tức chỉ là một phần tế bào, có chức phận kép (hoặc là bảo vệ, hoặc là dinh dưỡng) chứ không phải là một tế bào độc lập. b. Sinh sản và phát triển: Khi điều kiện thuận lợi, thủy tức sinh sản vô tính bằng đâm chồi, nhưng khi điều kiện sống khó khăn thì chúng chuyển sang sinh sản hữu tính. Hợp tử được hình thành có vỏ bọc bảo vệ, sống tiềm sinh cho đến khi có điều kiện thuận lợi trở lại thì tiếp tục phát triển. Sinh sản vô tính: Các chồi mọc lên từ vùng sinh chồi ở giữa cơ thể. Lúc đầu là một mấu lồi, sau đó lớn dần lên rồi xuất hiện lỗ miệng và tua miệng của con non, thủy tức non sau đó tách khỏi cơ thể mẹ thành một cơ thể độc lập và hình thành cơ thể trưởng thành. Tuy vậy đôi khi chúng không tách khỏi cơ thể mẹ mà hình thành nên tập đoàn gồm nhiều cơ thể (chồi con, cháu, chắt ). Sinh sản hữu tính: Tùy theo điều kiện môi trường mà có thể đơn tính hay lưỡng tính. Tuyến sinh dục được hình thành do các tế bào trung gian của lớp tế bào thành ngoài tập trung lại. Tuyến tinh thường nằm lệch về phía tua miệng, còn tuyến trứng thường nằm lệch về phía đế (hình 3.4).