Giáo trình Học thuyết tiến hóa hiện đại - Trần Quốc Dung (Phần 1)

Nội dung text: Giáo trình Học thuyết tiến hóa hiện đại - Trần Quốc Dung (Phần 1)

1. Ch ươ ng 6 CÁC NHÂN T Ố TI ẾN HÓA Nhân t ố ti ến hóa là các y ếu t ố chi ph ối s ự phát tri ển c ủa sinh gi ới, bao g ồm quá trình đột bi ến, giao ph ối không ng ẫu nhiên, di nh ập gen, sóng qu ần th ể, bi ến độ ng di truy ền và ch ọn l ọc t ự nhiên. 1. QUÁ TRÌNH ĐỘT BI ẾN 1.1. Khái ni ệm quá trình đột bi ến Quá trình đột bi ến là m ột chu ỗi nguyên nhân và c ơ ch ế ph ức t ạp d ẫn tới k ết qu ả phát sinh đột bi ến. Vai trò chính c ủa quá trình đột bi ến là t ạo ra ngu ồn nguyên li ệu c ơ s ở cho quá trình ti ến hóa làm cho m ỗi tính tr ạng c ủa loài đều có ph ổ bi ến d ị phong phú. 1.2. Áp l ực c ủa quá trình đột bi ến Quá trình đột bi ến t ạo ra nhi ều alen m ới. Alen này khác alen khác ở m ột ho ặc m ột s ố c ặp nucleotide nào đó. Các gen có c ấu trúc b ền v ững thì có ít alen, nh ững gen d ễ độ t bi ến thì có nhi ều alen. 1.2.1. Quá trình đột bi ến thu ận Gi ả s ử t ại m ột locus có 2 alen A và a. A b ị độ t bi ến thành a v ới tần s ố u tính trên s ố giao t ử trong m ột th ế h ệ (0 ≤ u ≤ 1). Gọi p 0: t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế h ệ xu ất phát p1, p 2 p n: t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế h ệ th ứ nh ất, th ứ hai th ứ n. Ta có: - Tần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế h ệ th ứ nh ất là: p1 = p 0 – up 0 = p 0 (1-u) - Tần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế h ệ th ứ hai là: p2 = p 1 –up 1 = p 1 (1-u) = p 0 (1-u) (1-u) 2 = p 0 (1-u) - Tần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế h ệ th ứ n là: n pn = p 0 (1-u) * Nh ận xét: - u càng l ớn thì t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A càng gi ảm nhanh. Nh ư v ậy, quá trình đột bi ến đã gây ra m ột áp l ực làm bi ến đổ i c ấu trúc di truy ền c ủa qu ần th ể. 72
2. - Áp l ực c ủa quá trình đột bi ến bi ểu hi ện ở t ốc độ bi ến đổ i t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen độ t bi ến. - Nếu độ t bi ến di ễn ra liên t ục theo chi ều A → a thì cu ối cùng alen A s ẽ b ị lo ại ra kh ỏi qu ần th ể và được thay th ế b ởi alen a. Trong th ực t ế, t ần s ố độ t bi ến th ường r ất th ấp, vì th ế áp l ực c ủa quá trình đột bi ến là không đáng k ể, nh ất là đối v ới các qu ần th ể l ớn. 1.2.2. Quá trình đột bi ến thu ận ngh ịch Đột bi ến có th ể x ảy ra ở m ột gen theo 2 chi ều: độ t bi ến thu ận A → a v ới t ần s ố u, độ t bi ến ngh ịch a → A v ới t ần s ố v. Gọi q 0 là t ần s ố alen a ở th ế h ệ xu ất phát ∆p là s ự bi ến đổ i t ần s ố alen A sau m ỗi th ế h ệ. Gi ả s ử t ại gen A x ảy ra độ t bi ến thu ận ngh ịch. Sau m ột th ế h ệ t ần s ố t ươ ng đối c ủa A s ẽ là: p1 = p 0 – up 0 + vq 0 ∆ p = p 1 – p0 ∆p = (p 0 –up 0 + vq 0) – p0 ∆p = vq 0 – up 0 Tần s ố t ươ ng đối p c ủa A và q c ủa a s ẽ đạ t th ế cân b ằng khi: ∆p = 0 ⇔ vq - up = 0 ⇔ v (1-p) - up = 0 v ⇔ p = u + v Tươ ng t ự ta được: u q = u + v Ví d ụ 1: Gi ả s ử trong m ột qu ần th ể có t ốc độ độ t bi ến thu ận là u=10 -5 và t ốc độ độ t bi ến ngh ịch là v=10 -6. Hãy tính t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A và t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a khi qu ần th ể đạt tr ạng thái cân b ằng m ới. Gọi p t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A, q là t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a. v 10 −6 1 Ta có: p = = = = 0,09 u + v 10 −5 +10 −6 11 u 10 −5 10 q = = = = 0,91 u + v 10 −5 +10 −6 11 73
3. Ví d ụ 2: Gi ả sử trong m ột qu ần th ể có t ốc độ độ t bi ến ngh ịch v=10 -6 và t ốc độ độ t bi ến thu ận u=3v. Hãy tính t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A và t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a khi qu ần th ể đạ t tr ạng thái cân b ằng m ới. Gọi p t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A, q là t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a. u 3v 3 Ta có: q = = = = 0,75 u + v 3v + v 4 p = 1-q = 1- 0,75 = 0,25 Nh ư v ậy, n ếu trong qu ần th ể có 10×10 6 alen A và a thì lúc cân b ằng trong qu ần th ể s ẽ có 2,5×10 6 alen A và 7,5×10 6 alen a. * Lưu ý: - Trong tr ường h ợp có độ t bi ến ngh ịch thì t ần s ố tươ ng đối c ủa các alen bi ến đổ i ch ậm h ơn lúc ch ỉ có độ t bi ến thu ận. - Tần s ố t ươ ng đối c ủa các alen th ường không ở tr ạng thái cân b ằng vì còn có nh ững nhân tố ti ến hóa khác tác độ ng, đặ c bi ệt là quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên. - Gi ả thi ết alen a là trung tính, alen A và alen a có s ức s ống ngang nhau. Trong th ực t ế, alen đột bi ến a th ường có s ức s ống kém h ơn và ki ểu hình d ại có kh ả n ăng sinh ra nhi ều con cháu h ơn ki ểu hình đột bi ến. Tóm l ại, qua phân tích th ấy r ằng quá trình đột bi ến là nhân t ố ti ến hóa có tác động ảnh hưởng t ới s ự bi ến đổ i t ần s ố alen trong qu ần th ể nh ưng áp l ực c ủa nó là không l ớn. Cho nên khi đề c ập đế n quá trình đột bi ến, ng ười ta nh ấn m ạnh ch ủ y ếu vai trò cung c ấp nguyên li ệu cho quá trình ch ọn l ọc và ti ến hóa. 2. QUÁ TRÌNH GIAO PH ỐI KHÔNG NG ẪU NHIÊN Giao ph ối được th ể hi ện ở các d ạng: giao ph ối ng ẫu nhiên (ng ẫu ph ối) và giao ph ối không ng ẫu nhiên (giao ph ối có l ựa ch ọn, giao ph ối g ần, t ự ph ối). Tr ường h ợp s ự giao ph ối có l ựa ch ọn nh ư động v ật có xu h ướng l ựa ch ọn ki ểu hình khác gi ới thích h ợp v ới mình, s ẽ làm cho t ỷ l ệ các ki ểu gen trong qu ần th ể b ị thay đổ i qua các th ế h ệ. Ví d ụ, khi cho giao ph ối gi ữa ru ồi gi ấm m ắt đỏ và ru ồi gi ấm m ắt tr ắng v ới nhau ng ười ta th ấy ru ồi cái m ắt đỏ l ựa ch ọn ru ồi đự c m ắt đỏ nhi ều h ơn ru ồi đự c m ắt tr ắng. Tự ph ối ho ặc t ự th ụ ph ấn và giao ph ối g ần (giao ph ối c ận huy ết) làm thay đổi c ấu trúc di truy ền ở qu ần th ể, trong đó t ỷ l ệ d ị h ợp t ử gi ảm d ần, t ỷ l ệ đồ ng h ợp t ử t ăng d ần qua các th ế h ệ, tạo điều ki ện cho các alen l ặn được bi ểu hi ện thành ki ểu hình. Cần l ưu ý r ằng giao ph ối không ng ẫu nhiên là nhân t ố ti ến hoá còn ng ẫu ph ối gi ữa các cá th ể trong qu ần th ể t ạo nên tr ạng thái cân b ằng di truy ền c ủa qu ần th ể. Vì v ậy, ng ẫu ph ối không làm thay đổi t ần s ố các alen và thành ph ần ki ểu gen c ủa qu ần th ể. Tuy nhiên, ng ẫu ph ối làm cho đột bi ến được phát tán trong qu ần th ể và t ạo ra s ự đa hình v ề ki ểu 74
4. gen và ki ểu hình, hình thành nên vô s ố bi ến d ị t ổ h ợp. Lo ại bi ến d ị này là ngu ồn nguyên li ệu th ứ cấp c ủa quá trình ti ến hóa. Mặt khác, ng ẫu ph ối còn trung hòa tính ch ất có h ại c ủa các đột bi ến, đạ i đa s ố các độ t bi ến là có h ại cho c ơ th ể nh ưng chúng th ường là các gen l ặn cho nên qua giao ph ối, đi vào c ặp gen d ị hợp t ử thì ch ưa được bi ển hi ện. Chúng ch ỉ bi ểu hi ện khi ở tr ạng thái đồ ng h ợp t ử ho ặc khi g ặp môi tr ường thích h ợp. Góp ph ần t ạo ra nh ững t ổ h ợp gen thích nghi. Có nh ững alen độ t bi ến đứ ng riêng thì có h ại nh ưng khi t ổ h ợp v ới các độ t bi ến khác có th ể tr ở thành có l ợi. Xác su ất để xu ất hi ện đồ ng th ời độ t bi ến gen có l ợi trên cùng m ột ki ểu gen là r ất th ấp. Nh ưng n ếu các cá th ể mang nh ững độ t bi ến riêng r ẽ giao ph ối v ới nhau s ẽ có th ể nhanh chóng t ạo thành t ổ h ợp ch ứa các độ t bi ến đó. Sự ti ến hóa không ch ỉ s ử d ụng các độ t bi ến m ới xu ất hi ện mà còn huy động kho d ự tr ữ các alen đột bi ến đã phát sinh t ừ lâu nh ưng ti ềm ẩn trong các cặp d ị h ợp. 3. DI NH ẬP GEN 3.1. Khái ni ệm di nh ập gen Di nh ập gen (gene flow), còn được g ọi dòng gen, là s ự lan truy ền gen t ừ qu ần th ể này (qu ần th ể cho) sang qu ần th ể khác (qu ần th ể nh ận). Ở th ực v ật b ậc th ấp và n ấm, di nh ập gen được th ực hi ện thông qua sự phát tán các bào t ử. Ở th ực v ật b ậc cao, qua s ự phát tán h ạt ph ấn, qu ả, h ạt. Ở độ ng v ật, qua s ự di c ư c ủa các cá th ể: m ột số cá th ể di chuy ển t ừ qu ần th ể cho sang qu ần th ể nh ận, giao ph ối v ới các cá th ể ở qu ần th ể nh ận và lan truy ền gen trong qu ần th ể đó. Vì v ậy, nhân t ố di nh ập gen còn được g ọi là s ự di c ư (migration). Ví d ụ, s ự di c ư c ủa con ng ười đế n m ột thành ph ố ho ặc m ột đấ t n ước m ới. Hình 6.1. S ự di nh ập gen ở độ ng v ật. Các gen c ủa độ ng v ật di chuy ển t ừ qu ần th ể này sang qu ần th ể khác 3.2. Vai trò c ủa di nh ập gen Di nh ập gen là m ột nhân t ố làm thay đổi v ốn gen c ủa qu ần th ể. N ếu các gen được mang đế n là các gen mà tr ước đây ch ưa h ề có ở qu ần th ể nh ận thì di nh ập gen là m ột ngu ồn bi ến d ị di truy ền quan tr ọng. * T ốc độ di nh ập gen (m) được tính b ằng t ỷ l ệ s ố giao t ử mang gen du nh ập so v ới s ố giao tử c ủa m ỗi th ế h ệ trong qu ần th ể. 75
5. Số giao t ử mang gen du nh ập m = (1) Số giao t ử c ủa m ỗi th ế h ệ trong qu ần th ể Số cá th ể nh ập c ư Ho ặc m = (2) Tổng s ố cá th ể c ủa qu ần th ể nh ận Gọi m: t ỷ l ệ s ố cá th ể nh ập c ư 1-m: t ỷ l ệ s ố cá th ể t ại ch ỗ (qu ần th ể nh ận) p: t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a 1 trong qu ần th ể cho (chính xác h ơn là trong nhóm cá th ể nh ập cư). p0: t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a 1 trong qu ần th ể nh ận (th ế h ệ xu ất phát). p1, p 2 , p n: t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a 1 ở th ế h ệ th ứ nh ất, th ứ hai , th ứ n trong qu ần th ể nh ận. Ở th ế h ệ th ứ nh ất, t ần s ố alen a 1 ở qu ần th ể nh ận là: p1 = (1-m)p 0 + mp = p 0-mp 0 + mp = p 0-m (p 0-p) Sự sai khác gi ữa t ần s ố alen trong qu ần th ể cho và qu ần th ể nh ận ở th ế h ệ th ứ nh ất s ẽ là: p 1- p = p 0-m (p 0-p) -p = (1-m)(p 0-p) Sự sai khác gi ữa t ần s ố alen trong qu ần th ể cho và qu ần th ể nh ận ở th ế h ệ th ứ hai s ẽ là: p 2-p 2 = (1-m) (p 0-p) Sau n th ế h ệ di nh ập gen, s ự sai khác đó s ẽ là: n pn-p = (1-m) (p 0-p) (3) Ví d ụ, s ự di nh ập gen trong qu ần th ể ng ười M ỹ: Xét h ệ nhóm máu MN, được quy đị nh b ởi hai alen M và N cùng locus. T ần số alen M ở ng ười da đen Đông Phi là 0,474; ở ng ười da đen Mỹ là 0,484 và ở ng ười da tr ắng M ỹ là 0,507. Để ý r ằng t ần s ố c ủa M ở qu ần th ể da đen t ại M ỹ có tr ị s ố trung gian gi ữa t ần s ố c ủa M ở qu ần th ể da đen Đông Phi và qu ần th ể da tr ắng t ại M ỹ. Có th ể gi ải thích s ự thay đổ i t ần s ố M trong qu ần th ể da đen t ại M ỹ so v ới qu ần th ể da đen t ại g ốc Đông Phi là do di nh ập gen t ừ qu ần th ể ng ười da tr ắng t ại M ỹ. Nh ư v ậy ta có p=0,507; p 0=0,474 và p n=0,484. Ng ười da đen đã nh ập c ư vào M ỹ kho ảng 200-300 n ăm v ề tr ước, ngh ĩa là kho ảng 10 th ế h ệ (n=10). Thay vào công th ức (3) ta có: 0,484–0,507 = (1-m) 10 (0,474–0,507) 76
6. M = 0,035 Có ngh ĩa là bình quân m ỗi th ế h ệ có 3,5% s ố gen M ở locus MN trong qu ần th ể da đen t ại Mỹ đã du nh ập t ừ qu ần th ể da tr ắng t ại M ỹ. C ũng b ằng ph ươ ng pháp này đối v ới các qu ần th ể đó trên nh ững locus khác ng ười ta đã xác t ỷ l ệ gen du nh ập t ừ qu ần th ể da tr ắng sang qu ần th ể da đen t ại M ỹ kho ảng trên 1%. Nếu không có ch ọn l ọc t ự nhiên duy trì m ột alen nào đó thì di nh ập gen là m ột nhân t ố làm cân bằng t ần s ố alen gi ữa các qu ần th ể trong loài. Dòng gen ch ảy t ừ n ơi có t ần s ố cao h ơn sang nơi có t ần s ố alen th ấp h ơn. Di nh ập gen t ạo nên s ự đồ ng quy v ề t ần s ố alen trong các qu ần th ể có trao đổ i gen. Ví d ụ, một qu ần th ể có t ần s ố alen v ề m ột gen xác đị nh là 0,4; phát tán gen v ới t ốc độ m=0,1 vào hai qu ần th ể nh ận trong đó qu ần th ể I có t ần s ố alen 0,9 và qu ần th ể II có t ần s ố alen 0,1 thì sau kho ảng 30 th ế h ệ, trong c ả hai qu ần th ể nh ận t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen này là x ấp x ỉ b ằng nhau và b ằng t ần s ố alen ở qu ần th ể cho (Hình 6.2). Hình 6.2. Di nh ập gen t ạo nên s ự đồ ng quy v ề t ần s ố alen trong các qu ần th ể có trao đổ i gen Trong nh ững qu ần th ể l ớn thì s ự di nh ập gen không th ể ảnh h ưởng đáng k ể t ới s ự thay đổ i thành ph ần ki ểu gen c ủa qu ần th ể. 4. SÓNG QUẦN TH Ể 4.1. Khái ni ệm sóng qu ần th ể Số l ượng cá th ể c ủa m ột qu ần th ể có th ể bi ến độ ng độ t ng ột do nh ững s ự c ố b ất th ường trong h ệ sinh thái cháy r ừng, l ũ l ụt, d ịch b ệnh, t ăng ngu ồn th ức ăn, gi ảm s ố l ượng k ẻ thù Thông th ường thì s ố l ượng cá th ể c ủa qu ần th ể dao độ ng có tính chu k ỳ, theo mùa trong n ăm ho ặc theo số n ăm, tùy thu ộc vào điều ki ện môi tr ường và nh ững y ếu t ố n ội t ại qu ần th ể. 77
7. Nh ững dao độ ng s ố l ượng cá th ể c ủa qu ần th ể có d ạng sóng theo chu k ỳ được g ọi là sóng qu ần th ể (population waves). S ự dao động s ố l ượng cá th ể có th ể t ừ 10 đế n 100 ho ặc 1.000 l ần và hơn n ữa. 4.2. Vai trò c ủa sóng qu ần th ể Sóng qu ần th ể là m ột nhân t ố làm thay đổi t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen trong qu ần th ể. Nh ững cá th ể được s ống sót qua các đợ t sóng có th ể là do thích nghi h ơn nh ưng c ũng có th ể là ng ẫu nhiên. Đối v ới các qu ần th ể có kích th ước l ớn thì các bi ến d ị di truy ền m ới phát sinh s ẽ khó đạ t t ới tỷ l ệ đáng k ể, nói cách khác s ự thay đổ i c ủa qu ần th ể di ễn ra ch ậm. Ở các qu ần th ể có kích th ước nh ỏ thì các bi ến độ ng ng ẫu nhiên có th ể đóng vai trò quy ết đị nh trong vi ệc làm bi ến đổ i c ấu trúc di truy ền c ủa qu ần th ể m ột cách c ăn b ản và nhanh chóng. Đối v ới các qu ần th ể có kích th ước trung bình thì th ường xuyên có s ự dao độ ng s ố l ượng cá th ể, thu ận l ợi nh ất cho s ự hình thành loài mới. Đáng chú ý là trong qu ần th ể không ph ải t ất c ả các cá th ể mà ch ỉ m ột b ộ ph ận các cá th ể tr ưởng thành được tham gia vào quá trình sinh s ản. Wright (1938) đã đề xu ất khái ni ệm “kích th ước có hi ệu qu ả” (effective size) c ủa qu ần th ể. Kích th ước này ph ụ thu ộc nhi ều y ếu t ố nh ư c ấu trúc gi ới tính, c ấu trúc tu ổi c ủa qu ần th ể, quan tr ọng nh ất là s ự dao độ ng s ố l ượng qu ần th ể và h ệ th ống giao ph ối. Gọi Ne là s ố l ượng cá th ể tr ưởng thành được tham gia vào quá trình sinh s ản. t: s ố th ế h ệ. N1, N 2 Nt: s ố l ượng cá th ể c ủa qu ần th ể ở th ế h ệ th ứ 1, 2 th ứ t. Nm là s ố cá th ể đự c tham gia s ản xu ất giao t ử cho th ế h ệ sau. Nf là s ố cá th ể cái tham gia s ản xu ất giao t ử. * D ựa vào s ự dao độ ng s ố l ượng cá th ể 1 1 1 1 1  Ta có: =  + + +  Ne t  N1 N 2 Nt  Ví d ụ: Qua 3 th ế h ệ s ố lượng cá th ể c ủa qu ần th ể l ần l ượt là 1.000, 200 và 5.000 thì: 1 1  1 1 1  =  + + +  Ne 3 1000 200 5000  1 1 5 + 25 +1 31 = × = Ne 3 5000 15000 Ne = 483 Ne luôn luôn nh ỏ h ơn s ố cá th ể tr ưởng thành c ủa qu ần th ể ngh ĩa là không ph ải t ất c ả mà trên th ực t ế ch ỉ m ột t ỷ l ệ trong s ố cá th ể tr ưởng thành được truy ền gen cho th ế h ệ sau. * D ựa vào h ệ th ống giao ph ối 78
8. 1 1 1 Ta có: = + Ne 4N m 4N f Ví d ụ: Trong m ột nhóm cá th ể c ủa qu ần th ể v ới 90 cái và 10 đực được tham gia sinh s ản thì số l ượng cá th ể tr ưởng thành được tham gia vào quá trình sinh s ản là: 1 1 1 = + × × Ne 4 90 4 10 Ne = 36 5. BI ẾN ĐỘNG DI TRUY ỀN 5.1. Khái ni ệm bi ến độ ng di truy ền Bi ến độ ng di truy ền (genetic drift) là hi ện t ượng t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen trong qu ần th ể thay đổ i độ t ng ột do nguyên nhân nào đó. Bi ến độ ng di truy ền d ễ x ảy ra trong các t ập h ợp th ống kê v ới s ố l ượng nh ỏ. N ăm 1957, Dobzhansky và Pavlovsky th ực nghi ệm trên ru ồi gi ấm Drosophila pseudoobscura đã t ạo ra 10 qu ần th ể l ớn (s ố l ượng cá th ể ban đầ u là 4.000) và 10 qu ần th ể nh ỏ (s ố l ượng cá th ể ban đầ u là 20), trong t ần s ố t ươ ng đối c ủa 2 độ t bi ến đả o đoạn nhi ễm s ắc th ể AD và PP đều b ằng 0,5. Theo dõi qua 18 tháng th ấy trong 10 qu ần th ể nh ỏ t ần s ố t ươ ng đối c ủa độ t bi ến PP thay đổ i nhi ều h ơn trong 10 qu ần th ể l ớn. 5.2. Vai trò c ủa bi ến độ ng di truy ền Trong các qu ần th ể t ự nhiên nguyên nhân bi ến độ ng di truy ền có th ể là do xu ất hi ện các ch ướng ng ại đị a lý → chia c ắt khu phân b ố c ủa qu ần th ể thành nhi ều ph ần nh ỏ → t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen bi ến đổ i độ t ng ột ho ặc là do s ự phát tán ng ẫu nhiên c ủa m ột nhóm cá th ể mang nh ững ki ểu gen nào đó đi l ập qu ần th ể m ới, trong đó t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen ở qu ần th ể m ới xác l ập là thay đổi c ơ b ản so v ới qu ần th ể g ốc. Ví d ụ, m ột nhóm độ ng v ật di c ư t ừ đấ t li ền ra đả o. Gi ả s ử qu ần th ể g ốc có 2 alen A và a v ới A 5,0 tần s ố tươ ng đối: = (0,25 AA: 0,5 A a: 0,25 aa). a 5,0 Do trong m ột các nguyên nhân trên, t ần s ố t ươ ng đối đó thay đổ i m ột cách độ t ng ột th ậm chí t ần s ố c ủa alen A=0, c ủa alen a=1. Ng ược l ại ở m ột ph ần khác c ủa qu ần th ể b ị chia c ắt, các cá th ể thuộc ki ểu gen AA chi ếm ưu th ế tuy ệt đố i thì t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A đang t ừ 0,5 có th ể nh ảy v ọt lên 0,8 còn t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a l ại t ừ 0,5 t ụt xu ống 0,2. Trong các qu ần th ể độ ng v ật ở đả o, t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen thay đổ i độ t ng ột so v ới các qu ần th ể ở vùng lân c ận trên đất li ền, tùy thu ộc vào ki ểu gen c ủa nhóm cá th ể “sáng l ập” qu ần th ể m ới. Qu ần th ể m ới có th ể được hình thành t ừ m ột nhóm ít cá th ể di c ư t ới m ột vùng đất m ới. Nhóm cá th ể sáng l ập ch ỉ ng ẫu nhiên mang m ột ph ần nào đó trong v ốn gen c ủa qu ần th ể g ốc do đó t ạo ra m ột bi ến đổ i l ớn trong c ấu trúc di truy ền ở qu ần th ể m ới. Ở ng ười Eskimo, t ần s ố alen 79
9. IA trong các qu ần th ể l ớn ở ng ười Groenlan là 2-4%, trong khi ở các qu ần th ể nh ỏ vùng c ực B ắc là 9%. T ần s ố alen i ở c ực B ắc là 89% trong khi ở Groenlan t ần s ố c ủa i là 70% (Langhlin, 1950). Bệnh di truy ền Huntington (bi ểu hi ện ở ch ứng các c ơ chi và c ơ m ặt co rút b ất th ường, không theo ý mu ốn, do m ột gen tr ội ở NST s ố 4 gây ra). Ở th ể d ị h ợp b ệnh ch ỉ bi ểu hi ện ở tu ổi 35-40 và b ệnh nhân sẽ ch ết sau hai n ăm b ệnh bi ểu hi ện. Nghiên c ứu 432 ng ười b ệnh ở châu Úc ng ười ta đã xác định được r ằng h ọ đề u là con cháu c ủa bà Cundick di c ư t ừ Anh sang Úc v ới 13 ng ười con. T ần s ố gen gây b ệnh Huntington ở qu ần th ể này là cao hay th ấp tùy thu ộc vào ng ười sáng l ập đã mang gen đó. Qu ần th ể m ới c ũng có th ể được hình thành t ừ m ột qu ần th ể l ớn vào th ời điểm s ố l ượng cá th ể đã gi ảm sút ở vào th ể c ổ chai (bottleneck) ch ỉ m ột s ố r ất ít các cá th ể được s ống sót, sau đó gặp điều ki ện thu ận l ợi qu ần th ể l ại phát triển. Chính vào th ời điểm c ổ chai này bi ến độ ng di truy ền có ảnh h ưởng t ới t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen hay không là còn tùy thu ộc vào 4 y ếu t ố: kích th ước qu ần th ể, giá tr ị thích nghi c ủa các alen, áp l ực c ủa quá trình đột bi ến, m ức độ di nh ập gen. Nh ư v ậy, bi ến độ ng di truy ền là m ột nhân t ố ti ến hóa không ch ỉ ảnh h ưởng t ới v ốn gen c ủa qu ần th ể, làm nguyên li ệu cho ch ọn l ọc t ự nhiên mà còn là m ột nhân t ố làm bi ến đổ i t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen m ột cách nhanh chóng độ t ng ột. Mặt khác, bi ến độ ng di truy ền có th ể tác độ ng độ c l ập ho ặc ph ối h ợp đồ ng th ời v ới ch ọn l ọc tự nhiên. 6. QUÁ TRÌNH CH ỌN L ỌC T Ự NHIÊN 6.1. Khái ni ệm ch ọn l ọc t ự nhiên Tư t ưởng xem quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên là nhân t ố ti ến hóa c ơ b ản đã được Darwin và Wallace độc l ập v ới nhau cùng trình bày tr ước H ội ngh ị khoa h ọc Linne ở London n ăm 1858. Học thuy ết ti ến hóa b ằng con đường ch ọn l ọc t ự nhiên đã được Dariwn phát tri ển và trình bày v ới đầy đủ b ằng ch ứng thuy ết ph ục trong tác ph ẩm Ngu ồn g ốc các loài xu ất b ản n ăm 1859. Thuy ết ti ến hóa hi ện đại d ựa trên c ơ s ở Di truy ền h ọc đã làm sáng t ỏ hai v ấn đề t ồn t ại trong thuy ết ch ọn l ọc t ự nhiên c ủa Darwin: nguyên nhân và b ản ch ất c ủa bi ến d ị, c ơ ch ế di truy ền các bi ến d ị. Theo quan ni ệm c ủa thuy ết ti ến hóa hi ện đạ i thì ch ỉ các bi ến d ị di truy ền m ới là nguyên li ệu c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên. Ở các loài giao ph ối, đơn v ị tác độ ng c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên là qu ần th ể. Th ực ch ất c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên là s ự phân hóa kh ả n ăng sinh s ản gi ữa các cá th ể trong qu ần th ể. K ết qu ả c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên là s ự phát tri ển và sinh s ản ưu th ế c ủa nh ững ki ểu gen thích nghi h ơn. Theo quan điểm c ủa Di truy ền h ọc hi ện đạ i thì thích nghi là ph ải có ki ểu gen có kh ả n ăng ph ản ứng thành nh ững ki ểu hình có l ợi tr ước nh ững môi tr ường xác đị nh, do đó b ảo đả m s ự sống sót c ủa các th ể. Nh ưng nếu ch ỉ s ống sót mà không sinh s ản được ngh ĩa là không đóng góp vốn gen c ủa qu ần th ể thì s ẽ vô ngh ĩa v ới quá trình ti ến hóa c ủa loài. Ch ọn l ọc t ự nhiên không nh ững bao hàm s ự s ống sót c ủa nh ững cá th ể thích nghi h ơn mà điều quan tr ọng là s ự sinh s ản 80
10. ưu th ế của nh ững cá th ể đó. V ấn đề này Darwin đã đề c ập t ới là hình dung nh ững cá th ể b ị đào th ải kh ỏi quá trình sinh s ản, nh ững cá th ể kém thích nghi trong đấ u tranh sinh t ồn mà b ị ch ết t ừ tr ước lúc thành th ục v ề sinh s ản nên không để l ại dòng dõi cho th ế h ệ sau. Các công trình nghiên c ứu v ề di truy ền h ọc cho th ấy nh ững cá th ể hoàn toàn kh ỏe m ạnh, sinh tr ưởng phát tri ển tốt, ch ống ch ịu điều ki ện môi tr ường, s ống lâu nh ưng l ại không có kh ả n ăng sinh s ản do r ối lo ạn di truy ền. B ởi v ậy s ự thích nghi d ưới tác d ụng c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên được xem xét v ề c ả hai m ặt: - Sự phân hóa v ề kh ả n ăng s ống sót t ức là t ỷ l ệ s ố cá th ể s ống được t ừ lúc hình thành h ợp t ử đến khi c ơ th ể tr ưởng thành. - Sự phân hóa v ề kh ả n ăng sinh s ản t ức là s ố con trung bình c ủa m ột cá th ể sinh ra trong th ế hệ ti ếp theo. 6.2. Áp l ực c ủa quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên 6.2.1. Hi ệu su ất sinh s ản và hi ệu su ất sinh s ản t ươ ng đối, giá tr ị ch ọn l ọc và h ệ s ố ch ọn l ọc 6.2.1.1. Hi ệu su ất sinh s ản và hi ệu su ất sinh s ản t ươ ng đối Sự phân hóa v ề kh ả n ăng sinh s ản được đánh giá b ằng hi ệu su ất sinh s ản (reproductive efficiency). Hi ệu su ất này được ước l ượng b ằng s ố con trung bình c ủa m ột cá th ể trong m ột th ế hệ. Th ường thì các cá th ể mang nh ững ki ểu gen khác nhau (ho ặc alen khác nhau) có hi ệu su ất sinh s ản khác nhau. Người ta th ường so sánh hi ệu su ất sinh s ản c ủa các ki ểu gen v ới ki ểu gen có hi ệu su ất cao nh ất trong qu ần th ể t ức là dùng ch ỉ s ố hi ệu su ất sinh s ản t ươ ng đối (relative reproductive effciency). Bảng 6.1. Ví d ụ hi ệu su ất sinh s ản và hi ệu su ất sinh s ản t ươ ng đối c ủa các ki ểu gen khác nhau trong một qu ần th ể AA A a aa 1. S ố cá th ể thu ộc m ỗi lo ại ki ểu gen trong th ế h ệ xu ất phát 40 50 10 2. S ố con sinh ra trong th ế h ệ ti ếp theo c ủa m ỗi lo ại ki ểu gen 80 90 10 3. Hi ệu su ất sinh s ản 80 90 10 = 2 = 8,1 = 1 40 50 10 4. Hi ệu su ất sinh s ản t ươ ng đối 2 8,1 1 = 1 = 9,0 = 5,0 2 2 2 81
11. 6.2.1.1. Giá tr ị ch ọn l ọc và h ệ s ố ch ọn l ọc Giá tr ị ch ọn l ọc (selective value), còn được g ọi là giá tr ị thích nghi (adaptive value), là giá tr ị ph ản ánh m ức độ s ống sót và truy ền l ại cho th ế h ệ sau c ủa m ột ki ểu gen (ho ặc c ủa m ột alen), được ký hi ệu b ằng ch ữ s. Ph ần l ớn alen độ t bi ến là l ặn và có h ại, ngh ĩa là các ki ểu hình đột bi ến th ường sinh tr ưởng và phát tri ển sinh s ản kém thua ki ểu hình tr ội d ại. Vì th ế ng ười ta l ấy giá tr ị ch ọn l ọc c ủa ki ểu hình tr ội d ại làm chu ẩn để so sánh giá tr ị ch ọn l ọc các ki ều hình đột bi ến l ặn. Ví d ụ, các ki ểu hình tr ội d ại (ki ểu gen AA và Aa) sinh ra ở th ế h ệ ti ếp theo được 100 con mà các ki ểu hình đột bi ến l ặn v ới s ố l ượng cá th ể t ươ ng đươ ng ch ỉ sinh được 90 con thì ng ười ta nói giá tr ị ch ọn l ọc c ủa alen A là s A=1 còn giá tr ị ch ọn l ọc c ủa alen a là s a=0,90. Ng ười ta tính s đố i v ới t ừng alen d ựa vào t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen đó trong qu ần th ể tr ước và sau ch ọn l ọc. Sự chênh l ệch giá tr ị ch ọn l ọc c ủa hai alen (alen l ặn độ t bi ến so v ới alen tr ội d ại) d ẫn t ới khái ni ệm h ệ s ố ch ọn l ọc (selective coefficient), được ký hi ệu b ằng S. Hệ s ố ch ọn l ọc là h ệ s ố ph ản ánh chênh l ệch giá tr ị ch ọn l ọc c ủa hai alen, ph ản ánh m ức độ ưu th ế c ủa các alen so v ới nhau trong quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên. Trong ví d ụ trên, ta có: S = s A-sa=1,0-0,9=0,1. - Nếu s A=s a ngh ĩa là giá tr ị thích nghi c ủa A và a b ằng nhau thì S=0 và t ần s ố t ươ ng đối c ủa các alen A và a trong qu ần th ể s ẽ không đổ i, hay ch ọn l ọc t ự nhiên không ho ạt độ ng. - Nếu s A=1, s a=0 (các c ơ th ể có ki ểu gen aa b ị đào th ải hoàn toàn vì đột bi ến a gây ch ết) thì S=1 và t ần s ố t ươ ng đối c ủa A t ăng nhanh nh ất. Thông th ường thì s A>s a và S bi ến thiên trong kho ảng t ừ 0 đế n 1. Giá tr ị c ủa S càng l ớn thì tần s ố t ươ ng đối c ủa các alen bi ến đổ i càng nhanh. Nói cách khác, giá tr ị c ủa S ph ản ánh áp l ực của quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên. Trong thiên nhiên đột bi ến thu ận th ường nhi ều h ơn đột bi ến ngh ịch (u>v). T ần s ố t ươ ng đối của A đáng ra ph ải gi ảm d ần và c ủa a ph ải t ăng d ần nh ưng th ực t ế thì ng ược l ại, t ần s ố t ươ ng đối của alen tr ội d ại A v ẫn c ứ cao h ơn t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen l ặn a độ t bi ến. Nguyên nhân là áp lực độ t bi ến s ẽ đạ t được khi s ố l ượng độ t bi ến xu ất hi ện thêm bù tr ừ cho s ố l ượng độ t bi ến b ị lo ại đi. 7. TÁC D ỤNG C ỦA CH ỌN L ỌC T Ự NHIÊN ĐỐI V ỚI ALEN TR ỘI VÀ L ẶN Ví d ụ đơn gi ản nh ất là ch ọn l ọc t ự nhiên tác động lên m ột locus v ới hai alen tr ội và l ặn trong đó s A=1 và s a=1-S. Tác d ụng c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên bi ểu hi ện ở s ự thay đổ i t ần s ố c ủa các alen trong qu ần th ể. Gọi p là t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế h ệ tr ước, p’ là t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ở th ế hệ sau, ∆p là s ự bi ến đổ i t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A gi ữa 2 th ế h ệ, q là t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen a. 82
12. Trong tr ường h ợp không có ch ọn l ọc t ự nhiên thì t ần s ố t ươ ng đối c ủa các ki ểu gen trong qu ần th ể theo đị nh lu ật Hardy-Weinberg là: p2 AA + 2pqAa + q 2aa = 1 Nếu di ễn ra quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên thì t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen A ngày càng t ăng và tần s ố t ươ ng đối c ủa alen a ngày càng gi ảm. T ần s ố t ươ ng đối c ủa các ki ểu gen trong qu ần th ể sau ch ọn l ọc t ự nhiên là: p2 AA + 2pqA a + q 2 (1-S) aa Tần s ố c ủa m ỗi ki ểu gen sau ch ọn l ọc t ự nhiên là: p 2 p 2 AA : = p 2 + 2 pq + q 2 1( − S) 1− Sq 2 2 pq 2 pq Aa : = p2 + 2 pq + q 2 1( − S) 1− Sq 2 q 2 1( − S) q 2 1( − S) aa : = p 2 + 2 pq + q 2 1( − S) 1− Sq 2 p 2 1 2 pq p 2 + pq Ta có: p' = + × = 1− Sq 2 2 1− Sq 2 1− Sq 2 Từ đó: ∆p = p ' − p p 2 + pq ∆p = − p 1− Sq 2 p( p + q −1+ Sq 2 ) ∆p = 1− Sq 2 Spq 2 Thay q =1− p , ta có: ∆p = 1− Sq 2 Ví d ụ, cho p=q=0,5 và S=0,1 1,0 × 5,0 × 5,0 2 Ta có: ∆p = = ,0 0128 1− 1,0 × 5,0 2 Tần s ố c ủa alen A sau ch ọn l ọc m ột th ế h ệ là: 0,5+0,0128=0,5128 Tác d ụng c ủa alen tr ội nhanh h ơn đối v ới alen l ặn. Alen tr ội bi ểu hi ện c ả trong th ế đồ ng h ợp và th ể d ị h ợp. N ếu độ t bi ến tr ội là có h ại và có độ thâm nh ập hoàn toàn thì ch ỉ sau m ột th ế h ệ là nó đã b ị lo ại tr ừ ra kh ỏi qu ần th ể. Đố i v ới alen l ặn ch ỉ bi ểu hi ện ở th ể đồ ng h ợp và lúc đó nó m ới ch ịu tác d ụng của ch ọc l ọc. Th ể d ị h ợp là n ơi ẩn náu c ủa các độ t bi ến l ặn. N ếu độ t bi ến l ặn là alen gây ch ết thì sau 100 th ế h ệ, s ự ch ọn l ọc c ũng không th ể lo ại b ỏ nó ra khỏi qu ần th ể. Vì th ể d ị h ợp Aa là ngu ồn t ạo ra 83
13. th ể đồ ng h ợp aa. Theo tính toán lý thuy ết, gi ả s ử độ t bi ến l ặn a gây ch ết ngh ĩa là th ể đồ ng h ợp b ị aa b ị lo ại b ỏ hoàn toàn (S=1) và t ần s ố t ươ ng đối c ủa a ở th ế h ệ th ứ nh ất là 0,500 thì đến th ế h ệ th ứ 10 là 0,100, th ế h ệ th ứ 50 là 0,020; th ế h ệ th ứ 100 là 0,010. Nếu alen a không gây ch ết mà gi ảm kh ả n ăng s ống ở m ức độ nào đó thì t ần s ố t ươ ng đối của alen a s ẽ gi ảm ch ậm h ơn và ph ụ thu ộc S. Tác d ụng c ủa ch ọn l ọc trong qu ần th ể nh ỏ nhanh h ơn trong qu ần th ể l ớn vì trong qu ần th ể nh ỏ d ễ x ảy ra giao ph ối g ần làm cho alen l ặn có c ơ h ội bi ểu hi ện, tuy nhiên trong qu ần th ể nh ỏ d ễ xảy ra s ự bi ến độ ng di truy ền. 8. TÁC D ỤNG C ỦA CHON L ỌC T Ự NHIÊN ĐỐI V ỚI TH Ể D Ị HỢP Xét tr ường h ợp mà th ể d ị h ợp Aa có giá tr ị ch ọn l ọc cao h ơn cả hai th ể đồ ng h ợp AA và aa. Gi ả s ử giá tr ị ch ọn l ọc c ủa ki ểu gen Aa là 1, giá tr ị ch ọn l ọc c ủa ki ểu gen AA là (1-S), giá tr ị ch ọn l ọc c ủa ki ểu gen aa là (1-t). Gọi p là t ần s ố t ươ ng đối c ủa A ở th ế h ệ tr ước. p’ là t ần s ố t ươ ng đối c ủa A ở th ế h ệ sau. p 2 1( − S) 1 2 pq Ta có: p'= + × 1− p 2 S − q2 t 2 1− p 2 S − q2 t p 1( − pS ) p'= 1− p 2 S − q2 t Tr ạng thái cân b ằng x ảy ra khi: p' = p p 1( − pS ) ⇔ p'= = p 1− p 2 S − q2 t ⇔ p (p-1) [( S+t)p-t ] = 0 * p=0 (1) * (p-1)=0 ⇔ p=1 (2) * (S+t)p-t=0 S p = (3) S + t Hai tr ường h ợp (1), (2) cho th ấy qu ần th ể đạ t cân b ằng khi A ho ặc a đã được c ố đị nh (v ới điều ki ện không có áp l ực c ủa quá trình đột bi ến). Tr ường h ợp (3) cho th ấy qu ần th ể đạ t cân b ằng khi trong qu ần th ể t ồn tại c ả 3 ki ểu gen. Th ể đồng h ợp AA và aa có giá tr ị thích nghi kém thua th ể d ị h ợp A a nh ưng chúng không th ể b ị lo ại bỏ hoàn toàn ra kh ỏi qu ần th ể vì s ự giao ph ối gi ữa các cá th ể d ị h ợp l ại sinh ra các cá th ể đồ ng hợp. Trong tr ường h ợp này tr ạng thái cân bằng ph ụ thu ộc vào giá tr ị thích nghi t ươ ng đối c ủa AA và aa. 84
14. - Nếu AA và aa có giá tr ị thích nghi b ằng nhau thì S = t t 1 ⇒ p = = lúc cân b ằng t + t 2 1 - Nếu AA kém thích nghi so v ới aa thì S > t ⇒ p < 2 Tóm l ại, khi th ể d ị h ợp có ưu th ế thích nghi h ơn hai th ể đồ ng h ợp thì ch ọn l ọc s ẽ duy trì s ự đa hình trong qu ần th ể. 9. CÂN B ẰNG GI ỮA ÁP L ỰC C ỦA CH ỌN L ỌC T Ự NHIÊN VÀ ÁP L ỰC C ỦA QUÁ TRÌNH ĐỘT BI ẾN Trong thiên nhiên đột bi ến thu ận th ường nhi ều h ơn đột bi ến ngh ịch. Vì v ậy t ần s ố tươ ng đối c ủa A đáng l ẽ ph ải gi ảm d ần và c ủa a ph ải t ăng d ần, nh ưng trên th ực t ế thì ng ược l ại. t ần s ố tươ ng đối c ủa alen tr ội d ại v ẫn c ứ cao h ơn t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen l ặn độ t bi ến. Đó là vì áp l ực của quá trình đột bi ến làm cho a t ăng d ần nh ưng áp l ực ch ọn l ọc t ự nhiên l ại làm cho a gi ảm d ần. Sự cân b ằng gi ữa áp l ực ch ọn l ọc và áp l ực độ t bi ến s ẽ đạ t được khi s ố l ượng độ t bi ến xu ất hi ện thêm bù tr ừ cho s ố l ượng độ t bi ến b ị ch ọn l ọc lo ại tr ừ đi. Dưới áp l ực ch ọn l ọc, t ần s ố t ươ ng đối q c ủa a s ẽ gi ảm sau mỗi th ế h ệ là: − Spq 2 ∆q = 1− Sq 2 Vì t ần s ố t ươ ng đối c ủa a r ất th ấp nên trung bình th ực ti ễn có th ể xem nh ư m ẫu s ố b ằng 1, giá tr ị g ần đúng c ủa ∆q = -Spq 2. N ếu g ọi u là t ần s ố độ t bi ến thu ận A → a và gi ả thi ết không có đột bi ến ngh ịch thì áp l ực độ t bi ến và áp l ực ch ọn l ọc s ẽ cân b ằng khi: Spq 2=up Sq 2=u u q = S Nếu S=1 ⇒ q = u Tần s ố t ươ ng đối c ủa m ột alen gây ch ết hay b ất th ụ ở th ể đồ ng h ợp s ẽ cân b ằng khi q = u Ví d ụ, u=10 3 thì áp l ực độ t biến và áp l ực ch ọn l ọc s ẽ cân b ằng khi t ần s ố độ t bi ến c ủa a là q =10−3 = 0,003 . 10. ĐIỀU KI ỆN HO ẠT ĐỘNG C ỦA CH ỌN L ỌC T Ự NHIÊN Ch ọn l ọc t ự nhiên ch ỉ ho ạt độ ng trong qu ần th ể mang các bi ến d ị di truy ền, có s ự phân hóa kh ả n ăng thích ứng và s ự phân hóa kh ả n ăng sinh s ản c ủa các cá th ể trong qu ần th ể. 85
15. 11. KI ỂU GEN LÀ ĐƠ N V Ị CH ỌN L ỌC Ph ần trên đề c ập t ới tác d ụng c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên đối v ới m ột alen m ột tính tr ạng. Đây là mô hình đã được đơn gi ản hóa. Ví d ụ, tr ường h ợp c ạnh tranh sinh t ồn gi ữa hai dòng vi khu ẩn, ch ỉ khác nhau v ề m ột gen. Đố i v ới sinh v ật nhân chu ẩn thì mô hình trên ch ỉ có ý ngh ĩa giúp ta gi ải thích được nh ững quá trình ph ức t ạp h ơn. Trong th ực t ế các cá th ể c ủa qu ần th ể khác nhau ở nhi ều tính tr ạng, nhi ều gen. Ch ọn l ọc t ự nhiên không th ể ti ến hành riêng r ẽ đố i v ới các alen khác nhau c ủa m ột gen độ c nh ất ho ặc đố i v ới m ột s ố ít gen trong ki ểu gen mà ti ến hành đối v ới các ki ểu hình có nh ững ki ểu gen khác nhau. Trong ki ểu gen, các gen t ươ ng tác v ới nhau hài hòa do đó m ột alen có th ể thay đổi giá tr ị thích nghi c ủa nó khi nó n ằm trong nh ững t ổ h ợp gen khác nhau. M ức độ bi ểu hi ện ki ểu hình c ủa m ột alen có th ể thay đổ i t ừ y ếu đế n m ạnh ở nh ững cá th ể khác nhau. Do v ậy, theo Fischer toàn b ộ ki ểu gen m ới là đơ n v ị ch ọn l ọc. S ự ch ọn l ọc s ẽ loại b ỏ nh ững hi ệu qu ả ki ểu hình bất l ợi c ủa nh ững độ t bi ến m ới xu ất hi ện trong các cá th ể d ị h ợp. 12. CÁC HÌNH TH ỨC CH ỌN L ỌC T Ự NHIÊN Sự hình thành đặc điểm thích nghi c ủa sinh v ật có liên quan m ật thi ết v ới h ướng ch ọn l ọc. Điều này được th ể hi ện ở các hình th ức ch ọn l ọc: ch ọn l ọc ổn đị nh, ch ọn l ọc đị nh h ướng và ch ọn lọc phân hoá. 12.1. Ch ọn l ọc ổn đị nh Ch ọn l ọc ổn đị nh (stability selection), còn được g ọi là ch ọn l ọc kiên định, là hình th ức ch ọn lọc h ướng đế n s ự b ảo t ồn nh ững cá th ể mang tính tr ạng trung bình, đào th ải nh ững cá th ể mang tính tr ạng ch ệch xa m ức trung bình c ủa qu ần th ể (Hình 6.3) do đó làm gi ảm m ức bi ến d ị trong qu ần th ể. Hình th ức ch ọn l ọc này di ễn ra khi điều ki ện s ống không thay đổ i qua nhi ều th ế h ệ, do đó h ướng ch ợn l ọc trong qu ần th ể ổn định, k ết qu ả là ch ọn l ọc ti ếp t ục kiên định ki ểu gen đã đạt được. Hình 6.3. Ch ọn l ọc ổn đị nh 86
16. Hình 6.4. Cá vây tay Hình 6.5. Sam bi ển (Latimeria chalumnae ) (Limulus polyphemus) Hình 6.6. Ốc anh v ũ Hình 6.7. B ạch qu ả (Nautilus pompilius ) (Ginkgo biloba ) Kết qu ả nghiên c ứu v ề tr ọng l ượng tr ẻ s ơ sinh công b ố vào gi ữa th ế k ỷ XX cho th ấy tr ẻ có tr ọng l ượng s ơ sinh trung bình kho ảng 3,5 kg có t ỷ l ệ s ống cao nh ất; tr ẻ có tr ọng l ượng s ơ sinh trung bình quá cao có c ơ h ội s ống sót th ấp h ơn vì th ường gây ra các v ấn đề ph ức t ạp trong khi sinh; tr ẻ có tr ọng l ượng s ơ sinh trung bình quá th ấp th ường là tr ẻ có các v ấn đề v ề s ức kh ỏe. N ăm 1896, Bumpus đã thu nh ặt nh ững chim s ẻ b ị qu ật ch ết trong c ơn bão thì th ấy sãi cánh c ủa chúng quá dài hay quá ng ắn. Nh ư v ậy, nh ững con có s ải cánh trung bình đã được s ống sót. Ti ến hóa ở loài sam bi ển là ổn đị nh. Loài này h ầu nh ư không bi ến đổ i trong vòng 500 tri ệu n ăm tr ở l ại đây và được xem là m ột hóa th ạch s ống. T ươ ng t ự, cá vây tay là m ột hóa th ạch s ống, đã duy trì hình d ạng nh ư hi ện nay c ủa nó cách đây kho ảng 400 tri ệu n ăm. Ngoài ra còn có các hóa th ạch s ống khác nh ư ốc anh vũ, cây b ạch qu ả 12.2. Ch ọn l ọc đị nh h ướng Ch ọn l ọc đị nh h ướng (directional selection), còn được g ọi là ch ọn l ọc v ận độ ng, là hình th ức ch ọn l ọc ch ỉ gi ữ l ại nh ững cá th ể có ki ểu hình thích nghi cao nh ất ho ặc th ấp nh ất c ủa qu ần th ể. D ạng ch ọn l ọc này t ạo điều ki ện cho s ự d ịch chuy ển giá tr ị trung bình c ủa tính tr ạng và đặc tính trong qu ần th ể khi hoàn c ảnh s ống thay đổ i theo m ột h ướng xác đị nh. K ết qu ả là đặc điểm thích nghi c ũ d ần được thay th ế b ởi đặ c điểm thích nghi m ới. T ần s ố ki ểu gen bi ến đổ i theo 87
17. hướng thích nghi v ới tác độ ng c ủa nhân t ố ch ọn l ọc đị nh h ướng (Hình 6.8). Đây là ki ểu ch ọn l ọc th ường g ặp và đa s ố các ví d ụ Darwin nêu ra đều thu ộc lo ại này. Hình 6.8. Ch ọn l ọc đị nh h ướng Sự tiêu gi ảm cánh c ủa các sâu b ọ trên các h ải đả o có gió m ạnh là k ết quả c ủa ch ọn l ọc. Ch ọn l ọc t ự nhiên đã đào th ải nh ững cá th ể có cánh dài, gi ữ l ại nh ững cá th ể có cánh ng ắn ho ặc không có cánh. Do v ậy, trên đảo Kerguelen, trong 8 loài ru ồi đã có 7 loài ru ồi không cánh, trên đảo Madeira trong s ố 550 loài cánh c ứng có t ới 200 loài không bay được, trong khi đó các lo ại thân thu ộc v ới chúng trong đấ t li ền đề u có cánh và bay được. Trong th ời k ỳ l ạnh kéo dài, ch ọn lọc t ự nhiên h ướng đế n duy trì các sinh v ật có kích th ước l ớn h ơn do c ơ th ể l ớn l ơn có kh ả n ăng ch ống l ạnh t ốt h ơn. Sự hóa đen c ủa b ướm sâu đo b ạch d ươ ng Biston betularia vốn có màu sáng liên quan đến s ự ô nhi ễm c ủa môi tr ường không khí Hình 6.9. Vài d ạng sâu b ọ ở trên đảo Madeira Mức độ d ịch chuy ển nhanh hay ch ậm tùy thu ộc vào áp l ực c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên và h ệ s ố di truy ền c ủa tính tr ạng. Tính tr ạng được ch ọn l ọc có h ệ s ố càng cao thì hi ệu qu ả ch ọn l ọc càng nhanh và ng ược l ại. 12.3. Ch ọn l ọc gián đoạn Ch ọn l ọc gián đoạn (disruptive selection), còn được g ọi là ch ọn l ọc phân hoá, là hình th ức ch ọn l ọc ch ống l ại các cá th ể có giá tr ị trung bình c ủa qu ần th ể và gi ữ l ại các cá th ể mang giá tr ị quá th ấp hay quá cao. Khi điều ki ện s ống trong khu phân b ố c ủa qu ần th ể thay đồ i nhi ều và tr ở nên không đồng nh ất, s ố đông cá th ể mang tính tr ạng trung bình b ị r ơi vào điều ki ện b ất l ợi b ị đào th ải. Ch ọn l ọc di ễn ra theo m ột s ố h ướng trong m ỗi h ướng hình thành nhóm cá th ể thích nghi 88
18. với h ướng ch ọn l ọc. Ti ếp theo, ở m ỗi nhóm ch ịu tác độ ng c ủa ki ểu ch ọn l ọc ổn đị nh. K ết qu ả là qu ần th ể ban đầ u b ị phân hoá thành nhi ều nhóm khác nhau khác bi ệt nhau v ề giá tr ị c ủa tính tr ạng (Hình 6.10). Hình 6.10. Ch ọn l ọc gián đoạn Sự phân hoá v ề kích th ước cá đự c c ủa cá hồi Thái Bình D ươ ng có liên quan v ới t ập tính sinh s ản. Ph ần l ớn cá đự c đề u to và hung d ữ trong vi ệc c ạnh tranh nhau để giành v ị trí g ần g ũi cá cái. Tuy nhiên, có m ột s ố cá đự c v ới kích th ước nh ỏ h ơn nhi ều th ường ng ược dòng sông và ẩn náu gi ữa các t ảng đá dưới lòng sông đợi d ịp g ần g ũi v ới cá cái. Khi cá cái vào sông đẻ tr ứng, nh ững con đự c này phóng tinh. Các con cá đực có kích th ước trung gian đề u không c ạnh tranh được v ới c ả hai d ạng quá to và quá nh ỏ kia trong vi ệc th ụ tinh. 13. CH ỌN L ỌC GI ỚI TÍNH Ngày nay, ch ọn l ọc gi ới tính th ường được đánh giá xem là m ột tr ường h ợp đặ c bi ệt c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên. Rốt cu ộc, s ự thích nghi Darwin (Darwinian fitness) chính là s ự thích nghi sinh sản. Các th ể mang m ột s ố ki ểu gen truy ền các gen c ủa chúng cho th ế h ệ sau nhi ều h ơn các ki ểu gen khác. S ự thích nghi cao h ơn có th ể đạ t b ởi vì m ột s ố thu ận l ợi trong đấ u tranh sinh t ồn trong mối quan h ệ v ới các sinh v ật khác ho ặc v ới các điều ki ện bên ngoài, nó c ũng có th ể đạ t được b ởi vì s ự thành th ạo h ơn ở các b ạn đờ i an toàn, ch ắc ch ắn. Các thành ph ần c ủa s ự thích nghi có th ể tươ ng quan ho ặc không t ươ ng quan. S ự thành th ạo gi ới tính l ớn h ơn có th ể d ẫn đế n t ần s ố s ống sót cao h ơn ho ặc ng ược l ại. Thích nghi Darwin là s ự t ổng h ợp t ất c ả các thu ận l ợi và h ạn ch ế. Quá d ễ dàng nh ận th ấy màu s ắc sáng, s ặc s ỡ n ổi b ật, cái g ạc ho ặc cái s ừng to l ớn có m ặt ở m ột s ố loài động v ật hi ện nay ho ặc ở các độ ng v ật hóa th ạch có th ể gây phi ền toái cho c ơ th ể s ở h ữu chúng. Màu s ắc s ặc s ỡ s ẽ thu hút s ự chú ý c ủa k ẻ thù; b ộ lông đuôi đồ s ộ c ủa công đự c, cặp s ừng to l ớn c ủa h ươ u đực s ẽ làm cho chúng ch ậm ch ạp, khó kh ăn khi đi l ại s ẽ h ạn ch ế kh ả n ăng tr ốn tránh k ẻ thù. Nh ưng các đặc điểm này l ại giúp chúng có th ể sinh s ản con cháu nhi ều h ơn do chúng được thúc đẩ y b ởi quá trình ch ọn l ọc. Có hai ki ểu ch ọn lọc gi ới tính: 89
19. - Ch ọn l ọc trong gi ới: Ch ọn l ọc trong gi ới (intrasex selection) là ki ểu ch ọn l ọc gi ới tính x ảy ra gi ữa các cá th ể cùng gi ới để được giao ph ối, cá th ể nào chi ến th ắng s ẽ có điều ki ện h ơn trong vi ệc truy ền gen c ủa chúng cho th ế h ệ sau. Ví d ụ, hươ u đực B ắc M ỹ, con voi bi ển đự c “chi ến đấ u” để tranh giành con cái trong mùa sinh s ản để giao ph ối Ch ọn l ọc trong gi ới h ướng đế n ch ọn l ọc các đặ c điểm c ơ th ể c ủa con đự c giúp chúng có th ể chi ến th ắng trong cu ộc “chi ến đấ u” tranh giành con cái nh ư c ặp s ừng to kh ỏe, s ức m ạnh c ơ th ể Hình 6.11. H ươ u đực B ắc M ỹ “chi ến Hình 6.12. V ới các v ết s ẹo trên c ổ đấu” để tranh giành con cái trong mùa do các tr ận đánh tr ước đó để l ại, sinh s ản các con voi bi ển đự c “chi ến đấ u” trong mùa sinh s ản trên bãi bi ển Nam c ực để giành quy ền giao ph ối - Ch ọn l ọc khác gi ới: Ch ọn l ọc khác gi ới (intersex selection) là ki ểu ch ọn l ọc gi ới tính x ảy ra khi con cái l ựa ch ọn con đự c để c ặp đôi giao ph ối. Ki ểu ch ọn l ọc gi ới tính này có th ể gi ải thích sự ti ến hóa c ủa các tính tr ạng l ộng l ẫy, tinh vi ở con đực (nh ư b ộ lông, gi ọng hót ) để lôi cu ốn, hấp d ẫn b ạn tình. Ví d ụ, chim widowbird cái th ường ch ọn con đự c nào có b ộ lông đuôi dài h ơn, quy ến r ũ h ơn (Hình 6.14). Ở m ột s ố loài chim khác, con cái l ựa ch ọn con đự c d ựa vào gi ọng hót véo von hay điệu múa ve vãn vào mùa sinh s ản. Các con cáy đự c được ch ọn l ọc b ởi kích th ước của cái càng. Trong mùa giao ph ối, con cáy đự c s ẽ đưa cái càng c ủa nó lên trong không khí và vẫy ho ặc n ện xu ống trên m ặt đấ t để h ấp d ẫn các con cái (Hình 6.13). Hình 6.13. Cái càng to c ủa con cáy đự c 90
20. Hình 6.14. Chim widowbird đực v ới b ộ lông đuôi dài, quy ến r ũ Ch ọn l ọc gi ới tính đã được ch ứng minh b ằng các thí nghi ệm. Ví d ụ, thân màu vàng là m ột th ể độ t bi ến c ủa ru ồi gi ấm Drosophila được ch ọn l ọc ch ống l ại các qu ần th ể thí nghi ệm ch ứa h ỗn hợp ru ồi có màu bình th ường và màu vàng. S ự thích nghi th ấp h ơn c ủa màu vàng là do th ực t ế ph ần l ớn là các con đực màu vàng hi ếm khi được các con cái bình th ường ch ấp nh ận. Ch ọn l ọc gi ới tính trong t ự nhiên là m ột v ấn đề ph ức t ạp. Ở m ột s ố loài, c ả độ ng v ật có xươ ng s ống và không có x ươ ng s ống, con đự c thu hút con cái b ằng s ự phô tr ươ ng có tính ch ất thi đấu ho ặc chi ến đấu th ực s ự và con đực chi ến th ắng s ẽ có được con cái nh ư là m ột “gi ải th ưởng”. Ở đây các con cái đóng vai trò th ụ độ ng. S ự kiên trì ve vãn, tán t ỉnh con cái c ủa các con đự c là khác nhau và các con đực nhanh nh ẹn, kiên nh ẫn h ơn th ường được ch ấp nh ận nhi ều h ơn so v ới các con đực ch ậm ch ạp, u ể o ải. Một s ố nhà ti ến hóa hi ện đạ i đã m ở r ộng khái ni ệm ch ọn l ọc gi ới tính v ới ngh ĩa là b ất k ỳ s ự kh ởi đầ u nào t ừ s ự giao ph ối ng ẫu nhiên trong s ố các cá th ể cùng vùng lân c ận. Tr ước h ết, các loài khác nhau th ậm chí các loài có quan h ệ g ần g ũi th ường cho th ấy cách ly t ập tính, có ngh ĩa là sự ưu tiên giao ph ối v ới các cá th ể cùng loài. Để được nh ư th ế, c ả con cái và con đực đề u ph ải có kh ả n ăng nh ận bi ết loài c ủa mình và giao ph ối v ới cá th ể cùng loài mà chúng g ặp. S ự nh ận bi ết các d ấu hi ệu có th ể thông qua nhìn, nghe, ng ửi ho ặc s ự chuy ển độ ng. Ch ọn l ọc gi ới tính ch ắc ch ắn liên quan đến s ự phát tri ển các d ấu hi ệu nh ận bi ết. Màu s ắc sáng, r ực r ỡ và các trang điểm khác c ủa con đự c có th ể được hi ểu là nh ằm lôi cu ốn “kh ả n ăng nh ận th ức th ẩm m ỹ” ở các con cái hay là s ự nh ận bi ết các d ấu hi ệu c ủa loài. Th ực t ế là các trang điểm nh ư th ế th ường được phát hi ện th ấy ở con đự c nhi ều h ơn ở con cái. Điều này là phù h ợp v ới nguyên t ắc sinh s ản tích c ực hơn c ủa các con đự c ở nhi ều loài. 91
21. CÂU H ỎI VÀ BÀI T ẬP 1. Hãy gi ải thích vì sao quá trình đột bi ến được xem là m ột nhân t ố ti ến hóa c ơ b ản ? 2. Phân bi ệt giao ph ối ng ẫu nhiên và giao ph ối không ng ẫu nhiên. 3. Nêu vai trò c ủa giao ph ối ng ẫu nhiên và không ng ẫu nhiên trong ti ến hoá. Vì sao m ỗi qu ần th ể giao ph ối là m ột kho bi ến d ị di truy ền vô cùng phong phú? 4. Di nh ập gen là gì? Nêu vai trò c ủa nó đố i v ới quá trình ti ến hoá. 5. Bi ến độ ng di truy ền là gì? Vai trò c ủa bi ến độ ng di truy ền trong ti ến hóa? Vì sao nói bi ến động di truy ền ít có ý ngh ĩa h ơn đối v ới qu ần th ể có kích th ước l ớn? 6. Nêu tác động c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên. Vì sao nói ch ọn l ọc t ự nhiên là nhân t ố chính c ủa quá trình ti ến hóa? 7. Thuy ết ti ến hóa hi ện đạ i đã phát tri ển quan ni ệm c ủa Darwin v ề ch ọn l ọc t ự nhiên nh ư th ế nào? 8. Phân bi ệt các hình th ức ch ọn l ọc t ự nhiên và gi ải thích s ự ti ến hóa đa d ạng c ủa sinh gi ới? 9. Ch ọn l ọc gi ới tính là gì? Hãy phân bi ệt ch ọn l ọc gi ới tính v ới các hình th ức ch ọn l ọc khác. 92
22. Ch ươ ng 7 QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Thích nghi v ới môi tr ường là m ột d ấu hi ệu n ổi b ật c ủa s ự ti ến hóa h ữu c ơ. Thuy ết ti ến hóa t ổng h ợp do có nh ững hi ểu bi ết m ới v ề bi ến d ị, di truy ền, ch ọn l ọc t ự nhiên đã phát tri ển quan ni ệm c ủa Darwin và lý gi ải chính xác h ơn v ề quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi c ủa sinh v ật. 1. KHÁI NI ỆM THÍCH NGHI Theo ngh ĩa r ộng, thích nghi là s ự hài hòa gi ữa c ơ th ể v ới môi tr ường s ống. Theo ngh ĩa h ẹp, thích nghi được hi ểu là nh ững đặ c điểm c ụ th ể v ề hình thái, gi ải ph ẫu, sinh lý đặ c bi ệt có kh ả năng duy trì s ự s ống sót và sinh s ản c ủa c ơ th ể trong nh ững điều ki ện môi tr ường c ụ th ể. Các đặc điểm ki ểu hình là k ết qu ả t ươ ng tác gi ữa ki ểu gen và môi tr ường. Th ế h ệ tr ước truy ền l ại cho th ế h ệ sau không ph ải nh ững đặ c điểm đã hình thành s ẵn mà truy ền l ại cho th ế h ệ sau ki ểu gen quy định kh ả n ăng ph ản ứng thành nh ững ki ểu hình thích h ợp v ới môi tr ường c ụ th ể. Ví d ụ, m ột s ố loài th ỏ ôn đới có kh ả bi ến đổi màu lông theo mùa. Ðây là m ột đặc tính thích nghi mà các d ạng th ỏ ở mi ền nhi ệt đới không có. Màu lông c ủa th ỏ ôn đới v ề mùa hè thì vàng ho ặc xám, đến mùa đông thì có màu tr ắng d ễ l ẫn v ới tuy ết. Có ba lo ại thích nghi: thích nghi cá th ể, thích nghi qu ần th ể và thích nghi di truy ền. Thích nghi cá th ể và thích nghi qu ần th ể được xem là kh ả n ăng c ủa cá th ể hay qu ần th ể để l ại cho th ế h ệ con cháu kh ả n ăng bi ến đổ i trong m ối liên quan v ới kh ả n ăng c ủa cá th ể hay qu ần th ể khác. Thích nghi di truy ền c ủa m ột ki ểu gen được đo b ằng s ự đóng góp c ủa nó cho th ế h ệ sau trong m ối liên quan v ới ki ểu gen khác đố i v ới v ốn gen c ủa th ế h ệ sau. Do v ậy, thích nghi là s ự đóng góp trung bình c ủa m ột alen ho ặc ki ểu gen cho th ế h ệ sau ho ặc các th ế h ệ ti ếp theo so v ới m ột alen ho ặc ki ểu gen khác. 2. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Sự hình thành đặc điểm thích nghi trên c ơ th ể sinh v ật là k ết qu ả c ủa m ột quá trình l ịch s ử ch ịu s ự chi ph ối c ủa ba nhân t ố ch ủ y ếu là quá trình đột bi ến, quá trình giao ph ối và quá trình ch ọn l ọc t ự nhiên. 2.1. S ự hóa đen c ủa m ột s ố loài b ướm ở các vùng công nghi ệp Cu ối th ế k ỷ XIX, đầ u th ế k ỷ XX ở các vùng công nghi ệp châu Âu có hi ện t ượng chuy ển t ừ tr ắng sang đen c ủa h ơn 70 loài b ướm. Màu đen công nghi ệp đã được nghiên c ứu k ỹ ở loài b ướm sâu đo b ạch d ươ ng ( Biston betularia ). 93
23. Hình 7.1. B ướm sâu đo b ạch d ươ ng ( Biston betularia ) d ạng đen và d ạng tr ắng trên thân cây bạch d ươ ng Tr ước 1848, b ướm sâu đo b ạch d ươ ng có màu trắng đố m đen và có t ập tính ho ạt độ ng v ề đêm, ban ngày đậu trên thân cây b ạch d ươ ng màu tr ắng do đó ng ụy trang được t ốt làm cho chim ăn sâu khó phát hi ện. Vào n ăm 1848, l ần đầ u tiên ng ười ta đã phát hi ện được m ột con b ướm có màu đen ở vùng Manchester, m ột vùng công nghi ệp ở mi ền Nam n ước Anh. T ừ 1848-1900, t ỷ l ệ bướm đen trong qu ần th ể đã t ăng lên đến 85% ở các vùng công nghi ệp mi ền Nam n ước Anh. Và đến nh ững n ăm 1950, t ỷ l ệ này đã lên đến 98%. Hi ện t ượng hóa đen c ủa loài b ướm này liên quan với b ụi than ở các trung tâm công nghi ệp. B ụi than đen t ừ ống khói c ủa các nhà máy đã bay ra bám vào thân cây. Trên n ền đen c ủa thân cây, màu đen đã t ỏ ra có l ợi cho b ướm vì chim ăn sâu bọ khó phát hi ện vì v ậy th ể độ t bi ến màu đen được ch ọn l ọc t ự nhiên gi ữ l ại. S ố cá th ể màu đen được s ống sót nhi ều h ơn và con cháu c ủa chúng ngày càng đông d ần lên. Trái l ại, ở vùng nông thôn, không có b ụi than nhà máy, t ỷ l ệ d ạng tr ắng v ẫn cao h ơn d ạng đen. Nh ư v ậy, quá trình ch ọn lọc t ự nhiên đã ch ọn l ọc nh ững bi ến d ị có l ợi phát sinh ng ẫu nhiên trong qu ần th ể. Nh ững phân tích v ề di truy ền h ọc (Goldschmid, 1936; Kettwell, 1956) đã xác định được bướm sâu đo b ạch d ươ ng Biston betularia có 3 d ạng: d ạng nguyên th ủy màu tr ắng đố m đen ( B. b. typica ), d ạng độ t bi ến màu xám s ẫm ( B. b. insularia ) và d ạng độ t bi ến màu đen ( B. b. carbonaria ). Khi lai t ừng c ặp trong 3 d ạng này thì th ấy màu đen tr ội so v ới màu xám và màu xám tr ội so v ới màu tr ắng. Ng ười ta đã xác định màu đen do đột bi ến tr ội C. D ạng đen có ki ểu gen CC ho ặc Cc, d ạng tr ắng có ki ểu gen cc. B. b. carbonaria có th ể đã phát sinh t ừ tr ước nh ưng đến n ăm 1948 d ạng đó v ẫn còn hi ếm và có đã có s ự cân b ằng gi ữa áp l ực độ t bi ến u và áp l ực ch ọn l ọc Ford (1964) cho r ằng sau 1848, t ần s ố t ươ ng đối c ủa alen C trong qu ần th ể b ướm ở vùng ô nhi ễm bởi b ụi than đã t ăng lên nhanh là do alen C có giá tr ị thích nghi cao h ơn alen c. Haldane đã ước lượng u=10 -5 và S=0,1 đối v ới alen C nh ưng đối chi ếu s ố li ệu lý thuy ết v ới s ố li ệu th ực t ế v ề bi ến đổi t ần s ố t ươ ng ứng c ủa C và c, có th ể xác đị nh S=0,33. Nh ư v ậy c ần 50 th ế h ệ để t ần s ố c ủa C tăng t ừ 10 -5 lên đến 0,8 ở vùng có b ụi than. 94
24. a b c Hình 7.2. Ba d ạng b ướm sâu đo b ạch d ươ ng Biston betularia. a. Dạng nguyên th ủy màu tr ắng đốm đen ( B. b. typica ), b. D ạng độ t bi ến màu xám s ẫm ( B. b. insularia ) và c. D ạng độ t bi ến màu đen ( B. b. carbonaria ) Vào n ăm 1937 Kettlewel đã ti ến hành th ực nghi ệm đánh d ấu m ột s ố l ượng nh ất đị nh thu ộc mỗi d ạng b ướm Biston th ả vào r ừng ở hai khu v ực có b ụi và không có b ụi than. Sau 1-3 tu ần dùng đèn b ẫy b ướm để b ắt l ại và tính t ỷ l ệ s ống sót so v ới s ố b ướm đã th ả ra. Ở vùng có b ụi than, bướm đen được b ắt l ại có độ thích nghi t ươ ng đối g ấp đôi d ạng tr ắng v ới S=0,57; l ớn h ơn nhi ều so v ới con s ố ước l ượng S=0,33. N ếu S=0,5 thì nh ư tính toán c ủa Haldane để t ần s ố t ươ ng đối của C t ăng t ừ 10 -5 đến 0,8 ch ỉ c ần 27 th ế h ệ. S ự chênh l ệch v ề giá tr ị S nh ư trên có th ể do nhi ều nguyên nhân: ho ặc t ần s ố t ươ ng đối c ủa C vào 1848 th ấp h ơn 10 -5; ho ặc s ố l ượng b ướm dùng trong thí nghi ệm c ủa Kettlwell ch ưa đủ l ớn; ho ặc alen qui đị nh màu đen c ủa B.b.carbonaria hi ện nay không hoàn toàn trùng v ới alen qui đị nh màu đen c ủa d ạng B; ho ặc alen C tr ội không hoàn toàn. N ếu th ể d ị h ợp Cc có ki ểu hình trung gian thì alen C s ẽ có t ần s ố đối t ăng ch ậm h ơn nh ư Haldane đã tính ph ải m ất 37 th ế h ệ để t ừ 10 -5 lên đến 0,8. Ngoài ra có th ể có s ự nh ập c ư c ủa d ạng tr ắng t ừ vùng không có b ụi than vào vùng có b ụi than. S ự chênh l ệch giá tr ị thích nghi gi ữa hai dạng tr ắng và đen ở các th ập niên từ 1848-1948 có th ể thay đổ i, ch ẳng h ạn có lu ật b ảo v ệ môi tr ường, tình tr ạng ô nhi ễm do ho ạt độ ng c ủa các xí công nghi ệp đã gi ảm so v ới tr ước kia làm cho tỷ l ệ d ạng tr ắng l ại t ăng lên. Sự phân tích trên cho phép hình dung quá trình m ột alen C qui đị nh màu đen đã t ăng nhanh trong qu ần th ể b ướm Biston betularia qua n ửa sau c ủa th ế k ỷ XIX nh ư th ế nào. Nghiên c ứu k ỹ h ơn v ề s ự phân b ố c ủa Biston betularia , ng ười ta th ấy ở mi ền Ðông n ước Anh là n ơi tình tr ạng ô nhi ễm th ấp nh ưng nh ưng t ỷ l ệ d ạng b ướm đen v ẫn trên 80%. Mặt khác ở vùng b ị ô nhi ễm, t ỷ l ệ d ạng b ướm đen trong qu ần th ể không bao gi ờ quá 95% tuy r ằng ch ỉ tính đến giá tr ị ng ụy trang thì t ỷ l ệ đó có th ể ph ải đạ t t ới 100%. Ði ều đó cho th ấy t ỷ l ệ d ạng đen và tr ắng không ch ỉ liên quan v ới chim ăn b ướm. Creed (1980) theo dõi t ỷ l ệ s ống sót và ki ểm tra di truy ền h ọc trong điều ki ện phòng thí nghi ệm là n ơi b ướm không b ị chim ăn đã nh ận th ấy r ằng s ức s ống c ủa b ướm d ạng tr ắng đồ ng hợp th ấp hơn dạng đen đồ ng h ợp trung bình 30%. Ford (1945) c ũng đã nh ận xét d ạng đen có s ức sống cao h ơn d ạng tr ắng. Thí nghi ệm trong điều ki ện khan hi ếm th ức ăn, trong 83 b ướm s ống sót thì 51 con là đen và 32 là tr ắng. Có l ẽ d ạng đen d ị có s ức cao h ơn d ạng đen đồ ng h ợp nên trong thiên nhiên không có qu ần th ể nào mà d ạng đen chi ếm 100%. 95
25. Du nh ập gen c ũng là m ột nhân t ố đáng chú ý. B ướm đự c có th ể bay xa trung bình 2,5 km để tìm b ướm cái. Vì v ậy t ại nh ững vùng không b ị ô nhi ễm, ng ười ta v ẫn b ắt g ặp nh ững b ướm đen tuy r ằng màu đen ở đây b ất l ợi v ề m ặt ng ụy trang. Tóm l ại, màu đen b ảo v ệ c ủa b ướm Biston betularia và các loài b ướm t ươ ng t ự đã hình thành t ừ m ột vài đột bi ến tr ội và ch ọn l ọc t ự nhiên đã làm t ăng t ỷ l ệ cá th ể mang độ t bi ến đó trong qu ần th ể. Màu đen công nghi ệp là m ột ví d ụ kinh điển ph ản ánh tác d ụng c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên đối v ới hai alen chênh l ệch v ề giá tr ị thích nghi ở cùng m ột locus. Tuy nhiên bên c ạnh tác dụng ch ọn l ọc c ủa chim ăn b ướm c ần chú ý t ới s ức s ống c ủa d ạng đen và s ự du nh ập gen t ừ qu ần th ể lân c ận. 2.2. Sự t ăng c ường s ức đề kháng c ủa sâu b ọ và vi khu ẩn Nhi ều lo ại thu ốc tr ừ sâu, thu ốc kháng sinh có hi ệu qu ả tiêu di ệt r ất t ốt ngay t ừ l ần s ử d ụng đầu tiên và hi ệu l ực c ủa chúng được duy trì khá lâu. Tuy nhiên sau m ột th ời gian s ử d ụng thì hi ệu lực c ủa thu ốc gi ảm nhanh, th ậm chí đế n m ột th ời điểm nh ất đị nh thu ốc không còn tác dụng tiêu di ệt nữa. Hi ện t ượng kháng thu ốc được phát hi ện l ần đầ u tiên vào n ăm 1887. DDT đã di ệt được gi ống rận, truy ền b ệnh s ốt vàng ở Italia n ăm 1944, nh ưng đến n ăm 1948 nó không còn kh ả n ăng d ập t ắt dịch s ốt do gi ống r ận này truy ền trên đất Tây Ban Nha. Đến n ăm 1954, ở Tri ều Tiên gi ống r ận này không nh ững không b ị di ệt khi phun DDT mà l ại sinh s ản nhanh. Đế n n ăm 1957 thì DDT hoàn toàn m ất hi ệu l ực đố i v ới gi ống r ận đó trên toàn c ầu. Tươ ng t ự nh ư v ậy, khi DDT được s ử d ụng l ần đầ u tiên trên th ế gi ới, nó có hi ệu l ực r ất mạnh trong vi ệc di ệt ru ồi, mu ỗi, nh ưng ch ỉ ít n ăm sau hi ệu l ực này gi ảm r ất nhanh. Có ph ải là khi ti ếp xúc v ới DDT các loài này đã ti ếp thu đặ c tính ch ống DDT và đặc tính này được t ăng c ường d ần qua các th ế h ệ hay không? Nh ững dòng ru ồi gi ấm được t ạo ra trong phòng thí nghi ệm ch ứng t ỏ t ỷ l ệ s ống sót khi x ử lý DDT l ần đầ u tiên đã bi ến thiên t ừ 0% đế n 100% tùy t ừng dòng. Kh ả n ăng ch ống DDT liên quan v ới nh ững độ t bi ến ho ặc nh ững t ổ h ợp độ t bi ến đã phát sinh t ừ tr ước. Trong môi tr ường có DDT thì nh ững th ể độ t bi ến t ỏ ra có ưu th ế h ơn, do đó chi ếm t ỷ l ệ ngày càng cao. Gi ả s ử tính kháng DDT là do 4 gen l ặn a, b, c, d tác độ ng b ổ sung thì ki ểu gen aaBBCCDD có s ức ch ịu đự ng kém h ơn ki ểu trên aabbCCDD, aabbccDD và s ức đề kháng cao nh ất thu ộc v ề ki ểu gen aabbccdd. Li ều l ượng DDT càng t ăng nhanh thì áp l ực ch ọn lọc càng m ạnh, ki ểu gen có s ức đề kháng cao h ơn càng nhanh chóng thay th ế các ki ểu gen có s ức đề kháng kém. Khi ng ừng x ử lí DDT thì t ỷ l ệ d ạng kháng DDT trong qu ần th ể gi ảm d ần vì trong môi tr ường không có DDT, chúng sinh tr ưởng, phát tri ển ch ậm h ơn d ạng bình th ường. Nếu qu ần th ể không có v ốn gen đa hình thì khi hoàn c ảnh s ống thay đổ i, sinh v ật s ẽ v ề dạng b ị tiêu di ệt hàng lo ạt, không có ti ềm n ăng thích ứng. Tính đa hình v ề ki ểu gen c ủa qu ần thể giao ph ối gi ải thích vì sao khi dùng m ột lo ại thu ốc tr ừ sâu m ới, dù v ới li ều cao c ũng không hy vọng tiêu di ệt được toàn b ộ s ố sâu b ọ cùng m ột lúc và vì sao ph ải bi ết s ử d ụng li ều thu ốc thích hợp. Tươ ng t ự nh ư trên, các lo ại kháng sinh nh ư penicillin, streptomycin lúc m ới s ử d ụng ch ỉ 96
26. cần m ột li ều nh ỏ đã có hi ệu l ực đố i v ới các vi khu ẩn gây b ệnh, nh ưng sau m ột s ố l ần chúng ta dùng kháng sinh, nhi ều lo ại vi khu ẩn đã t ỏ ra "quen thu ốc". 3. S Ự HỢP LÝ T ƯƠ NG ĐỐI C ỦA CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Mỗi đặ c điểm thích nghi là s ản ph ẩm c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên trong hoàn cành nh ất đị nh nên ch ỉ có ý ngh ĩa trong hoàn c ảnh phù h ợp. Ra kh ỏi n ước cá s ẽ ch ết, ra kh ỏi hang t ối chu ột ch ũi d ễ bị say n ắng. Khi hoàn c ảnh s ống thay đổ i, m ột đặ c điểm v ốn có l ợi có th ể tr ở thành b ất l ợi và b ị thay th ế bởi đặ c điểm khác thích nghi h ơn. Kanguru là loài thú có túi s ống trên m ặt đấ t, chân sau dài và kho ẻ, nh ảy xa, chân tr ước r ất ng ắn. Ở châu Úc có m ột loài kanguru do chuy ển sang ki ếm ăn trên cây mà hai chân tr ước l ại dài ra, leo trèo nh ư g ấu. Ngay trong hoàn c ảnh s ống ổn đị nh thì đột bi ến và bi ến d ị t ổ h ợp không ng ừng phát sinh, ch ọn l ọc t ự nhiên không ng ừng tác độ ng, do đó các đặ c điểm thích nghi liên t ục được hoàn thi ện. Trong l ịch s ử, nh ững sinh v ật xu ất hi ện sau mang nhi ều đặ c điểm h ợp lý h ơn nh ững sinh v ật xu ất hi ện tr ước. Cá x ươ ng hoàn thi ện h ơn cá s ụn, l ưỡng c ư không đuôi hoàn thi ện h ơn l ưỡng c ư có đuôi, th ực v ật h ạt kín hoàn thi ện h ơn th ực v ật h ạt tr ần. Mỗi đặ c điểm thích nghi là k ết qu ả c ủa quá trình ti ến hóa lâu dài được hình thành trong nh ững điều ki ện nh ất đị nh vì th ế không h ẳn m ỗi đặ c điểm thích nghi trên c ơ th ể đề u đồ ng th ời có lợi ở các c ấp t ổ ch ức trên và d ưới c ơ th ể. Ch ẳng h ạn có nh ững đặ c điểm v ề sinh s ản có l ợi cho qu ần th ể nh ưng l ại b ất l ợi cho cá th ể. Ngay ở c ấp c ơ th ể c ũng chưa h ẳn là m ọi đặ c điểm hi ện nay đề u hoàn h ảo. Tính hoàn thi ện của các đặ c điểm thích nghi còn b ị h ạn ch ế b ởi s ự ch ậm tr ễ v ề th ời gian, s ự gò ép di truy ền (genetic constraint) , s ự gò ép phát tri ển (developmental constraint) và s ự gò ép l ịch s ử (historical constraint) . 3.1. Ch ậm tr ễ v ề th ời gian Nhi ều lo ại qu ả của th ực v ật có nh ững đặ c điểm có l ợi cho s ự phát tán h ạt nh ờ độ ng v ật, h ấp dẫn độ ng v ật ăn qu ả nh ưng h ạt không b ị chúng tiêu hóa. Ch ọn l ọc t ự nhiên đã t ạo ra nh ững thích nghi v ề hình d ạng, c ấu t ạo qu ả và h ạt phù h ợp v ới độ ng v ật dùng lo ại qu ả đó làm th ức ăn. M ỗi lo ại qu ả cây thích h ợp v ới m ột ho ặc m ột s ố loài động v ật trong qu ần xã. Khi h ệ độ ng v ật trong qu ần xã thay đổi thì h ệ th ực v ật s ẽ có nh ững thay đổ i thích ứng. Tuy nhiên, có tr ường h ợp s ự thay đổi c ủa th ực v ật không theo k ịp, các đặ c điểm ở th ực v ật không “c ập nh ật” và tr ở nên “l ỗi th ời”. Ví d ụ, th ực v ật ở r ừng nhi ệt đớ i Trung M ỹ ch ẳng h ạn. Tr ước đây 10.000 n ăm ở B ắc và Trung M ỹ có nh ững độ ng v ật ăn th ực v ật c ỡ l ớn t ươ ng t ự ở châu Phi ngày nay (g ấu, l ợn, voi mamut ). Nh ững loài động v ật c ỡ l ớn này đã tuy ệt ch ủng nh ưng nh ững loài cây to thích ứng v ới chúng v ẫn còn đó. R ừng nhi ệt đớ i Costa rica vẫn còn nh ững lo ại cây ra qu ả to và c ứng, r ụng ch ồng ch ất quanh g ốc mà nh ững độ ng v ật nh ỏ không th ể ăn và giúp cho s ự phát tán h ạt. Cây c ọ rừng Scheelea rostrata trong m ột tháng có t ới 5.000 qu ả ch ồng ch ất quanh g ốc mà chu ột lang, lợn lòi và nh ững độ ng v ật khác không th ể nào ăn h ết. Nh ư v ậy, n ếu đứ ng ở th ời điểm hi ện t ại mà 97
27. xếp thì qu ả to và c ứng, v ới s ố l ượng quá nhi ều c ủa cây c ọ r ừng này là đặc điểm kém thích nghi nh ưng xét theo l ịch s ử thì tr ước đây nh ững đặ c điểm đó là phù h ợp v ới s ự phát tán h ạt nh ờ độ ng vật c ỡ lớn. M ười ngàn n ăm ch ưa đủ để s ự ti ến hóa điều ch ỉnh l ại nh ững đặ c điểm thích nghi ở qu ả nh ững loài cây to ở đây. 3.2. S ự gò ép di truy ền Khi m ột locus th ể d ị h ợp t ỏ ra thích nghi h ơn hai th ể đồ ng h ợp tr ội và l ặn thì trong qu ần th ể s ẽ song song t ồn t ại ba ki ểu gen ở th ế cân b ằng, trong đó m ột s ố cá th ể đồ ng h ợp ph ải mi ễn c ưỡng ch ịu hậu q ủa b ất l ợi. Th ể d ị h ợp là ngu ồn s ản sinh ra th ể đồ ng h ợp, trong đó có đồ ng h ợp l ặn, s ố này ph ải ch ịu đự ng tình tr ạng không thích nghi vì các đột bi ến l ặn có h ại được bi ểu hi ện. Alen l ặn gây h ồng c ầu hình l ưỡi li ềm nh ư đã nói ở trên t ồn t ại trong qu ần th ể ng ười d ưới dạng d ị h ợp, ch ống được b ệnh s ốt rét nh ưng l ại là m ầm m ống sinh ra th ể đồ ng h ợp SS b ị ch ết sớm. 3.3. S ự gò ép phát tri ển Mỗi nhóm sinh v ật có m ột h ệ c ơ ch ất phát tri ển riêng, đảm b ảo s ự hài hòa gi ữa các b ộ ph ận. Ở th ực v ật d ễ phát sinh nh ững d ạng độ t bi ến nhi ều cành, nhi ều lá nh ưng ở độ ng v ật l ại khó phát sinh nh ững d ạng độ t bi ến nhi ều đầ u, nhi ều chi. Gen đa hi ệu chi ph ối nhi ều tính tr ạng cùng m ột lúc. Khi b ị độ t bi ến nó có th ể ảnh h ưởng có lợi ở b ộ ph ận này nh ưng l ại b ất l ợi ở b ộ ph ận khác. Nh ững bi ến đổ i bất l ợi này là mi ễn c ưỡng do nh ững t ươ ng quan trong s ự phát tri ển cá th ể. Ở Úc, loài nh ặng xanh Lucilia cuprina gây h ại cho c ừu nên ng ười ta ph ải dùng thu ốc tr ừ sâu để di ệt. Trong loài nh ặng này đã phát sinh th ể độ t bi ến kháng thu ốc nh ưng đột bi ến này l ại gây h ậu qu ả ph ụ là làm cho c ơ th ể phát tri ển không đố i x ứng. Theo dõi v ề sau ng ười ta th ấy, nh ờ hệ th ống gen s ửa đổ i (modifier genes), h ậu qu ả này được kh ắc ph ục, loài nh ặng kháng thu ốc này tr ở l ại phát tri ển bình th ường. N ếu không có gen s ửa đổ i thì lo ại nh ặng kháng thu ốc nói trên đành ch ịu đự ng m ột đặ c điểm không hoàn thi ện n ếu đặ c điểm này ch ưa đến m ức c ản tr ở s ự phát tri ển và b ị ch ọn l ọc t ự nhiên đào th ải. Ví d ụ trên cho th ấy c ần nhìn nh ận s ự thích nghi trong s ự t ươ ng quan nhi ều m ặt. 3.4. S ự gò ép l ịch sử Có nh ững đặ c điểm kém hoàn thi ện hi ện nay là do nh ững s ự c ố l ịch s ử tr ước đây đã ảnh hưởng t ới t ổ tiên chúng. Theo Maynars Smith (1978) cách nh ảy b ằng hai chân sau c ủa kanguru ch ưa ch ắc đã hoàn thi ện h ơn cách nh ảy b ằng b ốn chân. Linh d ươ ng và kanguru ngày nay s ống trong điều ki ện sinh thái t ươ ng t ự nh ưng chúng đã ch ọn hai cách di chuy ển khác nhau. Do nh ững hoàn c ảnh l ịch s ử, t ổ tiên c ủa kanguru đã bu ộc ph ải di chuy ển b ằng hai chân sau và cho đến nay nó v ẫn ph ải ti ếp t ục cách đó m ột cách gò ép. Nh ư v ậy, ph ải xem xét s ự thích nghi theo quan điểm lịch s ử. Tóm l ại, ti ến hóa có th ể di ễn ra không ph ải theo ph ươ ng th ức duy nh ất là ch ọn l ọc t ự nhiên nh ưng m ọi hi ện t ượng thích nghi đề u có liên quan v ới tác nhân ch ủ y ếu là ch ọn l ọc t ự nhiên. 98
28. 4. M ỘT S Ố HÌNH TH ỨC THÍCH NGHI C ỦA SINH V ẬT Hình th ức t ự v ệ ở sinh v ật có th ể được ch ọn l ọc theo nh ững h ướng khác nhau. M ột s ố độ ng vật có màu s ắc hòa l ẫn v ới n ền môi tr ường xung quanh. S ứa có màu trong su ốt c ủa n ước bi ển, châu ch ấu có màu xanh c ủa c ỏ lá, sâu ăn lá có màu xanh lục, t ắc kè đổi màu theo n ền đấ t, th ỏ, ch ồn ở x ứ l ạnh v ề mùa đông có b ộ lông tr ắng nh ư tuy ết nh ưng sang mùa hè thì chuy ển thành màu xám gi ống v ới màu c ủa n ền đấ t Nh ờ nh ững màu s ắc ng ụy trang này mà các loài không có v ũ khí t ự v ệ đã ẩn mình, tr ốn tránh kẻ thù r ất khéo; còn đối v ới nh ững loài ăn th ịt thì nh ờ đó mà rình mồi có hi ệu qu ả. Có nh ững loài sâu b ọ màu s ắc s ặc s ỡ, n ổi b ật trên n ền môi tr ường, th ường là nh ững m ảng màu sáng chói, t ươ ng ph ản nh ư tr ắng và đỏ, vàng và đen, vàng và đỏ (màu s ắc báo hiệu). Đặ c điểm này hay th ấy ở nh ững loài có n ọc độ c (ong bò v ẽ) ho ặc ti ết mùi h ăng mà chim không thích (b ọ xít, b ọ rùa). Nh ững màu s ắc báo hi ệu đã có l ợi cho các lo ại sâu b ọ này vì chim d ễ phát hi ện để không t ấn công nh ầm. Nh ững tr ường h ợp ngu ỵ trang b ằng hình d ạng c ơ th ể nh ư b ọ que, b ướm lá c ũng là do s ự ch ọn l ọc các th ể độ t bi ến ho ặc các bi ến d ị t ổ h ợp trong qu ần th ể đa hình, không th ể gi ải thích b ằng tác d ụng tr ực ti ếp c ủa ngo ại c ảnh. Hình 7.3. B ọ que ( Diapheromera femorata ) Hình 7.4. B ọ lá (Phyllium succiforlium ) 99
29. Hình 7.5. Bướm lá ( Kallima inachus ) CÂU H ỎI VÀ BÀI T ẬP 1. Hãy phân tích quan điểm c ủa thuy ết ti ến hóa t ổng h ợp v ề s ự thích nghi. 2. Gi ải thích s ự hoá đen c ủa loài b ướm Biston betularia ở các vùng công nghi ệp c ủa n ước Anh vào cu ối th ế k ỷ XIX. 3. Nêu vai trò c ủa các quá trình đột bi ến, giao ph ối và ch ọn l ọc t ự nhiên đối v ới s ự hình thành đặc điểm thích nghi. 4. Hãy nêu c ơ chế c ủa hi ện t ượng kháng thu ốc, nh ờn thu ốc và bi ện pháp kh ắc ph ục. 5. Vì sao nói các đặc điểm thích nghi ch ỉ h ợp lý t ươ ng đối? Cho ví d ụ minh h ọa. 100
30. Ch ươ ng 8 LOÀI VÀ S Ự HÌNH THÀNH LOÀI 1. KHÁI NI ỆM LOÀI Quá trình ti ến hoá sinh h ọc bi ểu hi ện ở s ự bi ến đổi c ủa các loài. Loài là đơ n v ị t ổ ch ức c ơ b ản của sinh gi ới. Thu ật ng ữ loài (species) l ần đầ u tiên được đề xu ất bởi nhà t ự nhiên h ọc ng ười Anh là John Ray vào n ăm 1686. T ừ đó khái ni ệm loài đã được nghiên c ứu phát tri ển theo nhi ều góc độ . Các nhà Phân lo ại h ọc ti ếp c ận khái ni ệm loài t ừ Hình 8.1. John Ray góc độ hình thái. Loài hình thái (morphological (1627-1705) species), còn được g ọi là loài phân lo ại, là m ột nhóm cá th ể gi ống nhau, có nh ững tính tr ạng ổn đị nh và đồng nh ất. Gi ữa hai loài khác nhau có s ự gián đoạn v ề m ột tính tr ạng hình thái tiêu bi ểu nào đó. Trong th ực t ế, các cá th ể trong m ột loài không đồng nh ất v ề hình thái và vi ệc xác đị nh kho ảng cách gi ới h ạn cùng loài hay khác loài ph ụ thu ộc vào kinh nghi ệm ch ủ quan c ủa nhà phân lo ại. Các nhà Ti ến hóa xem loài là m ột đơn v ị t ổ ch ức c ơ b ản gi ới h ữu c ơ và đề xu ất khái ni ệm loài sinh h ọc (biological species). Darwin đã nh ận xét các cá th ể thu ộc hai loài khác nhau th ường không giao ph ối v ới nhau. Mayr (1969) đã đư a ra khái ni ệm loài: Loài là m ột ho ặc m ột nhóm qu ần th ể g ồm các cá th ể có kh ả n ăng giao ph ối v ới nhau trong t ự nhiên sinh ra đời con có kh ả năng sinh s ản và được cách ly sinh s ản với các nhóm qu ần th ể thu ộc loài khác. Các nhà Di truy ền h ọc đã góp ph ần phát tri ển khái ni ệm loài sinh h ọc, cho r ằng m ỗi loài có một v ốn gen chung. Trong n ội b ộ loài, dòng gen ch ảy t ừ qu ần th ể này sang qu ần th ể khác qua quá trình giao ph ối và di nh ập gen làm cho v ốn gen c ủa loài t ươ ng đối đồ ng nh ất. M ặt khác, s ự cách ly sinh s ản gi ữa các loài khác nhau làm cho m ỗi loài là m ột t ổ ch ức toàn v ẹn. Vào n ăm 1985, Peterson đề xu ất khái ni ệm loài nh ận bi ết (recognition species). Theo ông, loài là m ột t ập h ợp các cá th ể sinh v ật đơn tính có chung m ột h ệ th ống nh ận bi ết giao ph ối đặ c tr ưng để k ết đôi giao ph ối. Khái ni ệm loài nh ận bi ết nh ấn m ạnh tính ph ức t ạp c ủa sinh s ản h ữu tính giao ph ối c ủa sinh v ật nhân chu ẩn, bao g ồm t ất c ả các c ơ ch ế nh ận ra nhau để giao ph ối và truy ền giao t ử có hi ệu qu ả để t ạo ra con cháu. Đây là m ột đóng góp cho khái ni ệm loài sinh h ọc. Ti ếp c ận loài t ừ góc độ sinh thái ng ười ta cho r ằng loài sinh thái (ecological species) là m ột tập h ợp sinh v ật thích nghi v ới m ột ổ sinh thái xác đị nh. Để khai thác có hi ệu qu ả ổ sinh thái đó loài ph ải có m ột lo ạt các đặ c điểm thích nghi v ề hình thái, sinh lý, t ập tính phù h ợp v ới các điều ki ện lý hóa, ngu ồn th ức ăn, k ẻ thù tiêu di ệt, đố i th ủ c ạnh tr ạnh trên địa bàn sinh s ống. 101
31. Tổng h ợp các quan ni ệm khác nhau v ề loài giao ph ối, có th ể xem loài là nhóm cá th ể có vốn gen chung, có nh ững tính tr ạng chung v ề hình thái, sinh lý, có khu phân b ố xác đị nh, trong đó, các cá th ể giao ph ối v ới nhau và được cách ly sinh s ản v ới nh ững nhóm qu ần th ể thu ộc loài khác. Đối với các sinh v ật sinh s ản vô tính ho ặc sinh s ản h ữu tính vô giao, đơn tính sinh, t ự ph ối thì quan ni ệm v ề loài nh ư trên là không thích h ợp. M ột dòng vô tính bao g ồm các cá th ể có ki ểu gen đồng nh ất tr ừ tr ường h ợp có độ t bi ến. Vì không có quá trình giao ph ối và th ụ tinh nên m ỗi dòng vô tính là m ột h ệ gen cách ly v ới các dòng khác, có th ể dòng này khác v ới dòng kia ở m ột đột bi ến nào đó. Vì v ậy, ở các sinh v ật sinh s ản vô tính, loài là m ột nhóm dòng vô tính có nh ững tính tr ạng t ươ ng t ự, thích nghi v ới môi tr ường theo ki ểu gi ống nhau, có khu phân b ố xác đị nh và có chung m ột l ịch s ử phát tri ển. 2. CÁC TIÊU CHU ẨN PHÂN BI ỆT HAI LOÀI THÂN THU ỘC Loài thân thu ộc là nh ững loài có quan h ệ g ần g ũi v ề ngu ồn g ốc. Để xác đị nh hai cá th ể thu ộc cùng m ột loài hay thu ộc v ề hai loài thân thu ộc c ần d ựa vào m ột s ố tiêu chu ẩn. 2.1. Tiêu chu ẩn hình thái Các cá th ể cùng loài có chung m ột h ệ tính tr ạng hình thái gi ống nhau. Trái l ại, gi ữa hai loài khác nhau có s ự gián đoạn v ề hình thái ngh ĩa là s ự đứ t quãng v ề m ột tính tr ạng nào đó. Ví d ụ, sáo đen m ỏ vàng, sáo đen m ỏ tr ắng và sáo nâu được xem là ba loài khác nhau; rau d ền gai và rau d ền cơm là hai loài khác nhau. 2.2. Tiêu chu ẩn đị a lý-sinh thái Tr ường h ợp đơn gi ản là hai loài thân thu ộc chi ếm hai khu phân b ố riêng bi ệt. Loài ng ựa hoang phân b ố ở vùng Trung Á, loài ng ựa v ằn s ống ở châu Phi (Hình 8.2, 8.3). Loài voi châu Phi sống ở Nam Phi, Nam Ả R ập, Madagasca có trán dô, tai to, đầu vòi có m ột núm thít, r ăng hàm có nếp men hình qu ả trám. Loài voi Ấn Độ phân b ố ở Ấn Độ , Malaysia, Trung Qu ốc, Đông D ươ ng có trán lõm, tai nh ỏ, đầ u vòi có hai núm th ịt, r ăng hàm có n ếp men hình b ầu d ục (Hình 8.4, 8.5). Tr ường h ợp ph ức t ạp h ơn là hai loài thân thu ộc có khu phân b ố trùng nhau m ột ph ần ho ặc trùng nhau hoàn toàn, trong đó, m ỗi loài thích nghi v ới nh ững điều ki ện sinh thái nh ất đị nh. Có th ể phân bi ệt hai loài mao l ươ ng: loài s ống ở bãi c ỏ ẩm có ch ồi nách lá, v ươ n dài bò trên m ặt đấ t; loài s ống ở b ờ m ươ ng, b ờ ao có lá hình b ầu d ục, ít r ăng c ưa. 2.3. Tiêu chu ẩn sinh lý-sinh hoá Protein t ươ ng ứng ở các loài khác nhau được phân bi ệt v ới nhau ở m ột s ố đặ c tính. Ví d ụ, protein trong t ế bào bi ểu bì, h ồng c ầu, tr ứng c ủa loài ếch h ồ mi ền Nam Liên Xô c ũ ch ịu nhi ệt cao hơn protein t ươ ng ứng c ủa loài ếch c ỏ mi ền B ắc Liên Xô cũ tới 3-4ºC. Thu ốc lá và cà chua đều thu ộc h ọ Cà nh ưng thu ốc lá có kh ả n ăng t ổng h ợp alkaloid còn cà chua thì không. 102
32. Trong s ố 141 amino acid của chu ỗi α-hemoglobin c ủa gorilla ch ỉ khác α-hemoglobin c ủa ng ười ở hai amino acid. C ấu trúc b ậc m ột c ủa ADN ở ng ười và tinh tinh ch ỉ khác nhau 2,4% s ố nucleotide, ở ng ười và v ượn thì khác nhau t ới 24% s ố nucleotide. Nh ững loài càng thân thu ộc thì sự sai khác trong c ấu trúc c ủa ADN, protein càng ít. 2.4. Tiêu chu ẩn cách ly sinh s ản Gi ữa hai loài khác nhau có s ự cách ly sinh s ản. D ựa vào tiêu chu ẩn này để phân bi ệt các loài hay các qu ần th ể có thu ộc cùng m ột loài hay không, đặc bi ệt là các loài thân thu ộc có hình thái gi ống nhau được g ọi là "nh ững loài anh em ru ột" hay "loài đồng hình" . Gi ống mu ỗi Anopheles ở châu Âu g ồm sáu loài gi ống h ệt nhau, ch ỉ khác nhau v ề màu s ắc tr ứng, sinh c ảnh, có đố t ng ười hay không, có truy ền b ệnh s ốt rét hay không. Hình 8.2. Ng ựa hoang Hình 8.3. Ng ựa v ằn Hình 8.4. Voi Ấn Độ Hình 8.5. Voi châu Phi Cách ly sinh s ản v ề b ản ch ất là cách ly di truy ền. M ỗi loài có m ột b ộ nhi ễm s ắc th ể đặc tr ưng vé s ố l ượng, hình thái và cách s ắp x ếp các gen trên đó. Do s ự sai khác v ề b ộ nhi ễm s ắc th ể mà lai khác loài th ường không có k ết qu ả. Mỗi tiêu chu ẩn nói trên chì có giá tr ị t ươ ng đối. Tu ỳ m ỗi nhóm sinh v ật mà ng ười ta v ận dụng tiêu chu ẩn này hay tiêu chu ẩn khác là ch ủ y ếu, nh ư v ới vi khu ẩn ch ủ y ếu là tiêu chu ẩn, sinh 103
33. hoá, đối v ới độ ng, th ực v ật thì thiên v ề tiêu chu ẩn hình thái. Trong nhi ều tr ường h ợp, ph ải ph ối h ợp nhi ều tiêu chu ẩn m ới phân bi ệt được hai loài thân thu ộc m ột cách chính xác. 3. CẤU TRÚC C ỦA LOÀI Nói đến c ấu trúc loài là nói đến các m ối t ươ ng quan t ất y ếu gi ữa các b ộ phận trong t ổ ch ức của m ột loài. Trong thiên nhiên, loài t ồn t ại nh ư m ột h ệ th ống qu ần th ể. Qu ần th ể là đơ n v ị t ổ ch ức c ơ s ở c ủa loài. Các qu ần th ể hay nhóm qu ần th ể có th ể phân b ố gián đoạn hay liên t ục, t ạo thành các nòi. Các cá th ể thu ộc nh ững nòi khác nhau trong m ột loài v ẫn có th ể giao ph ối v ới nhau. Nòi địa lý là nhóm qu ần th ể phân b ố trong m ột khu v ực xác đị nh. Hai nòi địa lý khác nhau có khu phân b ố riêng bi ệt. Loài chim chào mào ở n ước ta có hai nòi địa lý: nòi phân b ố ở các t ỉnh phía B ắc trên mình có màu nâu s ẫm, ở ng ực có m ột vòng lông màu nâu; nòi ở phía Nam bé h ơn, màu nâu nh ạt h ơn, vòng màu nâu trên ng ực rõ h ơn. Nòi sinh thái là nhóm qu ần th ể thích nghi v ới nh ững điều ki ện sinh thái xác đị nh. Trong cùng m ột khu v ực địa lý có th ể t ồn t ại nhi ều nòi sinh thái, m ỗi nòi chi ếm m ột sinh c ảnh phù h ợp. Cây lành ng ạnh trên đồi tr ọc ở Hoà Bình có d ạng cây b ụi, đường kính thân 1 cm; c ũng loài đó ở rừng Yên Bái là cây thân g ỗ đường kính t ới 30 cm. Các loài s ống trên núi th ường phân hoá thành nh ững nòi sinh thái phân b ố theo độ cao khác nhau. Nòi sinh h ọc là nhóm qu ần th ể ký sinh trên loài v ật ch ủ xác đị nh ho ặc trên nh ững ph ần khác nhau c ủa c ơ th ể v ật ch ủ. Đây là s ự phân hoá th ường g ặp ở các loài động v ật, th ực v ật ký sinh. Bọ chét ký sinh trên loài sóc b ắt ngu ồn t ừ loài b ọ chét ký sinh trên b ọn g ậm nh ấm d ạng chu ột. Các d ạng ch ấy ký sinh trên kh ỉ b ắt ngu ồn t ừ ch ấy ng ười. Các nòi địa lý phát tri ển thành các loài khác khu, các nòi sinh thái và nòi sinh h ọc phát tri ển thành các loài cùng khu. Trên th ực t ế, loài là m ột h ệ th ống t ổ ch ức ph ức t ạp. Ng ười ta còn phân bi ệt m ột s ố c ấp t ổ ch ức trung gian gi ữa cá th ể v ới qu ần th ể, gi ữa nòi v ới loài, ví d ụ nh ư loài ph ụ. 4. CÁC C Ơ CH Ế CÁCH LY Sự trao đổ i gen gi ữa các qu ần th ể trong loài hoặc gi ữa các nhóm cá th ể phân ly từ qu ần th ể gốc b ị h ạn ch ế ho ặc b ị c ản tr ở hoàn toàn do các c ơ ch ế cách ly. S ự cách ly ng ăn c ản s ự giao ph ối tự do, do đó c ủng c ố, t ăng c ường s ự phân hoá v ốn gen trong qu ần th ể b ị chia c ắt. 4.1. Cách ly địa lý Các rào c ản đị a lý bao g ồm nhi ều d ạng khác nhau. Đối v ới các độ ng v ật có vú l ớn và chim, chúng có th ể là các đại d ươ ng r ộng l ớn, các r ặng núi cao ho ặc b ăng hà. Đối v ới độ ng v ật ở c ạn nói chung, chúng có th ể là các thung l ũng sâu, các con sông r ộng l ớn ho ặc sa m ạc. Đối v ới cá, chúng có th ể là các thác n ước ho ặc n ước bi ển. Đố i v ới các sinh v ật nh ỏ h ơn thì có nhi ều lo ại rào cản đị a lý h ơn. Các rào c ản đị a lý d ẫn đế n cách ly đị a lý (geographical isolation) là các đặc tính 104
34. môi tr ường rõ ràng làm kìm hãm di nh ập gen gi ữa các qu ần th ể. Cách ly đị a lý làm cho khu phân bố c ủa loài b ị phân chia thành nh ững qu ần th ể hay nhóm qu ần th ể gián đoạn. 4.2. Các c ơ ch ế cách ly sinh s ản Các c ơ ch ế cách ly sinh s ản là các đặc tính c ủa các cá th ể, qu ần th ể và loài làm kìm hãm di nh ập gen gi ữa các qu ần th ể và loài. Các đặc tính này đã ti ến hoá trong cách ly đị a lý và có nhi ều dạng khác nhau. Mayr (1963, 1991) đã xác định các c ơ ch ế cách ly sinh s ản là “các đặc tính sinh học c ủa các cá th ể ng ăn c ản s ự lai khác th ứ cùng loài c ủa các qu ần th ể trong cùng khu v ực phân bố”. S ự s ắp x ếp theo h ệ th ống phân lo ại c ủa Mayr minh ho ạ tính đa d ạng phóng phú c ủa các c ơ ch ế liên quan đến cách ly sinh s ản. Chú ý r ằng ở tính b ất th ụ c ủa con lai, ch ừng nào mà con lai F 1 còn có kh ả n ăng truy ền gen l ại cho th ế h ệ sau th ấp h ơn kh ả n ăng c ủa b ố m ẹ thì hai qu ần th ể v ẫn còn cách ly. C ũng v ậy, có nh ững khác bi ệt l ớn gi ữa các rào c ản ti ền giao ph ối và h ậu giao ph ối. Trong tr ường h ợp “hi ệu ứng k ẻ sáng l ập”, không m ất th ời gian, n ăng l ượng ho ặc các giao t ử xu ất hi ện trong cách ly mùa ho ặc cách ly môi tr ường s ống ho ặc trong cách ly sinh thái ho ặc m ột s ố tr ường h ợp m ất th ời gian và n ăng l ượng có th ể x ảy ra trong cách ly c ơ h ọc. Tuy nhiên, các c ơ ch ế cách ly h ậu giao ph ối làm lãng phí th ời gian, n ăng l ượng và giao t ử và vì v ậy các c ơ ch ế này đặc bi ệt không có hi ệu qu ả trong các th ời k ỳ n ỗ l ực sinh s ản. M ặc dù ch ọn l ọc t ự nhiên t ăng c ường hi ệu qu ả v ề phân ph ối n ăng l ượng và giao t ử và t ăng c ường hi ệu qu ả v ề s ự chuy ển ti ếp t ừ các c ơ ch ế h ậu giao ph ối đế n ti ền giao ph ối khi các qu ần th ể và loài phân ly nh ưng vi ệc các nhà nghiên cứu phát hi ện b ằng ch ứng t ốt đố i v ới s ự t ăng c ường cách ly ti ền giao ph ối là không d ễ dàng. Các c ơ ch ế cách ly sinh s ản là toàn b ộ các đặ c điểm mà th ường làm cho s ự sinh s ản trong loài thu ận ti ện. Vì v ậy, nên nh ấn m ạnh các c ơ ch ế d ươ ng tính liên quan đến s ự nh ận ra, s ự ch ấp nh ận giao ph ối và s ự th ụ tinh trong h ơn là s ự cách ly sinh s ản có được gi ữa các loài. Đó là lý do tại sao Paterson đã nh ấn m ạnh khái ni ệm loài nh ận bi ết. S ự chú ý đế n các c ơ ch ế d ươ ng tính là c ơ sở để đề xu ất thu ật ng ữ “rào c ản sinh s ản” (reproductive barrier). Tuy nhiên, m ột ch ướng ng ại đị a lý c ũng có th ể ho ạt độ ng nh ư m ột rào c ản sinh s ản. Nh ư v ậy, rào c ản đị a lý là m ột đặ c điểm c ủa môi tr ường và c ơ ch ế cách ly sinh s ản là đặc tính c ủa các cá th ể. 4.2.1. Các c ơ ch ế cách ly ti ền giao ph ối Cách ly ti ền giao ph ối là c ơ ch ế cách ly ng ăn c ản s ự truy ền giao t ử. 4.2.1.1. Cách ly môi tr ường s ống và mùa Cá th ể đực và cá th ể cái có kh ả n ăng giao ph ối nh ưng không g ặp được nhau. Ví d ụ, sa giông mi ệng nh ỏ Ambystoma texanum sống trong h ồ trong khi sa giông A. barbouri sống ở su ối. Chúng không g ặp được nhau nên không th ể giao ph ối v ới nhau. 105
35. Hình 8.6. Sa giông mi ệng nh ỏ Hình 8.7. Sa giông mi ệng nh ỏ Ambystoma texanum Ambystoma barbouri 4.2.1.2. Cách ly t ập tính Cá th ể đự c và cá th ể cái có kh ả n ăng g ặp nhau nh ưng không giao ph ối được do khác nhau về t ập tính sinh d ục. Ví d ụ, m ột s ố loài d ế Allonemobius , ếch báo (leopard frog) Trong các h ệ th ống th ụ ph ấn, côn trùng th ụ ph ấn có th ể mang h ạt ph ấn nh ưng không đặt h ạt ph ấn vào đầu nh ụy của hoa. 4.2.1.3. Cách ly c ơ h ọc Giao ph ối được nh ưng s ự di chuy ển c ủa tinh trùng không x ảy ra do không t ươ ng h ợp v ề c ơ quan giao c ấu. Nhi ều c ơ quan sinh d ục ngoài c ủa côn trùng đòi h ỏi s ự k ết n ối chính xác “khoá và chìa” đối v ới vi ệc truy ền tinh trùng. Hình 8.8. D ế Allonemobius Hình 8.9. Ếch báo Rana pipiens 4.2.2. Các c ơ ch ế cách ly h ậu giao ph ối 4.2.2.1. Giao t ử ch ết Sự di chuy ển c ủa tinh trùng x ảy ra nh ưng tr ứng không được th ụ tinh. Ví d ụ, giao ph ối gi ả ở cá đớp m ồi Poeciliopsis trinh sinh, th ực v ật và giun tròn. 4.2.2.2. H ợp t ử ch ết Tr ứng được th ụ tinh nh ưng h ợp t ử ch ết. Trứng nhái th ụ tinh b ằng tinh trùng cóc thì h ợp t ử không phát tri ển; c ừu có th ể giao ph ối v ới dê, có th ụ tinh nh ưng h ợp t ử b ị ch ết ngay. Một s ố 106
36. tr ường h ợp x ảy ra ở ếch báo Rana pipiens . 4.2.2.3. Con lai gi ảm s ức s ống Hợp t ử t ạo thành con lai F 1 gi ảm s ức s ống. Ví d ụ, ếch thu ộc gi ống Pseudophryne. Hình 8.10. Cá Poeciliopsis occidentalis trinh Hình 8.11. Ếch Pseudophryne sinh 4.2.2.4. Con lai b ất th ụ Hợp t ử được t ạo thành và phát tri ển thành con lai F1 sống được đế n khi tr ưởng thành nh ưng bất th ụ hoàn toàn ho ặc b ộ ph ận ho ặc t ạo ra F 2 không đầy đủ , thi ếu h ụt. Lai gi ữa ng ựa và l ừa t ạo ra con la b ất th ụ. M ột s ố con lai c ủa ếch báo Rana pipiens. Hình 8.12. Lai gi ữa l ừa đự c và ng ựa cái t ạo ra con la b ất th ụ 107
37. Trong các tr ường h ợp nêu trên, nguyên nhân c ơ b ản là do s ự không t ươ ng h ợp gi ữa hai bộ nhi ễm s ắc th ể của b ố m ẹ v ề s ố l ượng, hình thái, c ấu trúc, vì v ậy cách ly sinh s ản được g ọi là cách ly di truy ền. Cách ly địa lý là điều ki ện c ần thi ết cho các nhóm cá th ể đã phân hoá tích lu ỹ các bi ến d ị di truy ền theo h ướng khác nhau, làm cho thành ph ần các ki ểu trên sai khác nhau ngày càng nhi ều. Cách ly địa lý kéo dài s ẽ d ẫn t ới cách ly sinh s ản (cách ly di truy ền) đánh d ấu s ự xu ất hi ện loài mới. 5. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH LOÀI VÀ CÁC CON ĐƯỜNG HÌNH THÀNH LOÀI CH Ủ YẾU 5.1. Quá trình hình thành loài Hình thành loài là sự phân chia m ột loài thành hai hay nhi ều loài ho ặc là s ự bi ến đổ i c ủa một loài thành m ột loài m ới qua th ời gian. Có hai ki ểu hình thành loài đã x ảy ra trong l ịch s ử phát tri ển c ủa sinh gi ới: - Kiểu th ứ nh ất: loài t ổ tiên bi ến đổ i t ừ t ừ thành m ột loài khác (anagenesis). - Ki ểu th ứ hai: loài t ổ tiên bi ến đổ i cho ra nhi ều loài con cháu (cladogenesis). a b Hình 8.13. Hai ki ểu hình thành loài. a. Anagenesis , b. Cladogenesis Th ực ch ất c ủa hình thành loài là sự c ải bi ến thành ph ần ki ểu gen của qu ần th ể ban đầ u theo hướng thích nghi, t ạo ra h ệ gen mới, cách ly sinh s ản v ới qu ần th ể g ốc. Hình thành loài m ới di ễn ra theo nh ững con đường khác nhau, d ưới đây ch ỉ đề c ập m ột s ố ph ươ ng th ức hình thành loài ch ủ yếu. 5.2. Các con đường hình thành loài ch ủ y ếu 5.2.1. Hình thành loài b ằng con đường đị a lý 108
38. Hình thành loài b ằng con đường đị a lý (geographic speciation) còn được g ọi là hình thành loài khác khu (allopatric speciation). Quan điểm c ủa Mayr v ề quá trình hình thành loài b ằng con đường địa lý đã được ch ấp nh ận r ộng rãi ở th ập niên 1940’ và hãy còn nguyên v ẹn, không thay đổi cho đế n nay cho nên nó còn được g ọi là mô hình hình thành loài c ổ điển. Allmon (1992) đã chia quá trình hình thành loài b ằng con đường đị a lý thành ba giai đoạn: sự hình thành m ột qu ần th ể cách ly, s ự kiên định c ủa qu ần th ể đó và s ự phân bi ệt c ủa qu ần th ể này v ới qu ần th ể b ố m ẹ ban đầ u. Hình 8.14. Cách ly địa lý và hình thành loài Hình thành loài bằng con đường đị a lý có hai c ơ ch ế: hình thành loài b ằng s ự phân chia của các qu ần th ể l ớn (speciation by subdivision of large population) và s ự hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập (speciation by the founder effect), trong đó m ột l ượng cá th ể r ất nh ỏ c ủa qu ần th ể bố m ẹ được tìm th ấy ở qu ần th ể m ới trong khu v ực cách ly địa lý. 5.2.1.1. Hình thành loài b ằng s ự phân chia c ủa các qu ần th ể l ớn Trong mô hình này, m ột rào c ản đị a lý gi ữa hai ho ặc nhi ều qu ần th ể l ớn phá v ỡ tính liên t ục của di nh ập gen làm cho các qu ần th ể trong loài b ị cách ly nhau. Trong nh ững điều ki ện s ống khác nhau, ch ọn l ọc t ự nhiên đã tích l ũy các bi ến d ị di truy ền theo nh ững h ướng khác nhau, d ần dần t ạo thành nh ững nòi địa lý r ồi t ới loài m ới. Trong các qu ẩn th ể l ớn s ự ti ến hoá là ch ậm b ởi vì nhi ều thay đổ i di truy ền ph ải được tích lu ỹ trong cách ly địa lý. 109
39. Hình 8.15. S ơ đồ minh h ọa hình thành loài b ằng s ự phân chia của qu ần th ể l ớn Một ví d ụ c ổ điển là tr ường h ợp loài chim s ẻ ngô (Parus major). Loài này phân b ố kh ắp châu Âu, châu Á, B ắc Phi và trên các đảo vùng Địa Trung H ải. Do phân b ố r ộng, trong loài đã hình thành nhi ều nòi địa lý, trong đó có ba nòi chính: nòi châu Âu (P. m. major ) sải cánh dài 70- 80 mm, l ưng vàng gáy xanh; nòi Ấn Độ s ải cánh 55-70 mm, l ưng và b ụng đề u xám và nòi Trung Qu ốc s ải cánh 60-65 mm, l ưng vàng gáy xanh. Tại n ơi ti ếp giáp gi ữa nòi châu Âu và nòi Ấn Độ, gi ữa nòi Ấn Độ và nòi Trung Qu ốc đề u có nh ững d ạng lai t ự nhiên ch ứng t ỏ đây là nh ững nòi trong cùng m ột loài. Nh ưng t ại vùng th ượng l ưu sông Amua, nòi châu Âu và nòi Trung Qu ốc cùng t ồn t ại mà không có d ạng lai. Có th ể xem đây là giai đoạn chuy ển t ừ nòi địa lý sang loài mới (Hình 8.15). 5.2.1.2. Hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập Một s ố cá th ể c ủa qu ần th ể g ốc tách kh ỏi khu phân b ố c ủa loài g ốc, chi ếm nh ững vùng lãnh th ổ m ới có điều ki ện đị a ch ất, khí h ậu khác, t ạo nên m ột qu ần th ể nh ỏ, m ới, cách ly đị a lý với qu ần th ể g ốc, làm gián đoạn s ự di nh ập gen. Trong điều ki ện s ống m ới này, ch ọn l ọc t ự nhiên đã tích l ũy các bi ến d ị di truy ền theo nh ững h ướng khác nhau, d ần d ần t ạo thành nh ững nòi địa lí rồi t ới loài m ới. 110
40. P. m. major P. m.minor P. m. cinereus Hình 8.16. Phân b ố c ủa ba nòi chính trong loài chim s ẻ ngô (Parus major) Hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập có th ể là nhanh h ơn và th ường xuyên h ơn so v ới hình thành loài b ằng s ự chia c ắt. Các sinh v ật v ới tính v ận độ ng t ự do th ấp ở m ức độ v ừa ph ải d ễ bị ảnh h ưởng b ởi s ự hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập m ặc dù nó c ũng có th ể có hi ệu qu ả ở m ột s ố độ ng v ật v ận độ ng r ất nhi ều nh ư chim ở các đả o đạ i d ươ ng. Ngay c ả các độ ng v ật có vú xã h ội (social mammal) và bán xã h ội (subsocial mammal) nh ư linh tr ưởng và động v ật móng gu ốc, điển hình là các động v ật làm thành các nhóm g ắn k ết nh ỏ có th ể t ồn t ại trong m ột c ấu trúc qu ần th ể phân đoạn m ột cách thích đáng đế n n ỗi hi ệu ứng k ẻ sáng l ập tr ở nên quan tr ọng. Các động v ật ở hang độ ng v ới t ập tính c ư trú nh ư d ơi là có kh ả n ăng xâm chi ếm lãnh th ổ m ới cách xa so v ới các nhóm b ố m ẹ. Carson cho r ằng s ự hình thành loài c ủa m ột s ố ru ồi gi ấm Hawai và nhi ều loài côn trùng khác là hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập. Trong hình thành loài b ằng con đường đị a lý, n ếu có s ự tham gia c ủa nhân t ố bi ến độ ng di truy ền thì s ự phân hóa ki ểu gen của loài g ốc di ễn ra càng nhanh h ơn. Hình 8.17. S ơ đồ minh h ọa hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập 5.2.1.3. Nghiên c ứu th ực nghi ệm ch ứng minh s ự hình thành loài b ằng cách ly đị a lý Các b ước đầ u tiên c ủa hình thành loài b ằng con đường đị a lý đã được tạo ra b ằng th ực nghi ệm. Diane Dodd ở Tr ường Đạ i h ọc Yale, M ỹ, đã nghiên c ứu hi ệu qu ả c ủa cách ly đị a lý và 111
41. sự ch ọn l ọc t ự nhiên ở ru ồi qu ả Drosophila pseudoobscura . Bà đã l ấy ru ồi qu ả t ừ m ột qu ần th ể riêng l ẻ chia thành các qu ần th ể tách bi ệt s ống trong các chu ồng khác nhau để t ạo ra mô hình cách ly địa lý. M ột n ửa s ố qu ần th ể được nuôi b ằng th ức ăn ch ứa maltose và n ửa s ố qu ần th ể còn lại được nuôi b ằng th ức ăn có tinh b ột. Sau nhi ều th ế h ệ, ru ồi được ki ểm tra để xem s ở thích giao ph ối với các cá th ể khác của chúng. Dodd nh ận th ấy cách ly sinh s ản đã x ảy ra là k ết qu ả c ủa cách ly địa lý và sự ch ọn l ọc các ngu ồn th ức ăn khác nhau trong hai môi tr ường: “ru ồi maltose” thích giao ph ối v ới “ru ồi maltose” h ơn và “ru ồi tinh b ột” thích giao ph ối v ới “ru ồi tinh b ột” h ơn. Các k ết qu ả này góp ph ần làm ch ắc ch ắn quan điểm cho r ằng cách ly đị a lý là m ột b ước quan tr ọng trong các s ự ki ện hình thành loài. Hình 8.18. Thí nghi ệm c ủa Diane Dodd. K ết qu ả thí nghi ệm cho th ấy các qu ần th ể ru ồi qu ả cách ly ở các môi tr ường khác nhau có th ể d ẫn đế n s ự kh ởi đầ u cách ly sinh s ản. 5.2.2. Hình thành loài giáp khu White (1968, 1978) đã đư a ra mô hình hình thành loài giáp khu (parapatric speciation). Mô hình này đư a ra c ơ ch ế gi ải thích m ột ki ểu loài có quan h ệ g ần g ũi phân b ố ti ếp giáp trong không gian v ới các vùng trùm l ặp h ẹp. Hai qu ần th ể ở hai bên đường ti ếp giáp có nh ững đặ c điểm khác nhau đủ m ức được x ếp thành hai loài khác nhau. Tuy nhiên, t ại mi ền ti ếp giáp có dạng lai t ự nhiên ch ứng t ỏ quá trình hình thành loài m ới ch ưa hoàn tất. Về c ơ b ản là các nhân t ố sinh thái nh ất đị nh có th ể gi ới h ạn ph ạm vi c ủa m ột loài. S ự s ắp x ếp lại nhi ễm s ắc th ể hay s ự t ổ h ợp gen có th ể làm cho m ột ít cá th ể chi ếm c ứ m ột môi tr ường s ống ch ưa khai thác. Các th ể lai gi ữa các lo ại b ố m ẹ và con cái không thích nghi t ốt v ới môi tr ường g ốc và c ũng không t ốt v ới các điều ki ện đị nh c ư m ới b ị ch ọn l ọc t ự nhiên đào th ải nhanh chóng kh ỏi qu ần th ể và hai d ạng ở hai bên mi ền ti ếp giáp đã thích nghi v ới hai môi tr ường s ống khác nhau. Các 112
42. cơ ch ế cách ly ti ền giao ph ối ti ến hoá nhanh chóng và loài m ới chi ếm c ứ m ột dãy ti ếp giáp v ới loài bố m ẹ. Mi ền lai ti ếp t ục t ồn t ại là do s ự phát tán c ủa m ột s ố cá th ể ở m ỗi bên vào khu v ực này. Loài qu ạ Corvus corone và loài qu ạ Corvus cornix có đường ti ếp giáp d ọc vùng Trung Âu (Hình 8.17). Tại đường ti ếp giáp có d ạng lai t ự nhiên. Tuy nhiên, ng ười ta xem Cornus corone và Cornus cornix là hai loài khác nhau không ch ỉ v ề hình thái mà còn v ề m ột s ố m ặt khác. Hình 8.19. S ơ đồ minh h ọa hình thành loài giáp khu Hình thành loài giáp khu là khác v ới hình thành loài b ằng hi ệu ứng k ẻ sáng l ập ở m ột s ố đặ c điểm quan tr ọng. Ở đây không có cách ly không gian x ảy ra. Ph ươ ng th ức hình thành loài giáp khu th ường x ảy ra ở các sinh v ật đặ c bi ệt ít di chuy ển. Gi ới h ạn kho ảng cách v ận độ ng c ủa các cá th ể ho ặc th ế h ệ con cháu c ủa nó n ằm trong kho ảng 100-1.000 m. Th ực v ật, ốc sên c ạn, chu ột túi, g ặm nh ấm đào b ới, châu ch ấu morabine (morabine grasshopher), các độ ng v ật có vú nh ỏ nh ư chu ột Peromyscus và chu ột chù, m ột s ố th ằn l ằn, d ế d ũi (mole cricket), côn trùng đục qu ả (stick insect) và nhi ều loài côn trùng không bay được là có kh ả n ăng hình thành loài giáp khu. 5.2.3. Hình thành loài cùng khu Mayr (1963) đã nêu ra mô hình hình thành loài cùng khu (sympatric speciation). Đây là mô hình hình thành loài mà không có cách ly địa lý. Hình thành loài cùng khu là s ự thành l ập các qu ần th ể m ới c ủa m ột loài ở các ổ sinh thái khác nhau ngay trong khu phân b ố c ủa các cá th ể c ủa qu ần th ể b ố m ẹ, cùng v ới s ự phát tri ển nhanh c ủa cách ly sinh s ản gi ữa các thành viên c ủa các qu ần th ể trong các ổ sinh thái khác nhau. Hình thành loài cùng khu khác v ới hình thành loài giáp khu ở ba điểm: - Cách ly sinh s ản ti ền giao ph ối phát tri ển tr ước khi thay đổ i t ới m ột ổ sinh thái m ới b ởi vì một gen bi ến th ể m ới đố i v ới môi tr ường s ống và s ự ch ọn l ọc v ật ch ủ xu ất hi ện trong qu ần th ể b ố mẹ. - Sự s ắp x ếp l ại nhi ễm s ắc th ể d ường nh ư không có. 113
43. Qu ạ C. corone Qu ạ C. cornix Hình 8.20. Sự phân b ố c ủa hai loài qu ạ C. corone và C. cornix ở châu Âu Hình 8.21. S ơ đồ minh h ọa hình thành loài cùng khu - Hình thành loài có th ể x ảy ra ở trung tâm c ủa các loài thay cho ở vùng ngo ại biên và vì vậy có th ể d ẫn đế n s ự ti ến hoá c ủa nhi ều loài đồng huy ết cùng khu. 5.2.3.1. Hình thành loài b ằng con đường sinh thái Hình thành loài bằng con đường sinh thái (ecological speciation) là ph ươ ng th ức hình thành loài ph ổ bi ến ở các loài th ực v ật và động v ật ít di chuy ển xa. Trong cùng m ột khu phân b ố đị a lý, các qu ần th ể c ủa loài được ch ọn l ọc theo h ướng thích nghi v ới nh ững điều ki ện sinh thái khác nhau, hình thành các nòi sinh thái r ồi đế n loài m ới. 114
44. Các qu ần th ể m ột s ố loài th ực v ật s ống trên bãi b ồi ở sông Volga (c ỏ b ăng, c ỏ sâu róm ) rất ít sai khác v ề hình thái so v ới các qu ần th ể c ủa loài t ươ ng ứng ở phía trong b ờ sông nh ưng chúng khác nhau v ề đặ c tính sinh thái. Chu k ỳ sinh tr ưởng c ủa th ực v ật bãi b ồi b ắt đầ u mu ộn, vào cu ối tháng 5 đầ u tháng 6, t ươ ng ứng v ới th ời điểm k ết thúc mùa l ũ h ằng n ăm và ra hoa k ết h ạt tr ước khi l ũ v ề. Trong khi đó các qu ần th ể c ủa loài t ươ ng ứng ở phía trong b ờ sông l ại k ết h ạt vào đúng mùa l ũ. Do chênh l ệch v ề th ời kì sinh s ản, các nòi sinh thái ở bãi b ồi không giao ph ối v ới các nòi t ươ ng ứng ở phía trong b ờ sông. Trong điều ki ện nh ư v ậy, s ự ti ếp t ục tích lu ỹ các độ t bi ến theo nh ững h ướng khác nhau s ẽ làm phát sinh nh ững loài m ới. Các qu ần th ể cá h ồi (Salmo trutta) trong hồ Sevan (Armenia) phân hoá v ề mùa đẻ trong năm và v ề ch ỗ đẻ . S ự hình thành nh ững nòi sinh thái nh ư v ậy giúp cho cá h ồi t ận d ụng ngu ồn th ức ăn và di ện tích, thu ận l ợi cho s ự sinh đẻ quanh n ăm. Các nòi sinh thái này cách ly sinh s ản với nhau, vì v ậy Gherinsky (1957) xem đây là m ột loài phúc h ợp (coenospecies), g ồm nhi ều loài sinh thái (ecospecies) khác nhau. Th ực ra c ũng khó tách b ạch con đường địa lý với con đường sinh thái. Khi loài m ở r ộng khu phân b ố địa lý thì nó đồng th ời g ặp nh ững điều ki ện sinh thái khác nhau. S ự hình thành loài bằng con đường sinh thái được dùng v ới ngh ĩa h ẹp để ch ỉ tr ường h ợp loài m ới được hình thành t ừ một nòi sinh thái ở ngay trong khu phân b ố c ủa loài g ốc. 5.2.3.2. Hình thành loài b ằng con đường sinh h ọc Hình thành loài b ằng con đường sinh h ọc (biological speciation) là ph ươ ng th ức hình thành loài th ường g ặp ở nh ững loài động v ật ký sinh trên động v ật khác, ở sâu b ọ ký sinh trên th ực v ật ho ặc ở các th ực v ật ký sinh. Ði ều ki ện gây ra s ự phân ly c ủa loài g ốc là m ột nhân t ố sinh học. Có th ể xem đây là m ột tr ường h ợp đặc bi ệt c ủa con đường sinh thái. Loài v ẫn t ồn t ại trong sinh c ảnh c ũ nh ưng đã phân hóa thành nh ững nòi sinh h ọc thích nghi với nh ững v ật ch ủ khác nhau ho ặc nh ững ph ần khác nhau trên c ơ th ể v ật ch ủ. Loài b ọ chét ký sinh trên sóc đã b ắt ngu ồn t ừ loài b ọ chét ký sinh trên b ọn g ặm nh ấm d ạng chu ột. Các loài ch ấy ký sinh trên kh ỉ Nam M ỹ đã b ắt ngu ồn t ừ ch ấy ng ười. Ng ười da đen Châu Mỹ đã b ắt kh ỉ v ề nuôi và làm lây ch ấy sang kh ỉ. B ọn kh ỉ này ch ạy v ề r ừng gieo r ắc ch ấy lên đồng lo ại, d ần d ần đã phân ly thành b ốn loài ch ấy ký sinh trên các loài kh ỉ vùng Nam M ỹ. 5.2.3.3. Hình thành loài b ằng độ t bi ến Nh ững con đường hình thành loài địa lý, sinh thái hay sinh h ọc di ễn ra m ột cách ch ậm ch ạp, qua r ất nhi ều th ế h ệ. Tuy nhiên, có nh ững tr ường h ợp s ự hình thành loài di ễn ra nhanh chóng, liên quan v ới nh ững độ t bi ến l ớn nh ư đa bội hóa, lai xa và đa b ội hóa, cấu trúc l ại b ộ nhi ễm s ắc th ể. 5.2.3.3.1. Hình thành loài b ằng t ự đa b ội 115
45. Tự đa b ội (autopolyploidy) là d ạng đa b ội trong đó b ộ nhi ễm s ắc th ể được nhân đôi, nhân ba t ạo ra m ột loài m ới. Cơ ch ế phát sinh độ t bi ến đa b ội là do trong quá trình gi ảm phân, b ộ nhi ễm s ắc th ể c ủa t ế bào không phân ly, t ạo thành giao t ử 2n. S ự k ết h ợp c ủa giao t ử 2n này v ới giao t ử bình th ường (n) t ạo ra thể tam b ội (3n), còn n ếu k ết h ợp hai giao t ử 2n v ới nhau s ẽ t ạo thành th ể t ứ b ội (4n). Trong l ần nguyên phân đầu tiên c ủa h ợp t ử (2n), n ếu t ất c ả các c ặp nhi ễm s ắc th ể không phân ly thì t ạo nên th ể t ứ b ội (4n). Từ m ột s ố th ể t ứ b ội t ỏ ra thích nghi s ẽ phát tri ển thành m ột qu ần th ể mới t ứ b ội và tr ở thành loài m ới vì đã cách ly sinh s ản v ới loài g ốc l ưỡng b ội do khi chúng giao ph ấn v ới nhau t ạo ra th ể tam b ội (3n) b ất th ụ. Ví d ụ, loài th ược d ược Dahlia tự nhiên có 2n=32 trong khi th ược d ược Dahlia variabilis tr ồng trong v ườn có 2n=64 và là m ột loài t ứ b ội. S ự nhân lên nhi ều h ơn c ủa s ố nhi ễm s ắc th ể có th ể x ảy ra nh ư ở chi lúa mì Triticum ph ổ bi ến, 2n=14, 28 và 42, cu ối cùng là l ục b ội (n=7, 6×n=42). Ở chi cúc Chrysanthemum , g ồm có cúc Shasta và cúc tây v ới các m ức b ội th ể 2×, 4×, 6×, 8× và 10×. Các cá th ể v ới s ố l ượng b ộ nhi ễm s ắc th ể l ẻ có th ể t ự duy trì n ếu sinh s ản vô tính ho ặc m ột s ố d ạng thoái hoá c ủa sinh s ản vô tính xu ất hi ện và gi ảm phân được tránh kh ỏi. Nhóm hoa h ồng chó Rosa canina ở châu Âu có d ạng lưỡng b ội (2n=14), t ứ b ội (2n=28), ng ũ b ội (2n=35) và l ục b ội (2n=42). Nhóm hoa lông di ều hâu Crepis occidentalis là m ột lo ại th ực v ật ph ổ bi ến có các m ức b ội th ể 2×, 3×, 4×, 5×, 7× và 8×. Hình 8.22. Hoa h ồng chó Hình 8.23. Hoa lông di ều hâu Rosa canina Crepis occidentalis Nhi ều d ạng khác c ủa đa b ội có th ể x ảy ra b ởi vì s ự có m ặt m ột b ản sao gi ống h ệt có hi ệu qu ả thay đổ i s ố l ượng nhi ễm s ắc th ể. Vì v ậy, các nhi ễm s ắc th ể có th ể b ị m ất ho ặc thêm vào m ột ho ặc hai c ũng nh ư toàn th ể b ộ đơn b ội. K ết qu ả là h ầu nh ư s ự đa d ạng phong phú các ki ểu nhân là x ảy ra ở th ực v ật và các ph ức h ợp đa b ội là t ươ ng đối ph ổ bi ến. 5.2.3.3.2. Hình thành loài b ằng lai xa và đa b ội hóa Tế bào của c ơ th ể lai khác loài ch ứa b ộ nhi ễm s ắc th ể của hai loài b ố m ẹ. Do hai b ộ nhi ễm sắc th ể này không t ươ ng đồng nên trong k ỳ đầu I c ủa gi ảm phân không x ảy ra s ự bắt c ặp và ti ếp 116
46. hợp, gây tr ở ng ại cho s ự phát sinh giao t ử (Hình 8.24). Vì v ậy, c ơ th ể lai xa ch ỉ có th ể sinh s ản sinh d ưỡng mà không sinh s ản h ữu tính được. Tuy nhiên, sự phân ly trong gi ảm phân có th ể x ảy ra bình th ường n ếu có s ự đa b ội hóa c ơ th ể lai. T ế bào c ủa c ơ th ể lai sau khi đã đa b ội hóa ch ứa hai b ộ nhi ễm s ắc th ể c ủa hai loài b ố m ẹ (th ể song nh ị b ội) vì v ậy các nhi ễm s ắc th ể t ươ ng đồng có kh ả n ăng b ắt c ặp bình th ường và sinh sản h ữu tính được tái thi ết l ập. Lai xa và đa b ội hoá là con đường hình thành loài th ường g ặp ở th ực v ật ít g ặp ở độ ng v ật vì ở độ ng v ật c ơ ch ế cách ly sinh s ản gi ũa hai loài r ất ph ức t ạp, s ự đa b ội hoá l ại th ường gây nên nh ững r ối lo ạn v ề gi ới tính. Sự đa b ội hoá có th ể di ễn ra trong kho ảnh kh ắc ở quá trình phân bào, lúc các nhi ễm s ắc th ể phân ly. Cá th ể đa b ội được cách ly di truy ền v ới các cá th ể khác và sau m ột s ố ít th ế h ệ đã phát tri ển thành m ột nhóm có tính ch ất m ột loài m ới. N ếu d ạng m ới này thích nghi v ới ngo ại c ảnh, nó sẽ t ồn t ại nh ư m ột khâu trong h ệ sinh thái. Hình 8.24. S ơ đồ minh h ọa c ơ ch ế khôi ph ục s ự sinh s ản h ữu tính b ằng lai xa và đa b ội hóa Vào n ăm 1927, Karpechenco đã t ạo ra m ột loài nhân t ạo hoàn toàn b ằng cách lai c ủ c ải Raphanus sativus có b ộ nhi ễm s ắc th ể 2n=18R v ới b ắp c ải Brassica oleracae (2n=18B) t ạo ra cây tứ b ội Raphanobrassica hữu th ụ có 36 nhi ễm s ắc th ể (18R+18B). Tr ước tiên cây lai l ưỡng b ội được t ạo thành t ừ b ố m ẹ 2n=9R+9B. Sau đó, con lai b ất th ụ này đã t ạo ra Raphanobrassica sau khi h ợp nh ất hai giao t ử l ưỡng b ội (9R+9B) (Hình 8.25). Lai t ự nhiên có th ể t ạo ra m ột ph ức h ợp lai mà trong đó tính không liên t ục v ề hình thái gi ữa các d ạng tổ tiên phân ly đầu tiên được ẩn náu, t ạo ra m ột nhóm loài mà trong đó các loài riêng bi ệt là khó nh ận d ạng. 5.2.3.3.3. Cấu trúc l ại b ộ nhi ễm s ắc th ể Đây là ph ươ ng th ức hình thành loài có liên quan v ới các độ t bi ến c ấu trúc nhi ễm s ắc th ể, đặc bi ệt là đột bi ến đả o đoạn và chuy ển đoạn, làm thay đổi ch ức n ăng c ủa gen trong nhóm liên kết m ới, làm thay đổi kích th ước và hình d ạng nhi ễm s ắc th ể. 117
47. Cây b ắp c ải Cây c ủ c ải Th ể song nh ị b ội (Brassica oleracea ) (Raphanus sativus ) Raphanobrassica Hình 8.25. Ngu ồn g ốc c ủa th ể song nh ị b ội Raphanobrassica từ c ủ c ải Raphanus sativus với b ắp c ải Brassica oleracae Theo White (1968), trong nhóm châu ch ấu không cánh ở châu Đạ i D ươ ng có hai loài Moraba scurra và Moraba viatica có b ộ nhi ễm s ắc th ể khác nhau ở m ột s ố độ t bi ến chuy ển đoạn. Nhi ễm s ắc th ể s ố 2 c ủa ng ười có th ể do s ự sát nh ập hai nhi ễm s ắc th ể của v ượn ng ười. Bộ nhi ễm sắc th ể của tinh tinh và ng ười khác nhau ở 9 nhi ễm s ắc th ể có đả o đoạn quanh tâm. Tho ạt tiên xu ất hi ện m ột s ố cá th ể mang đột biến đả o đoạn hay chuy ển đoạn nhi ễm s ắc th ể, nếu t ỏ ra thích nghi, chúng s ẽ phát tri ển và chi ếm m ột ph ần trong khu phân b ố d ạng g ốc, sau đó lan r ộng ra. Nhìn chung, dù theo ph ươ ng th ức nào, loài m ới c ũng không xu ất hi ện v ới m ột cá th ể duy nh ất mà ph ải là m ột qu ần th ể hay m ột nhóm qu ần th ể tồn t ại và phát tri ển nh ư m ột m ắt xích trong hệ sinh thái, đứ ng v ững qua th ời gian d ưới tác d ụng c ủa ch ọn l ọc t ự nhiên. Các ph ươ ng th ức hình thành loài ch ủ y ếu ở độ ng v ật và th ực v ật được tóm t ắt ở b ảng 8.1. Bảng 8.1. Các ph ươ ng th ức hình thành loài ch ủ y ếu ở độ ng v ật và th ực v ật Khác khu Cùng khu Đặc điểm Hi ệu ứng Giáp khu Thay đổi Bi ến đổ i Chia c ắt kẻ sáng l ập vật ch ủ nhi ễm s ắc 118
48. th ể Kích Lớn Rất nh ỏ Rất nh ỏ Rất nh ỏ Rất nh ỏ th ước qu ần th ể Các quá Tích l ũy Bi ến độ ng Đột bi ến Đột bi ến Các con trình các khác di truy ền, nhi ễm s ắc gen trong lai đột chính bi ệt nh ỏ v ề thay đổi th ể ch ọn l ọc bi ến gen đỉnh thích vật ch ủ và nhi ễm s ắc nghi các gen th ể, các sống sót th ể đa b ội Tốc độ Ch ậm Nhanh Rất nhanh Rất nhanh Rất nhanh hình thành loài Vị trí hình Khác khu Khác khu Giáp ranh Trung tâm Bất k ỳ ở thành loài loài b ố m ẹ của loài b ố đâu c ủa mẹ loài b ố m ẹ Rào c ản Bất k ỳ Bất k ỳ Ti ền giao Ti ền giao Hậu giao sinh s ản ph ối ph ối ph ối 6. HÌNH THÀNH LOÀI Ở SINH V ẬT SINH S ẢN VÔ TÍNH Các loài sinh v ật sinh s ản vô tính ho ặc h ữu tính vô giao có th ể hình thành theo ba ph ươ ng th ức sau: 6.1. Một độ t bi ến làm xu ất hi ện kh ả n ăng sinh s ản vô tính trên m ột c ơ th ể v ốn sinh s ản h ữu tính. Giun ít t ơ Enchytracus fragmentosus sinh s ản b ằng m ột khúc thân đã phát sinh theo cách này. 6.2 . Một loài có sinh s ản xen k ẻ th ế h ệ h ữu tính và vô tính đã phát sinh m ột dòng nào đó m ất kh ả năng sinh s ản h ữu tính và tr ở thành sinh s ản vô tính hoàn toàn. Ví d ụ, loài ký sinh trùng Trypanasoma . 6.3. Một loài sinh s ản giao ph ối m ất kh ả n ăng giao ph ối tr ở thành loài vô giao. Sinh s ản vô giao là hình th ức sinh s ản th ường g ặp th ực v ật (kho ảng 20% s ố loài th ực v ật là sinh s ản vô giao), m ột cơ th ể m ới được phát tri ển t ừ m ột tr ứng không th ụ tinh ho ặc t ừ m ột t ế bào soma c ủa b ố m ẹ. CÂU H ỎI VÀ BÀI T ẬP 1. Nêu đặc điểm c ủa các tiêu chu ẩn để phân bi ệt các loài thân thu ộc. 2. Vi ệc v ận d ụng các tiêu chu ẩn phân bi ệt các loài thân thu ộc c ần ph ải nh ư th ế nào? 3. So sánh khái ni ệm loài hình thái và loài sinh h ọc. 4. Phân bi ệt cá th ể, qu ần th ể, nòi. 119