Giáo trình Sinh học đại cương - Mai Xuân Lương

145 trang hapham 1510

Download

Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Sinh học đại cương - Mai Xuân Lương", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

giao_trinh_sinh_hoc_dai_cuong_mai_xuan_luong.pdf

Nội dung text: Giáo trình Sinh học đại cương - Mai Xuân Lương

TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC ÑAØ LAÏT F 7 G GIAÙO TRÌNH SINH HOÏC ÑAÏI CÖÔNG GS.TS. MAI XUAÂN LÖÔNG-ThS. HOAØNG VIEÁT HAÄU 2000
Sinh hoïc ñaïi cöông - 1 - MỤC LỤC MỤC LỤC - 1 - CHÖÔNG I. SINH HOÏC TEÁ BAØO - 4 - 1.1 Ñaïi cöông veà teá baøo - 4 - 1.1.1. Nhöõng ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng - 4 - 1.1.2. Noäi dung cô baûn cuûa hoïc thuyeát teá baøo - 5 - 1.1.3. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa teá baøo. - 6 - 1.2. Caáu truùc teá baøo ôû caùc sinh vaät procaryote - 14 - 1.2.1. Phaân bieät hai nhoùm sinh vaät procaryote vaø eucaryote. - 14 - 1.2.2. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät procaryote. - 15 - 1.3. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät eucaryote - 18 - 1.3.1. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa maøng teá baøo. - 19 - 1.3.2. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa moät soá baøo quan chuû yeáu. - 22 - 1.3.3. Nhaân teá baøo - 27 - 1.4. Quaù trình vaän chuyeån caùc chaát qua maøng. - 30 - 1.4.1. Khueách taùn ñôn giaûn. - 31 - 1.4.2. Vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu - 31 - 1.4.3. AÅm baøo vaø thöïc baøo. - 32 - 1.5. Söï tieáp nhaän thoâng tin qua maøng vaø caùc cô cheá haáp thuï. - 33 - 1.5.1. Caùc loaïi thuï theå treân beà maët teá baøo (receptor) - 33 - 1.5.2. Nhaän bieát thoâng tin mieãn dòch ôû caùc teá baøo coù chöùc naêng mieãn dòch. - 34 - 1.5.3. Nhaän bieát thoâng tin veà muøi höông ôû caùc teá baøo thaàn kinh - 35 - 1.5.4. Söï haáp phuï cuûa teá baøo leân giaù theå raén - 36 - CHÖÔNG 2. TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ NAÊNG LÖÔÏNG - 38 - 2.1. Khaùi nieäm veà trao Ñoåi chaát vaø naêng löôïng. - 38 - 2.1.1. Caùc boä phaän hôïp thaønh cuûa trao ñoåi chaát. - 38 - 2.1.2. Bieán thieân naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng hoùa hoïc vaø caùc phaûn öùng hoùa sinh trong teá baøo. - 40 - 2.1.3. Oxy hoùa - khöû sinh hoïc. - 44 - 2.2. Enzyme - 48 - 2.2.1. Naêng löôïng hoaït hoùa vaø taùc duïng xuùc taùc cuûa enzyme. - 48 - 2.2.2. Caáu taïo cuûa enzyme - 49 - 2.2.3. Cô cheá hoaït ñoäng vaø tính ñaëc hieäu cuûa enzyme - 50 - 2.3. Hoâ haáp teá baøo - 55 - 2.3.1. Glycolys vaø caùc quaù trình leân men kî khí trong teá baøo - 59 - 2.3.2. Phaân giaûi hieáu khí glucose. Chu trình Krebs - 60 - 2.4. Quang hôïp - 62 - 2.4.1. Khaùi nieäm veà quang hôïp vaø chu trình carbon trong töï nhieân. - 62 - 2.4.2. Caùc saéc toá quang hôïp vaø vai troø cuûa chuùng trong quang hôïp. - 63 - 2.4.3. Vaän chuyeån ñieän töû trong quang hôïp vaø quang phosphoryl-hoùa - 66 - 2.4.4. Coá ñònh CO2 trong pha toái cuûa quang hôïp - 69 - CHÖÔNG 3 CÔ SÔÛ PHAÂN TÖÛ CUÛA DI TRUYEÀN HOÏC - 71 - 3.1. thaønh phaàn caáu taïo cuûa acid nucleic. - 71 - GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 2 - 3.1.1. monosaccharide. - 71 - 3.1.2. Nucleoside vaø nucleotide - 71 - 3.1.3. Moät soá nucleotide vaø dinucleotide coù chöùc naêng ñaëc bieät. - 75 - 3.2. Polynucleotide vaø caáu truùc phaân töû cuûa ADN: Lieân keát giöõa caùc nucleotide trong ADN vaø ARN. Moâ hình Watson-Crick - 77 - 3.2.1. Polynucleotide - 77 - 3.2.2. ADN vaø maät maõ di truyeàn - 78 - 3.2.3. Caáu truùc nhieãm saéc theå. - 82 - 3.2.4. Replication - quaù trình sao maõ . - 84 - 3.3. Caùc loaïi ARN. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa chuùng - 86 - 3.3.1. ARN thoâng tin (mARN). - 86 - 3.3.2. ARN vaän chuyeån (tARN) - 86 - 3.3.3. ARN ribosome (rARN). - 87 - 3.4. Sinh toång hôïp protein trong teá baøo - 88 - 3.4.1. mARN vaø quaù trình chuyeån thoâng tin di truyeàn töø ADN ñeán ribosome trong quaù trình sinh toång hôïp protein - 88 - 3.4.2. Caùc yeáu toá caàn thieát cho sinh toång hôïp protein vaø caùc giai ñoaïn cuûa quaù trình sinh toång hôïp protein - 90 - 3.4.3. Ñieàu hoøa sinh toång hôïp protein.; moâ hình operon vaø lyù thuyeát ñieàu hoøa cuûa Jacob vaø Monod. - 93 - CHÖÔNG 4 DI TRUYEÀN HOÏC - 96 - 4.1. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo - 96 - 4.1.1. Khaùi nieäm chung - 96 - 4.1.2. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo nguyeân nhieãm (mitose) - 97 - 4.1.3. Hoaït ñoäng cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo giaûm nhieãm - 101 - 4.2. Moät soá khaùi nieäm cô baûn cuûa di truyeàn hoïc. - 107 - 4.3. Caùc ñònh luaät di truyeàn Mendel - 111 - 4.3.1. Phöông phaùp phaân tích di truyeàn gioáng lai cuûa Mendel - 111 - 4.3.2. Caùc quy luaät cuûa Mendel trong lai moät caëp tính traïng - 112 - 4.3.3. Quy luaät phaân ly ñoäc laäp cuûa Mendel trong lai 2 tính - 113 - 4.3.4. Ñieàu kieän nghieäm ñuùng cuûa ñònh luaät Mendel - 114 - 4.4. Caùc quy luaät töông taùc gen. - 115 - 4.4.1. Töông taùc phoái hôïp : (TTPH) - 115 - 4.4.2. Töông taùc boå trôï (TTBT) - 116 - 4.4.3. Töông taùc aùt cheá - 117 - 4.4.4. Töông taùc ña alen - 120 - 4.4.5. Töông taùc ña gen vaø söï di truyeàn caùc tính traïng soá löôïng - 121 - 4.5. Quy luaät lieân keát gen vaø hoaùn vò gen - 123 - 4.5.1. Phaùt hieän cuûa Morgan - 123 - 4.5.2. Lieân keát gen vaø hoaùn vò gen: - 124 - 4.6. Di truyeàn giôùi tính vaø söï truyeàn caùc tính traïng lieân keát vôùi giôùi - 127 - 4.6.1. Xaùc ñònh giôùi tính theo theå nhieãm saéc - 127 - GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 3 - 4.6.2. Söï di truyeàn cuûa caùc gen lieân keát vôùi giôùi tính: - 128 - CHÖÔNG 5. HOÏC THUYEÁT TIEÁN HOÙA - 133 - 5.1. Caùc quan ñieåm sieâu hình veà tieán hoùa cuûa sinh giôùi. - 133 - 5.1.1. Nhöõng quan ñieåm cuûa toân giaùo vaø quan nieäm hoang ñöôøng trong thaàn thoaïi veà tieán hoùa. - 133 - 5.1.2. Caùc hoïc thuyeát duy taâm sieâu hình veà tieán hoùa. - 134 - 5.2. Hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa Lamark - 136 - 5.2.1. Nhöõng quan ñieåm tieán hoùa cuûa Lamark - 136 - 5.2.2 Ñaùnh giaù chung veà hoïc thuyeát tieán hoùa Lamark. - 139 - 5.3. Hoïc thuyeát tieán hoùa cuûa Darwin. - 139 - 5.3.1. Söï ra ñôøi cuûa hoïc thuyeát Darwin - 139 - 5.3.2. Hoïc thuyeát Darwin veà choïn loïc töï nhieân - 140 - 5.3.3. Ñaùnh giaù hoïc thuyeát veà choïn loïc töï nhieân cuûa Darwin. - 143 - GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 4 - CHÖÔNG I. SINH HOÏC TEÁ BAØO 1.1 Ñaïi cöông veà teá baøo. 1.1.1. Nhöõng ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng. Moät trong nhöõng ngöôøi ñaàu tieân (sau Oparin) ñöa ra moät ñònh nghóa mang tính khoa hoïc veà söï soáng laø F.Engels. Noäi dung hoïc thuyeát cuûa oâng laø:"Söï soáng laø phöông thöùc toàn taïi cuûa caùc theå protein ôû traïng thaùi luoân töï ñoåi môùi baèng caùch trao ñoåi khoâng ngöøng vôùi moâi tröôøng chung quanh". Beân caïnh ñònh nghóa naøy, caùc nhaø khoa hoïc khaùc coøn ñöa ra nhöõng khaùi nieäm ngaén goïn hôn veà baûn chaát cuûa söï soáng, moãi ngöôøi nhìn töø moät goùc ñoä khaùc nhau nhöng ñeàu ñeà caäp ñeán moät khía caïnh coát yeáu naøo ñoù nhaèm phaûn aùnh ñaëc tröng cuûa vaät theå soáng. Ví duï: - "Söï soáng bao goàm söï dinh döôõng, söï sinh tröôûng vaø söï giaø nua" (Aristot); - "Söï soáng laø toång theå cuûa nhöõng chöùc phaän ñoái laäp vôùi caùi cheát" (Bisa); - "Söï soáng laø moät quaù trình hoùa hoïc phöùc taïp" (Pavlov). Ngaøy nay, sau nhöõng thaønh töïu veà sinh hoïc phaân töû, caùc nhaø sinh hoïc ñeàu nhaän thaáy raèng nhöõng ñònh nghóa treân ñaây vaãn ñuùng nhöng chöa ñuû, bôûi vì ngöôøi ta ñaõ bieát raát roõ raèng ñeå duy trì söï soáng thì ngoaøi protein ra coøn coù moät yeáu toá vaät chaát khoâng theå thieáu ñöôïc. Ñoù laø acid nucleic. Neáu nhö protein laø ñaïi phaân töû sinh hoïc, coù vai troø quan troïng trong caáu truùc cuûa caùc vaät theå soáng, thì acid nucleic laø loaïi ñaïi phaân töû sinh hoïc thöù hai, coù vai troø quyeát ñònh trong vieäc truyeàn thoâng tin di truyeàn töø theá heä naøy sang theá heä khaùc. Vì nhöõng leõ treân, ngaøy nay ngöôøi ta ñònh nghóa söï soáng moät caùch toaøn dieän vaø hieän ñaïi hôn nhö sau : "Söï soáng laø heä thoáng caùc ñaïi phaân töû coù toå chöùc ñaëc tröng theo thöù baäc, coù khaû naêng trao ñoåi chaát, töï taùi taïo vaø ñieàu hoøa naêng löôïng". Caùc daïng vaät theå soáng ñeàu ñöôïc caáu truùc töø moät ñôn vò cô baûn laø teá baøo. ÔÛ caùc sinh vaät ñôn giaûn thì moãi cô theå chæ laø moät teá baøo (sinh vaät ñôn baøo). Tieán hoùa hôn moät chuùt laø caùc sinh vaät ña baøo nhöng chöa coù söï phaân hoùa chöùc phaän roõ reät; vaø cuoái cuøng, hoaøn thieän hôn caû, laø nhöõng sinh vaät baäc cao. ÔÛ caùc cô theå sinh vaät baäc cao naøy, nhöõng teá baøo coù cuøng chöùc naêng hôïp thaønh moâ hay cô quan; moãi cô quan ñaûm nhaän moät chöùc phaän rieâng bieät vaø oån ñònh. Ví duï : Cô theå ñoäng vaät bao goàm caùc cô quan nhö : tuaàn hoaøn, hoâ haáp, vaän ñoäng, thaàn kinh, tieâu hoùa, sinh duïc GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 5 - Cô theå thöïc vaät bao goàm caùc loaïi moâ nhö : Moâ phaân sinh, moâ daãn Maëc duø caùc daïng sinh vaät voâ cuøng ña daïng vaø phong phuù, nhöng töø caùc cô theå nhoû beù vaø ñôn giaûn cho ñeán caùc cô theå to lôùn vaø phöùc taïp ñeàu mang moät soá ñaëc tính chung, ñöôïc goïi laø nhöõng ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng, bao goàm: 1/ Ñöôïc caáu truùc töø caùc teá baøo, 2/ Coù söï saép xeáp caùc toå chöùc moät caùch ñaëc hieäu vaø hôïp lyù, 3/ Coù caùc khaû naêng : trao ñoåi chaát, sinh tröôûng, sinh saûn vaø vaän ñoäng, 4/ Coù tính caûm öùng vaø tính thích nghi, 5/ Coù khaû naêng di truyeàn cho haäu theá. Ñieàu caàn löu yù laø coù moät soá daïng soáng chöa coù ñaày ñuû taát caû nhöõng ñaëc tröng treân, song chuùng vaãn ñöôïc xeáp vaøo sinh giôùi bôûi vì chuùng khaùc vôùi caùc vaät theå voâ sinh ôû choã chuùng coù khaû naêng trao ñoåi chaát, sinh tröôûng, phaùt trieån vaø di truyeàn. Ngay caû ôû nhöõng sinh vaät ñaõ coù toå chöùc cô theå töông ñoái hoaøn thieän thì söï theå hieän caùc ñaëc tröng treân cuõng khaùc nhau ôû moãi nhoùm, moãi loaøi. Ví duï, coù nhöõng loaïi sinh vaät coù khaû naêng sinh saûn cöïc kyø nhanh choùng vôùi thôøi gian theá heä tính baèng phuùt, giaây nhöng laïi keùm thích nghi vôùi söï thay ñoåi caùc ñieàu kieän moâi tröôøng; ngöôïc laïi coù nhöõng loaïi sinh vaät maø toác ñoä sinh saûn raát chaäm chaïp song tyû leä soáng soùt cuûa con vaät sô sinh laø gaàn tuyeät ñoái v.v Maëc duø coù nhöõng sai khaùc veà möùc ñoä toå chöùc cô theå vaø khaû naêng sinh saûn, sinh tröôûng, tính thích nghi nhöng veà cô baûn moïi hoaït ñoäng soáng chuû yeáu cuûa caùc daïng sinh vaät ñeàu dieãn ra trong töøng teá baøo. Teá baøo chính laø ñôn vò caáu truùc vaø chöùc naêng cô baûn cuûa moïi vaät theå soáng. Nhöõng phaùt hieän veà teá baøo ñöôïc khôi maøo töø naêm 1674 do nhöõng quan saùt cuûa Leeuwenhoek; tieáp ñoù laø nhöõng phaùt hieän cuûa Robert Browne (1831) veà nhaân teá baøo, phaùt hieän cuûa Pokmjo (1839) veà chaát nguyeân sinh. Nhöõng thaønh töïu nghieân cöùu coù tính quyeát ñònh nhaát veà vai troø vaø chöùc naêng cuûa teá baøo laø caùc coâng trình cuûa Schwann. OÂng laø ngöôøi ñaàu tieân (1839) ñöa ra nhöõng kieán thöùc khaùi quaùt veà teá baøo hoïc vaø ñaõ xaây döïng ñöôïc moät hoïc thuyeát mang teân laø "Hoïc thuyeát teá baøo". 1.1.2. Noäi dung cô baûn cuûa hoïc thuyeát teá baøo. Schwann (1893) ñaõ coâng boá nhöõng thaønh quaû nghieân cöuù cuûa mình veà sinh hoïc teá baøo trong taùc phaåm mang teân laø : "Nghieân cöùu vi theå veà söï caáu taïo cuûa ñoäng vaät vaø thöïc vaät". Hoïc thuyeát teá baøo cuøng vôùi hoïc thuyeát tieán hoùa ñaõ thöïc söï laø cô sôû ban ñaàu cho caùc GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 6 - coâng trình nghieân cöùu veà sinh hoïc phaân töû sau naøy. Hoïc thuyeát teá baøo ñeà caäp ñeán nhieàu vaán ñeà thuoäc caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa teá baøo, nhöng nhöõng noäi dung chuû yeáu nhaát bao goàm: 1/ Taát caû caùc sinh vaät (goàm caû ñoäng vaät vaø thöïc vaät) ñeàu coù chung moät ñaëc ñieåm laø caáu taïo bôûi moät hay nhieàu teá baøo. 2/ Teá baøo laø ñôn vò nhoû nhaát coøn giöõ nguyeân nhöõng ñaëc tröng cô baûn cuûa vaät theå soáng. Do vaäy teá baøo chính laø ñôn vò caáu truùc vaø ñôn vò chöùc phaän cuûa moïi vaät theå soáng. 3/ Taát caû caùc teá baøo chæ coù theå ñöôïc hình thaønh baèng con ñöôøng phaân chia töø moät teá baøo coù tröôùc. 4/ Moïi teá baøo ñeàu ñöôïc caáu truùc töø 3 thaønh phaàn chính maø ñi töø ngoaøi vaøo trong laø : Maøng → Chaát nguyeân sinh vaø caùc baøo quan → Nhaân. Nhöõng teá baøo coù ñuû 3 thaønh phaàn treân ñaây ñöôïc goïi laø moät teá baøo ñieån hình. Trong tröôøng hôïp ngoaïi leä, coù moät vaøi nhoùm sinh vaät chöa coù ñöôïc moät caáu truùc teá baøo ñieån hình (nhö virus, riketsia, myco- plasme). Chuùng laø nhöõng daïng soáng ñôn giaûn, khoâng coù khaû naêng toàn taïi ñoäc laäp maø phaûi soáng kyù sinh treân caùc vaät chuû khaùc. 1.1.3. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa teá baøo. Trong teá baøo cuûa caùc cô theå sinh vaät ngöôøi ta ñaõ tìm thaáy khoaûng 20 nguyeân toá xuaát hieän moät caùch oån ñònh. Caû 20 loaïi naøy ñeàu naèm trong khoaûng 110 nguyeân toá ñaõ bieát trong töï nhieân. Ñieàu naøy ñaõ chöùng toû moät söï lieân quan thoáng nhaát giöõa sinh giôùi vaø theá giôùi voâ sinh. Chính nhôø moái lieân quan naøy maø caùc teá baøo coù theå tieán haønh caùc quaù trình trao ñoåi chaát vôùi moâi tröôøng beân ngoaøi ñeå toàn taïi vaø phaùt trieån. Coù theå phaân chia caùc thaønh phaàn hoùa hoïc trong teá baøo thaønh 4 loaïi nhö sau: - Caùc nguyeân toá ña löôïng, - Caùc nguyeân toá vi löôïng, - Caùc hôïp chaát voâ cô ( coøn goïi laø caùc hôïp chaát khoaùng), - Caùc hôïp chaát höõu cô ( bao goàm caùc hôïp chaát höõu cô coù phaân töû nhoû, trung bình vaø caùc biopolymer cao phaân töû). 1/ Caùc nguyeân toá ña löôïng: Chieám tyû leä cao nhaát laø 4 nguyeân toá: oxy, carbon, hydro, nitô. Trong cô theå sinh vaät chuùng chieám khoaûng 96 - 98% troïng löôïng töôi cuûa teá baøo. Nhöõng nguyeân toá naøy coù vai troø quan troïng trong caáu taïo cuõng nhö trong caùc quaù GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 7 - trình trao ñoåi chaát vaø naêng löôïng cuûa teá baøo. Caùc nguyeân toá khaùc, nhö manheâ, natri, canxi, saét, kali, löu huyønh, phospho vaø clo chieám khoaûng 1,9% troïng löôïng töôi cuûa teá baøo. 2/ Caùc nguyeân toá vi löôïng: bao goàm: keõm, ñoàng, iot, flo Chuùng chieám khoaûng 0,1% troïng löôïng teá baøo. Maëc duø chæ caàn vôùi moät soá löôïng cöïc nhoû nhöng neáu thieáu chuùng thì moïi hoaït ñoäng cuûa cô theå ñeàu bò aûnh höôûng ôû moät möùc ñoä nhaát ñònh. Thaønh phaàn caùc nguyeân toá hoùa hoïc ôû moïi teá baøo cuûa caùc nhoùm vi sinh vaät laø gioáng nhau, song soá löôïng vaø tyû leä töøng loaïi thì khaùc nhau, noù phuï thuoäc vaøo baûn chaát di truyeàn vaø ñieàu kieän soáng cuûa moãi sinh vaät. Söï phaân boá caùc nguyeân toá hoùa hoïc trong sinh giôùi cuõng khaùc raát xa so vôùi trong theá giôùi voâ sinh, ví duï : Saét (Fe) coù maët trong töï nhieân (ñaát, nöôùc, khoâng khí) vôùi haøm löôïng nhieàu gaáp 300 laàn so vôùi trong sinh giôùi. Ngöôïc laïi, carbon (C) laïi coù maët trong cô theå sinh vaät vôùi soá löôïng nhieàu gaáp 200 laàn so vôùi moâi tröôøng xung quanh. Sôû dó teá baøo coù theå tích luõy trong noù caùc nguyeân toá khaùc nhau vôùi tyû leä lôùn hôn ôû moâi tröôøng nhö vaäy laø nhôø maøng teá baøo coù khaû naêng haáp thu moät caùch coù choïn loïc caùc vaät chaát maø noù caàn, tuøy theo nhu caàu sinh lyù cuûa töøng teá baøo vaø trong töøng thôøi ñieåm khaùc nhau. 3/ Caùc hôïp chaát voâ cô trong teá baøo bao goàm nöôùc vaø caùc muoái khoaùng. - Nöôùc: Chieám khoaûng 70-80% troïng löôïng töôi cuûa teá baøo, toàn taïi döôùi hai daïng: Nöôùc ôû daïng töï do chieám khoaûng 95%, phaàn coøn laïi laø nöôùc döôùi daïng lieân keát, chieám khoaûng 5%. Tyû leä nöôùc thay ñoåi tuøy loaøi vaø tuøy tuoåi sinh lyù cuûa ñoái töôïng.Ví duï: - ÔÛ naám: nöôùc chieám khoaûng 83% troïng löôïng teá baøo, - ÔÛ miaù: nöôùc chieám khoaûng 98% troïng löôïng teá baøo, - ÔÛ ngöôøi tröôûng thaønh: nöôùc chieám khoûang 70 - 75%, - ÔÛ ngöôøi trong giai ñoaïn phoâi thai: nöôùc chieám 90 - 95%, - ÔÛ ngöôøi giaø: nöôùc chieám 55 - 60%. Cuøng trong moät cô theå ngöôøi nhöng ôû caùc boä phaän khaùc nhau thì tyû leä nöôùc cuõng khaùc nhau, ví duï: - Trong chaát xaùm cuûa naõo: nöôùc chieám 85%, - Trong xöông: nöôùc chieám 20%, - Trong men raêng: nöôùc chieám 10%. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 8 - Coù theå noùi khoâng moät teá baøo naøo trong cô theå khoâng coù moät löôïng nöôùc nhaát ñònh. Nöôùc coù vai troø voâ cuøng quan troïng trong hoaït ñoäng soáng cuûa teá baøo. Neáu thieáu nöôùc seõ xaûy ra tình traïng khoâ sinh lyù vaø roái loaïn trao ñoåi chaát, thieáu nöôùc keùo daøi seõ laøm cheát teá baøo. Vai troø cuûa nöôùc theå hieän ôû nhöõng khía caïnh nhö sau: - Laø dung moâi ñeå hoøa tan caùc chaát dinh döôõng trong teá baøo; - Laø moâi tröôøng ñeå teá baøo thöïc hieän caùc phaûn öùng sinh hoùa trong trao ñoåi chaát; - Laø yeáu toá tröïc tieáp tham gia vaøo caùc phaûn öùng thuûy phaân xaûy ra trong teá baøo; - Laø ñieàu kieän caàn thieát cho vieäc vaän chuyeån caùc chaát trong caùc cô theå ña baøo (nhö hoàng caàu trong maùu ôû ñoäng vaät, caùc loaïi dòch trong caây); - Nöôùc coù nhieät dung lôùn, söï taêng giaûm nhieät ñoä trong nöôùc dieãn ra chaäm chaïp, töø töø hôn so vôùi trong moâi tröôøng khoâng khí, neân nöôùc coù taùc duïng ñieàu hoøa nhieät cuûa teá baøo cuõng nhö cuûa cô theå. Vì nöôùc coù vai troø quan troïng nhö vaäy cho neân nhu caàu veà nöôùc cuûa caùc teá baøo sinh vaät noùi chung töông ñoái cao. Rieâng cô theå ngöôøi, trung bình moät ngaøy ñeâm (24 giôø) caàn haáp thu moät löôïng nöôùc khoaûng 2 kg (döôùi nhieàu hình thöùc: aên, uoáng ). Trong moïi tröôøng hôïp, söï maát nöôùc ñoät ngoät hoaëc maát nöôùc keùo daøi seõ daãn ñeán beänh lyù. Caùc muoái khoaùng coù trong teá baøo thöôøng phaân ly thaønh caùc cation vaø anion. Daïng cation thöôøng gaëp laø K+, Ca2+, Na+, Mg2+, vaø - 2- - - caùc anion thöôøng gaëp laø HPO4 , PO4 , HCO3 , Cl Nhieàu ion voâ cô keát hôïp vôùi caùc hôïp chaát höõu cô ñeå taïo neân nhöõng thaønh phaàn caáu truùc ñaëc hieäu hay caùc chaát coù hoaït tính sinh hoïc ñaëc hieäu, ñaùng chuù yù nhaát laø: - S: coù trong thaønh phaàn cuûa nhieàu protein. - P: coù trong chaát nhieãm saéc cuûa nhaân vaø trong nhieàu loaïi protein khaùc nhau. - Fe: coù trong hemoglobin cuûa maùu, trong moät soá enzyme oxy-hoùa khöû. - Mg: coù trong phaân töû dieäp luïc. - Ca3(PO4)2 : loaïi hôïp chaát khoâng tan coù trong voû cöùng cuûa nhuyeãn theå vaø trong xöông cuûa ñoäng vaät coù xöông soáng. Chöùc naêng chuû yeáu cuûa caùc hôïp chaát voâ cô (muoái khoaùng) laø duy trì aùp suaát thaåm thaáu vaø duy trì söï caân baèng acid-base trong GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 9 - cô theå. Trong ñieàu kieän sinh lyù bình thöôøng cuûa caùc teá baøo thì haøm löôïng caùc chaát khoaùng luoân ñöôïc giöõ oån ñònh. Khi coù söï thay ñoåi ñaùng keå veà haøm löôïng khoaùng ñeàu daãn ñeán roái loaïn trao ñoåi chaát, roái loaïn caùc chöùc naêng sinh lyù vaø coù theå daãn ñeán töû vong. Ví duï: - Giaûm haøm löôïng Ca2+ trong maùu seõ gaây ra co giaät (haï canxi huyeát) - Khi tyû leä giöõa K+ vaø Na+ trong maùu khoâng giöõ ñöôïc ôû möùc bình thöôøng thì söï co boùp cuûa cô tim bò roái loaïn. Nhu caàu veà khoaùng cuûa cô theå ngöôøi tính trung bình trong 24 giôø caàn 0,01 kg. 4/ Caùc hôïp chaát höõu cô coù chöùc naêng quan troïng trong hoaït ñoäng soáng cuûa teá baøo bao goàm protein, glucid, lipid, acid nucleic, adenosintriphosphate, steroid, vitamin v.v * Protein ñöôïc caáu taïo töø caùc aminoacid (coâng thöùc chung R-CH-COOH). NH2 Coù 20 loaïi aminoacid thöôøng gaëp trong caùc cô theå sinh vaät. Ngoaøi ra coøn coù moät soá loaïi aminoacid hieám gaëp (chæ coù ôû moät vaøi loaïi protein caáu truùc cuûa caùc thaønh phaàn ñaëc bieät ôû moät vaøi loaïi vi sinh vaät chuyeân bieät). Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa protein bao goàm : C, N, H, O vaø moät tyû leä nhoû P, ñoâi khi coù caû S. Vì coù chöùa nitô neân chuùng ñöôïc goïi laø caùc hôïp chaát höõu cô chöùa ñaïm. Caùc phaân töû protein hình thaønh nhôø 3 – 4 baäc caáu truùc nhö sau: Caáu truùc baäc 1: ñöôïc ñaëc tröng bôûi thaønh phaàn vaø traät töï saép xeáp cuûa caùc aminoacid trong chuoãi polypeptide. Caáu truùc baäc 2: ñaëc tröng bôûi lieân keát hydro, taïo neân caùc daïng xoaén hoaëc duoãi cuûa caùc chuoãi polypeptide. Caáu truùc baäc 3: ñaëc tröng bôûi haøng loaït caùc lieân keát yeáu vaø lieân keát disunfide (-S-S-) taïo neân caáu truùc khoâng gian ñaëc thuø cho töøng loaïi protein. Caáu truùc baäc 4: Chæ coù ôû nhöõng phaân töû protein coù töø hai chuoãi polypeptide trôû leân. Trong caùc loaïi protein coù caáu truùc baäc 4, caùc chuoãi polypeptide gaén vôùi nhau chuû yeáu baèng caùc lieân keát yeáu nhö lieân keát hydro, lieân keát ion, lieân keát kî nöôùc, vaø do ñoù raát deã bò phaân ly thaønh caùc "phaàn döôùi ñôn vò", töùc caùc chuoãi polypeptide rieâng bieät. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 10 - Trong moãi loaïi phaân töû protein, trình töï saép xeáp cuûa caùc aminoacid laø mang tính ñaëc tröng vaø oån ñònh. Noùi caùch khaùc, moãi loaïi moâ cuûa moãi cô theå trong moãi loaøi coù moät trình töï caáu truùc ñaëc bieät. Trình töï naøy ñöôïc quy ñònh bôûi caùc gen, do vaäy noù mang tính di truyeàn. Chính caáu truùc ñaëc tröng cuûa protein ñaõ taïo neân caùc tính traïng, theå hieän qua caùc kieåu hình khaùc nhau giöõa caùc cô theå soáng vaø taïo neân söï ña daïng vaø phong phuù cuûa sinh giôùi. Soá löôïng caùc loaïi protein trong cô theå sinh vaät laø raát lôùn. Ví duï ngay caû ôû E.coli laø moät sinh vaät ñôn baøo, nhoû beù, kích thöôùc tính baèng micromeùt (µm) maø cuõng chöùa ñeán 2500 loaïi protein khaùc nhau. ÔÛ cô theå ngöøôi soá loaïi phaân töû protein leân ñeán gaàn 5 trieäu. Chöùc naêng sinh hoïc cuûa caùc phaân töû protein raát quan troïng, bao goàm: + Laø thaønh phaàn caáu truùc coù trong moïi loaïi teá baøo; + Laø thaønh phaàn chính cuûa taát caû caùc enzyme, xuùc taùc cho moïi phaûn öùng sinh hoùa xaûy ra trong cô theå; + Tham gia vaøo cô cheá vaän chuyeån choïn loïc caùc chaát qua maøng teá baøo vôùi tö caùch laø chaát taûi ñaëc hieäu; + Tham gia vaøo caùc cô cheá ñaùp öùng mieãn dòch ñeå baûo veä cô theå khoûi caùc beänh nhieãm khuaån vôùi tö caùch laø caùc khaùng theå; + Tham gia vaøo chöùc naêng vaän ñoäng cuûa cô theå vôùi tö caùch laø caùc thaønh phaàn caáu taïo chính cuûa cô baép; Nhu caàu veà protein laø moät tieâu chuaån quan troïng trong söï dinh döôõng cuûa caùc teá baøo. Rieâng ñoái vôùi cô theå ngöôøi nhu caàu veà protein trung bình trong moät ngaøy ñeâm laø 120 gam. * Glucid, hay hydrate carbon (caùc chaát ñöôøng - boät) laø nhöõng hôïp chaát höõu cô khoâng chöùa nitô, trong thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa chuùng chæ goàm ba nguyeân toá laø C, H, O vôùi tyû leä töông öùng laø 1:2:1. Vì theá ngöôøi ta thöôøng bieåu thò hydrate carbon döôùi daïng coâng thöùc toång quaùt laø (CH2O) n . Trong teá baøo thöôøng gaëp caùc daïng hydrate carbon sau: + Ñöôøng ñôn (monosaccharide), + Ñöôøng ñoâi (disaccharide), + Caùc polysaccharide kích thöôùc nhoû (oligosacchride) chöùa 9–10 goác monosaccharide, + Tinh boät vaø glycogen: Phaân töû goàm nhieàu goác ñöôøng glucose noái vôùi nhau baèng caùc lieân keát α-1→ 4- vaø 1→ 6-glycoside. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 11 - + Cellulose : Phaân töû cuõng goàm nhieàu goác glucose, nhöng lieân keát vôùi nhau baèng lieân keát β-glycoside taïo thaønh caùc sôïi, nhieàu sôïi lieân keát thaønh boù, beän chaët laïi vôùi nhau moät caùch beàn vöõng. Haøm löôïng hydrate carbon trong teá baøo thöïc vaät raát cao, chieám khoaûng 80%. Trong teá baøo ngöôøi vaø ñoäng vaät thì chuùng chieám tyû leä thaáp, khoaûng treân döôùi 2% troïng löôïng chung cuûa teá baøo. Trong soá caùc monosaccharide thì quan troïng haøng ñaàu laø glucose (C6H12O6) Ñaây laø loaïi chaát dinh döôõng khoâng theå thieáu ñöôïc cuûa moïi daïng cô theå soáng; noù ñöôïc xem nhö laø chaát boå vaïn naêng cho sinh lyù teá baøo. Glucose laø cô chaát cuûa quaù trình phaân giaûi sinh naêng löôïng cung caáp cho moïi hoaït ñoäng soáng, trao ñoåi chaát cuûa teá baøo. ÔÛ caùc loaïi thöïc vaät coù dieäp luïc (caây xanh) vaø caùc vi sinh vaät töï döôõng thì glucose laø saûn phaåm cuûa quaù trình quang hôïp. Chöøng naøo caây xanh khoâng töï saûn xuaát ñöôïc glucose baèng con ñöôøng quang hôïp nöõa thì noù seõ giaø coãi, thoaùi hoùa vaø cheát daàn. ÔÛ ñoäng vaät vaø vi sinh vaät dò döôõng thì teá baøo khoâng töï saûn xuaát ñöôïc glucose neân caàn aên caùc thöùc aên coù saün ñöôøng. Rieâng ôû ngöôøi glucose laø thaønh phaàn tuyeät ñoái caàn coù maët trong maùu vaø caùc dòch moâ vôùi tyû leä oån ñònh ôû möùc töông ñoái laø khoaûng 0,1%; haøm löôïng naøy ñöôïc duy trì nhôø moät cô cheá ñieàu hoøa phöùc taïp, trong ñoù coù söï tham gia cuûa haøng loaïït caùc cô quan chöùc naêng: heä thaàn kinh, gan, tuyeán tuïy, tuyeán yeân, tuyeán thöôïng thaän Giaûm tyû leä glucose trong maùu seõ gaây ra hieän töôïng haï ñöôøng huyeát, trong tröôøng hôïp nheï thì gaây ngaát xæu, neáu khoâng cöùu chöõa kòp thôøi seõ nguy hieåm ñeán tính maïng. Moät nhoùm monosacchride thöù hai cuõng thöôøng coù trong teá baøo laø nhoùm ñöôøng 5 carbon (pentose). Ñöôøng naøy caàn thieát cho vieäc hình thaønh caáu truùc cuûa caùc nucleotide vaø acid nucleic, bao goàm hai loaïi: ribose (C5H10O5) vaø deoxyribose (C5H10O4). Ngoaøi ra, trong moät soá ñoäng vaät coøn chöùa galactose, loaïi monosaccharide coù nhieàu trong söõa. Moät loaïi monosaccharide khaùc - fructose - coù maët trong nhieàu loaïi quaû caây khaùc nhau. Disaccharide (C12H22O11) : Thöôøng coù trong teá baøo thöïc vaät, bao goàm: + Saccharose (ñöôøng mía): coù nhieàu trong mía vaø cuû caûi ñöôøng, phaân töû saccharose do 1 phaân töû glucose keát hôïp vôùi 1 phaân töû fructose. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 12 - + Maltose (ñöôøng maïch nha) do 2 phaân töû glucose keát hôïp vôùi nhau, ñöôøng naøy coù nhieàu trong caùc saûn phaåm naûy maàm cuûa haït. + Lactose (ñöôøng söõa) do söï keát hôïp giöõa 1 phaân töû glucose vaø 1 phaân töû galactose, ñöôøng naøy coù ôû taát caû caùc loaïi söõa cuûa ñoäng vaät coù vuù. Tinh boät ôû taát caû caùc teá baøo thöïc vaät ñöôïc tích luõy trong luïc laïp vaø trong cuû. ÔÛ vi sinh vaät noù toàn taïi döôùi daïng caùc haït döï tröõ (theå vuøi). Tinh boät cuûa thöïc vaät vaø vi sinh vaät khoâng tan trong nöôùc, caáu taïo töø hai thaønh phaàn laø: 1/ amylose vôùi caáu truùc khoâng phaân nhaùnh, trong ñoù caùc goác glucose keát hôïp vôùi nhau baèng caùc lieân keát α-1→ 4-glycoside vaø 2/ amilopectine vôùi caáu truùc phaân nhaùnh nhôø beân caïnh lieân keát α-1→ 4 - coøn coù caùc lieân keát α -1→ 6 -glycoside. Glycogen, moät loaïi polysacchride töông töï tinh boät, thöôøng coù maët trong teá baøo ñoäng vaät, toàn taïi chuû yeáu ôû daïng döï tröõ trong gan vaø cô. So vôùi tinh boät thöïc vaät, noù coù vaøi ñaëc ñieåm khaùc bieät: soá löôïng goác glucose cao hôn, caáu taïo maïch nhaùnh nhieàu hôn (chöùa nhieàu lieân keát 1– 6 hôn) vaø deã tan trong nöôùc hôn. Cellulose: Laø loaïi hôïp chaát khoâng tan, beàn vöõng, thöôøng laø thaønh phaàn caáu truùc cuûa vaùch teá baøo thöïc vaät vaø teá baøo naám men. Chöùc naêng chuû yeáu cuûa chuùng laø baûo veä vaø giöõ hình thaùi oån ñònh cho teá baøo. Noùi chung, phaàn lôùn caùc hôïp chaát hydrate carbon ñeàu laø nguoàn nguyeân lieäu vaø nhieân lieäu quan troïng ñeå thöïc hieän caùc phaûn öùng trao ñoåi chaát trong teá baøo, laø nguoàn dinh döôõng döï tröõ cuûa teá baøo ñoäng vaät, thöïc vaät, vi sinh vaät. * Lipid cuõng laø nhöõng chaát höõu cô khoâng chöùa nitô. Chuùng ñöôïc caáu taïo chuû yeáu töø ba loaïi nguyeân toá laø C, H, O nhöng tyû leä hydro cao hôn nhieàu so vôùi hydrate carbon. Lipid khoâng tan trong nöôùc, chæ tan trong caùc dung moâi höõu cô. Trong nhieàu loaïi lipid ngoaøi ba nguyeân toá chính laø C, H, O coøn coù theâm phospho, nitô, löu huyønh (tröôùc ñaây chuùng thöôøng ñöôïc goïi laø lipoid). Phaàn lôùn lipid laø este cuûa moät loaïi röôïu naøo ñoù (thöôøng laø glycerine) vaø acid beùo. Trong teá baøo thöôøng gaëp caùc daïng lipid nhö: triacylglycerine (lipid trung tính), phospholipid, sphingolipid, glyco- lipid, steroide, carotenoid Trong caùc teá baøo thöïc vaät, lipid ñöôïc tích luõy chuû yeáu trong haït vaø quaû; lipid trung tính cuûa thöïc vaät coøn goïi laø daàu beùo. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 13 - ÔÛ ngöôøi vaø ñoäng vaät baäc cao, lipid thöôøng ñöôïc tích luõy trong caùc teá baøo döôùi daïng moâ môõ hay khoái môõ naèm döôùi da vaø trong oå buïng. Lipid trunh tính cuûa ñoäng vaät coøn ñöôïc goïi laø môõ. Veà maët chöùc naêng, phaàn lôùn lipid laø loaïi nguyeân lieäu maø khi bò oxy hoùa, seõ cho ra hieäu suaát naêng löôïng cao hôn haún so vôùi hydrate carbon. Bôûi vaäy chuùng cuõng laø nguoàn nguyeân lieäu döï tröõ quan troïng. Tuy nhieân toác ñoä phaân huûy ñeå giaûi phoùng naêng löôïng cuûa moät phaân töû lipid thì chaäm chaïp hôn raát nhieàu so vôùi moät phaân töû hydrate carbon. Trong cô theå, khi caàn thieát lipid cuõng coù theå ñöôïc chuyeån hoùa thaønh glucose vaø caùc hydrate carbon khaùc. Nhieàu loaïi Lipid (phospholipid, glycolipid ) laø thaønh phaàn khoâng theå thieáu ñöôïc cuûa maøng teá baøo. Nhieàu loaïi lipid thuoäc nhoùm steroit laø hormone, nhö hormone sinh duïc, hormone tuyeán thöôïng thaän v.v Carotenoid (saéc toá maøu vaøng cuûa loøng ñoû tröùng vaø cuûa cuû caøroát) vaø nhieàu loaïi vitamin (A, D, E, K) maëc duø khoâng phaûi laø ester cuûa röôïu vaø acid beùo nhöng cuõng ñöôïc xeáp vaøo nhoùm lipid do chuùng khoâng tan trong nöôùc vaø chæ tan trong caùc dung moâi höõu cô nhö caùc loaïi lipid khaùc. * Acid nucleic laø moät trong hai loaïi biopolymer quan troïng nhaát cuûa caùc vaät theå soáng, noù cuøng vôùi protein laø vaät chaát quyeát ñònh caùc ñaëc tröng cô baûn cuûa söï soáng. Caáu taïo, caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa nhoùm hôïp chaát cöïc kyø quan troïng naøy seõ ñöôïc trình baøy moät caùch chi tieát trong chöông 3. ÔÛ ñaây chæ ñeà caäp ñeán chuùng treân nhöõng neùt khaùi quaùt nhaát. ADN chính laø vaät chaát di truyeàn, treân ñoù phaân boá caùc gen qui ñònh moïi tính traïng cuûa teá baøo vaø cuûa cô theå. ADN cuøng vôùi caùc protein ñaëc bieät taïo neân nhieãm saéc theå trong nhaân teá baøo. Trình töï saép xeáp cuûa caùc nucleotide treân phaân töû ADN seõ quyeát ñònh trình töï saép xeáp cuûa caùc aminoacid trong caùc chuoãi polypeptide cuûa protein, do vaäy noù seõ ñöôïc bieåu hieän ra thaønh caùc tính traïng döôùi daïng kieåu hình cuûa caù theå. Phaân töû ADN coù khaû naêng töï nhaân ñoâi ñeå taùi taïo moät phaân töû ADN môùi gioáng heät vôùi noù, nhôø ñoù maø caùc teá baøo di truyeàn ñöôïc caùc ñaëc tính cuûa mình cho caùc theá heä sau. ARN trong teá baøo bao goàm 3 loaïi vôùi chöùc naêng khaùc nhau: - ARN thoâng tin (mARN): ñoùng vai troø sao cheùp thoâng tin töø ADN roài chuyeån thaønh tính traïng thoâng qua quaù trình toång hôïp protein. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 14 - - ARN vaän chuyeån (tARN): ñoùng vai troø vaän taûi caùc aminoacid ñeán ribosome ñeå laép gheùp thaønh chuoãi polypeptide döôùi söï ñieàu khieån cuûa mARN. - ARN Ribosom (rARN) laø thaønh phaàn caáu truùc cuûa ribosom - cô quan sinh toång hôïp protein trong teá baøo. Caùc ARN ñeàu ñöôïc toång hôïp trong nhaân theo khuoân maãu cuûa phaân töû ADN, sau ñoù noù chui qua maøng nhaân, ra ngoaøi vaø phaân boá chuû yeáu trong teá baøo chaát, chæ moät soá raát nhoû ôû laïi trong nhaân. * Adenosinetriphosphat (ATP) cuõng ñoùng vai troø voâ cuøng quan troïng ñoái vôùi söï soáng. Noù ñöôïc xem laø "tieàn teä naêng löôïng" cuûa teá baøo, bôûi vì noù laø phöông tieän ñeå trao ñoåi naêng löôïng trong quaù trình chuyeån hoùa naêng löôïng cuûa teá baøo. ATP coù theå thuûy phaân vaø giaûi phoùng ra moät goác phosphate ñeå trôû thaønh ADP hoaëc hai goác phosphate ñeå trôû thaønh AMP. Nguoàn naêng löôïng thoaùt ra töø caùc phaûn öùng phaân giaûi ATP treân ñaây ñöôïc duøng ñeå cung caáp cho caùc hoaït ñoäng sinh lyù cuûa caùc teá baøo trong cô theå (bao goàm caùc quaù trình sinh toång hôïp, vaän ñoäng, vaän chuyeån vaät chaát qua maøng ). Ngöôïc laïi, ADP vaø AMP coù theå keát hôïp theâm 1 vaø 2 goác phosphate ñeå toång hôïp ATP. Phaûn öùng toång hôïp ATP naøy ñöôïc goïi laø “quaù trình phosphoryl hoùa". Nhôø phaûn öùng phosphporyl hoùa naøy maø nguoàn naêng löôïng thu ñöôïc töø caùc quaù trình hoâ haáp, quang hôïp ñöôïc chuyeån thaønh hoùa naêng döï tröõ trong teá baøo. 1.2. Caáu truùc teá baøo ôû caùc sinh vaät procaryote. 1.2.1. Phaân bieät hai nhoùm sinh vaät procaryote vaø eucaryote. Moät teá baøo ñieån hình ñöôïc caáu taïo töø 3 thaønh phaàn cô baûn laø: 1/ maøng teá baøo, 2/ teá baøo chaát vaø caùc cô quan vaø 3/ nhaân teá baøo. Khi moät vaät theå soáng chöa coù ñuû 3 thaønh phaàn ñaëc tröng treân ñaây thì chuùng ñöôïc xem nhö laø loaïi sinh vaät chöa coù caáu truùc teá baøo ñieån hình. Tuy nhieân ngay ôû nhöõng sinh vaät ñaõ coù caáu truùc teá baøo ñieån hình vaãn coù söï khaùc bieät veà möùc ñoä toå chöùc vaø möùc ñoä phaân hoùa chöùc naêng. Ngöôøi ta ñaõ caên cöù vaøo möùc ñoä caáu truùc nhaân teá baøo ñeå phaân chia sinh giôùi ra thaønh hai nhoùm lôùn (hay coøn goïi laø hai phaân giôùi), ñoù laø: a/ Nhoùm sinh vaät chöa coù nhaân teá baøo hoaøn thieän, hay coøn goïi laø nhoùm sinh vaät tieàn nhaân (procaryote). b/ Nhoùm sinh vaät coù nhaân teá baøo hoaøn thieän hay coøn goïi laø nhoùm sinh vaät coù nhaân thaät (eucaryote). GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 15 - Töø choã sai khaùc veà möùc ñoä caáu truùc nhaân ñaõ daãn ñeán moät vaøi söï khaùc bieät trong möùc ñoä toå chöùc cuûa moät vaøi baøo quan khaùc, ñoàng thôøi cuõng daãn ñeán söï khaùc bieät trong phöông thöùc sinh saûn. Coù theå lieät keâ nhöõng söï khaùc bieät naøy trong baûn so saùnh döôùi ñaây (Xem baûng 1.1). Baûng 1.1. So saùnh caáu truùc teá baøo giöõa nhoùm sinh vaät procaryote vaø nhoùm sinh vaät eucaryote. Caùc toå chöùc Procaryote Eucaryote - Caáu truùc ñôn baøo - Haàu heát coù caáu truùc ña baøo (tröø - Chöa coù maøng nhaân vaø taûo, naám men). 1. Nhaân haïch nhaân. - Coù maøng nhaân vaø haïch nhaân - Soá löôïng nhieãm saéc theå - Soá löôïng nhieãm saéc theå >1. Boä baèng 1 nhieãm saéc theå laø löôõng boäi - Sinh saûn theo kieåu tröïc - Phaân chia nguyeân nhieãm, giaûm 2.Phöông thöùc phaân (phaân baøo voâ tô) nhieãm (phaân baøo höõu tô) sinh saûn -Khoâng chöùa histon trong - Coù chöùa histon trong chaát nhaân chaát nhaân - Ribosome 70S (goàm hai - Ribosom 80S (goàm hai phaàn döôùi 3. Cô quan phaàn döôùi ñôn vò 30S vaø 50S ñôn vò 60S vaø 40S). toång hôïp - Naèm töï do trong teá baøo - Ñaëc bieät trong 2 baøo quan rieâng protein chaát, moät soá ít gaén vaøo phía bieät laø luïc laïp vaø ty theå coù chöùa trong cuûa maøng teá baøo ribosom 70S - Chöa coù ty theå, caùc enzyme - Coù cô quan hoâ haáp ñaëc tröng laø 4. Heä thoáng hoâ haáp taäp hôïp doïc theo beà ty theå (naèm trong teá baøo chaát). hoâ haáp maët phía trong cuûa maøng teá baøo chaát 5. Caùc baøo - Chöa coù boä maùy Golgi vaø - Ñaõ coù boä maùy Golgi vaø heä thoáng quan khaùc maïng noäi chaát maïng noäi chaát. - Maøng teá baøo khoâng chöùa - Maøng teá baøo coù chöùa steroide. 6. Caùc toå chöùc steroide, phía beân ngoaøi - khoâng coù thaønh teá baøo vaø lôùp beà maët maøng coøn coù thaønh teá baøo phaân töû murein, khoâng coù caùc toå (chöùa murein), vaø moät vaøi chöùc beà maët khaùc loaïi toå chöùc beà maët khaùc 1.2.2. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät procaryote. Ñaïi dieän quan troïng nhaát cho nhoùm procaryote laø vi khuaån (Bacteria). Vi khuaån coù kích thöôùc raát nhoû tính baèng micromet, chæ coù theå nhìn thaáy chuùng döôùi kính hieån vi coù ñoä phoùng ñaïi 100 laàn. Vi khuaån laø sinh vaät ñôn baøo. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 16 - Caùc chöùc naêng cuûa söï soáng ñeàu ñöôïc thöïc hieän treân moät teá baøo duy nhaát, caáu truùc cuûa teá baøo vi khuaån ñi töø ngoaøi vaøo trong goàm nhöõng thaønh phaàn sau: a/ Caùc toå chöùc beà maët: Bao goàm vaùch teá baøo (cell wall) vaø maøng nguyeân sinh chaát (membrane). Ngoaøi ra ôû moät soá loaïi vi khuaån coøn coù theâm voû nhaày (capsul) hay tieâm mao (flagella). Rieâng vaùch teá baøo laïi coù söï phaân bieät giöõa hai nhoùm vi khuaån gram + vaø gram -. Coù theå toùm taét thaønh phaàn caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa caùc toå chöùc beà maët trong baûng 1.2. Baûng 1.2 . Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa caùc toå chöùc beà maët cuûa vi khuaån. Teân toå chöùc Baûn chaát hoùa hoïc chöùc naêng 1. Vaùch teá baøo - Murein - Baûo veä cô hoïc ôû vi khuaån gram + - Acid thechoic - Tieáp nhaän phage - Chöùa khaùng nguyeân beà maët - Baûo veä cô hoïc - Murein -Thaåm thaáu 2. Vaùch teá baøo -Lipopolysaccharide, - Chöùa khaùng nguyeân beà maët ôû vi khuaån gram - Lipid, protein - Tieáp nhaän phage -Thaåm thaáu choïn loïc 3. Maøng teá baøo - Protein - Sinh toång hôïp moät vaøi loaïi protein chaát (membrane) - phospholipid - Vaän chuyeån e- trong hoâ haáp teá baøo - Baøi tieát caùc saûn phaåm ngoaïi baøo - Protein - Coá ñònh nhieãm saéc theå trong caùc 4. Mesosome - Phospholipid quaù trình nhaân ñoâi ADN - Taïo vaùch ngaên trong phaân baøo 5. Voû nhaày - Polysaccharide - Baûo veä teá baøo (capsule) - Polypeptide - Tieáp nhaän phage - Giaùc baùm 6. Tieâm mao - Protein - cô quan vaän ñoäng -Polysaccharide b/ Teá baøo chaát, caùc baøo quan vaø theå vuøi: Teá baøo chaát (cytoplasm) hay coøn goïi laø nguyeân sinh chaát, laø thaønh phaàn chính, chieám khoái löôïng lôùn nhaát trong teá baøo. Trong nguyeân sinh chaát coù chöùa 80 - 90 % laø nöôùc, phaàn coøn laïi chuû yeáu chöùa lipoprotein, ngoaøi ra coøn coù moät soá ion voâ cô nhö Ca2+, Mg2+, Al3+ Toaøn boä nguyeân sinh chaát taïo thaønh moät lôùp keo nhôùt, dò theå vôùi nhieàu GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 17 - töôùng phaân taùn. Nguyeân sinh chaát bieán ñoåi thuaän nghòch giöõa hai daïng: gel - sol. Teá baøo chaát laø nôi xaûy ra caùc quaù trình trao ñoåi chaát, vôùi haønh loaït caùc phaûn öùng sinh hoùa xaûy ra khoâng ngöøng trong teá baøo. Nhö ñaõ noùi trong phaàn so saùnh, trong caùc teá baøo procaryot chöa coù ty theå, maïng noäi chaát vaø theå Golgi, neân baøo quan quan troïng nhaát luoân coù maët trong teá baøo vi khuaån laø caùc haït ribosome - cô quan sinh toång hôïp protein. Bình thöôøng ribosom cuûa vi khuaån toàn taïi ôû daïng hai phaàn döôùi ñôn vò taùch rôøi vôùi haèng soá laéng 50S vaø 30S. Khi baét ñaàu sinh toång hôïp protein, chuùng seõ hôïp nhaát thaønh moät caáu truùc hoaït ñoäng vôùi haèng soá laéng 70S gaén treân sôïi ARN thoâng tin. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa ribosom vi khuaån goàm: 40 - 60% ARN vaø 30 -35% protein. Phaàn coøn laïi laø lipid, khoaùng vaø moät vaøi loaïi enzyme ñaëc hieäu. Caùc loaïi theå vuøi (hay coøn goïi laø caùc haït döï tröõ) ôû vi khuaån bao goàm haït volutin, gioït löu huyønh, haït tinh boät c/ Theå nhaân (nucleoid) ôû vi khuaån laø moät nhieãm saéc theå hình voøng, caáu taïo töø moät chuoãi ADN xoaén keùp, goàm nhieàu voøng sieâu xoaén bao quanh moät loõi nhoû. Thaønh phaàn chính cuûa theå nhaân laø ADN, ngoaøi ra coøn coù moät tyû leä nhoû laø ARN vaø lipid. Hình 1.1 giôùi thieäu moät trong caùc aûnh chuïp ADN cuûa bacteriophage döôùi kính hieån vi ñieän töû. Trong böùc aûnh ta coù theå thaáy roõ ôû phía treân vaø beân phaûi phía döôùi hai ñaàu taän cuøng cuûa phaân töû ADN. Nhöõng chi tieát saâu hôn veà caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa caùc thaønh phaàn caáu taïo teá baøo cuûa nhoùm sinh vaät procaryote veà cô baûn cuõng gioáng nhö ôû nhoùm sinh vaät eucaryote, vì theá nhöõng noäi dung naøy seõ ñöôïc ñeà caäp ñeán trong phaàn tieáp theo. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 18 - Hình 1.1. Sôïi ADN taùch töø ñaàu cuûa moät moät loaïi bacteriophage 1.3. Caáu truùc teá baøo ôû nhoùm sinh vaät eucaryote. Nhö ñaõ noùi trong phaàn so saùnh, ôû nhoùm sinh vaät eucaryote khoâng coù caùc toå chöùc beà maët bao ngoaøi maøng teá baøo, vì vaäy caùc teá baøo ñeàu ñöôïc baét ñaàu töø maøng teá baøo. (ÔÛ ñaây chuùng ta taïm thôøi chöa xeùt ñeán lôùp vaùch teá baøo baèng cellulose ôû teá baøo thöïc vaät). Caáu taïo cuûa moät teá baøo eucaryote ñieån hình ñöôïc giôùi thieäu trong hình 1.2. Ta seõ baét ñaàu xem xeùt töø maøng teá baøo. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 19 - Hình 1.2 . Caáu taïo cuûa teá baøo eucaryote. 1.3.1. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa maøng teá baøo. Maøng teá baøo ñöôïc coøn goïi laø maøng baøo töông (plasmolemma) hay maøng sinh chaát (membrane). Ñaây laø moät boä phaän baét buoäc phaûi coù ôû moïi teá baøo, noù gioáng nhö moät caùi aùo bao kín teá baøo, baûo veä cho teá baøo vaø giöõ cho moãi teá baøo ñeàu coù moät hình daïng oån ñònh vaø ñaëc tröng. Ví duï: ôû ñoäng vaät, caùc teá baøo laøm nhieäm vuï boïc loùt vaø che phuû thöôøng coù daïng ña giaùc deïp; caùc teá baøo coù hoaït ñoäng co ruùt thöôøng coù daïng hình thoi. ÔÛ thöïc vaät caùc teá baøo laøm nhieäm vuï daãn truyeàn thöôøng coù daïng hình oáng daøi. Veà thaønh phaàn hoùa hoïc, maøng teá baøo luoân ñöôïc caáu taïo bôûi hai yeáu toá chính laø protein vaø lipid (do vaäy maøng teá baøo coøn goïi laø maøng lipoprotein), ngoaøi ra coøn moät tyû leä nhoû polysaccharide. * Protein maøng. Protein cuûa maøng teá baøo goàm hai loaïi laø protein ngoaïi vi vaø protein xuyeân maøng: - Protein ngoaïi vi: chieám tyû leä 30%, phaân boá ôû hai phía ngoaøi vaø trong maøng. Caùc phaân töû protein lieân keát vôùi nhau nhôø lieân keát GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 20 - ion vaø caùc kieåu lieân keát yeáu khaùc. Treân beà maët phaân töû chöùa caùc nhoùm öa nöôùc. Chuùng khoâng coù caáu truùc cöùng nhaéc maø khi caàn thieát coù theå chuyeån ñoåi vò trí cho nhau. - Protein xuyeân maøng: (Protein tích hôïp) chieám 70% toång soá protein maøng. Chuùng ñöôïc goïi laø protein xuyeân maøng vì caùc phaân töû cuûa chuùng coù moät phaàn xuyeân suoát chieàu daøy cuûa maøng, xen keõ giöõa caùc khe raõnh cuûa lôùp keùp phaân töû lipid, hai ñaàu cuûa phaân töû laïi naèm loø ra hai phía beà maët maøng. Phaàn thaân daáu trong lôùp lipid mang tính kî nöôùc. Nhöõng ñaàu ñeå loä naøy mang caùc nhoùm -COO- + - hay -NH3 . Nhôø caùc nhoùm -COO mang ñieän aâm cuøng daáu luoân ñaåy nhau neân maëc duø coù theå di ñoäng khaù linh hoaït nhöng chuùng vaãn giöõ moät khoaûng caùch khaù ñoàng ñeàu treân toaøn boä beà maët maøng. Phaàn thaân xen keõ trong lôùp lipid thì lieân keát töông ñoái chaët vôùi caùc nhoùm kî nöôùc cuûa lipid. Trong soá caùc protein xuyeân maøng coù moät loaïi coù chöùc naêng ñaëc bieät, chuùng laø vaät taûi ñaëc hieäu cho caùc cô chaát caàn vaän chuyeån qua maøng, caùc protein taûi naøy coù teân laø permease. Caùc enzyme naøy coù phaàn ñaàu ñeå loä ra ôû hai beà maët trong vaø ngoaøi maøng. Chuùng coù theå lieân keát vôùi caùc cô chaát caàn vaän chuyeån, taïo thaønh caùc phöùc hôïp taïm thôøi ñeå ñi qua maøng, sau ñoù laïi ñöôïc giaûi phoùng thaønh caùc phaân töû permease töï do. Tuyø theo nhu caàu trao ñoåi chaát cuûa teá baøo maø moãi loaïi permease seõ ñöa vaøo moät loaïi cô chaát töông öùng ñi qua maøng theo chieàu nhaát ñònh (hoaëc ñi ra, hoaëc ñi vaøo). * Lipid maøng: ÔÛ nhoùm sinh vaät procaryot thì lipid maøng chuû yeáu laø phospholipid, nhöng ôû nhoùm sinh vaät eucaryote thì trong thaønh phaàn lipid maøng ngoaøi phospholipid vaø caùc loaïi lipid khaùc coøn coù moät tyû leä nhoû cholesterol. Ñaëc ñieåm chung cuûa lipid maøng laø moãi phaân töû ñeàu caáu truùc bôûi hai phaàn: phaàn ñaàu öa nöôùc vaø phaàn ñuoâi kî nöôùc. Trong maøng teá baøo chuùng ñöôïc saép xeáp thaønh hai lôùp song song taïo thaønh moät lôùp "phaân töû keùp"; trong ñoù phaàn ñaàu öa nöôùc quay ra phía caùc phaân töû protein ngoaïi vi ñeå tieáp xuùc vôùi nöôùc ngoaøi moâi tröôøng hoaëc nöôùc trong baøo töông. Ngöôïc laïi, phaàn kî nöôùc quay vaøo trong, chuïm laïi vôùi nhau ñeå traùnh khoûi söï tieáp xuùc vôùi nöôùc. * Polysaccharit cuûa maøng. Polysacchride thöôøng coù maët trong maøng teá baøo döôùi daïng caùc chuoãi ngaén oligosacchride goàm khoâng quaù10 goác monosacchride. Nhöõng phaân töû polysacchride naøy thöôøng lieân keát vôùi caùc protein xuyeân maøng (taïi caùc ñaàu thoø ra cuûa chuùng) taïo thaønh daïng phöùc heä glycoprotein. Hieän töôïng lieân keát naøy ñöôïc goïi laø glycosyl hoùa. Moät soá tröôøng hôïp caùc phaân töû GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 21 - hydrate carbon gaén vôùi caû lipid maøng taïo thaønh phöùc chaát lipopolysaccharide. * Söï saép xeáp cuûa caùc phaân töû trong maøng. Töø tröôùc ñeán nay ñaõ ra ñôøi nhieàu giaû thuyeát khaùc nhau veà söï saép xeáp cuûa caùc phaân töû trong maøng teá baøo. Cho ñeán nay, nhìn chung ngöôøi ta ñeàu thöøa nhaän moät quan ñieåm cô baûn nhö sau (hình 1.3): Hình 1.3: Moâ hình caáu truùc cuûa maøng teá baøo . 1/ Taát caû caùc maøng cô baûn (bao goàm: maøng teá baøo, maøng nhaân, maøng ty theå, maøng luïc laïp ) ñeàu laø maøng lipoprotein vaø ñöôïc caáu taïo chuû yeáu bôûi 4 lôùp phaân töû ; 2/ Caùc lôùp phaân töû khoâng saép xeáp cöùng nhaéc maø coù vò trí linh hoaït, deã daøng dòch chuyeån ñeå ñaûm nhaän caùc chöùc naêng sinh lyù cuûa teá baøo trong töøng ñieàu kieän cuï theå; 3/ Ñi töø ngoaøi vaøo trong, caùc lôùp phaân töû bao goàm: - Lôùp phaân töû protein ngoaïi vi phía ngoaøi maøng. - Hai lôùp phaân töû lipid saép xeáp theo kieåu caùc ñuoâi kî nöôùc quay vaøo trong. - Caùc protein xuyeân maøng naèm len loûi giöõa caùc phaân töû lipid, phaàn ñaàu thoø ra hai phía beà maët cuûa maøng. - Lôùp phaân töû protein ngoaïi vi phía trong maøng. * Chöùc naêng cuûa maøng teá baøo: Toaøn boä caáu truùc treân ñaây ñaõ baûo ñaûm cho maøng teá baøo coù theå thöïc hieän ñöôïc nhöõng chöùc naêng chuû yeáu sau: GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 22 - 1/ Vaän chuyeån caùc chaát qua maøng teá baøo (theo hai chieàu: ñi ra vaø ñi vaøo) theo ba cô cheá vaän chuyeån khaùc nhau (khuyeách taùn, vaän chuyeån thuï ñoäng nhôø chaát taûi, vaän chuyeån tích cöïc nhôø caùc chaát taûi); 2/ Baûo veä teá baøo veà phöông dieän cô hoïc; 3/ Tieáp nhaän caùc ñoái töôïng haáp phuï treân beà maët; 4/ Nhaän bieát caùc thoâng tin khi tieáp xuùc, nhaän dieän vaø phaân bieät vaät theå quen khaùc vôùi vaät theå laï; 5/ Tham gia vaøo caùc quaù trình thaûi ñoäc, ñeà khaùng vôùi caùc yeáu toá sinh hoïc vaø hoùa hoïc gaây beänh cho teá baøo. 1.3.2. Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa moät soá baøo quan chuû yeáu. * Ribosome: Cuõng nhö ôû procaryote, ribosome ôû nhoùm eucaryote cuõng laø cô quan coù chöùc naêng sinh toång hôïp protein. Khi chöa hoaït ñoäng, ribosome toàn taïi döôùi daïng hai phaàn döôùi ñôn vò rieâng bieät: phaàn döôùi ñôn vò lôùn 60S, phaàn döôùi ñôn vò nhoû 40S. Khi baét ñaàu sinh toång hôïp protein, chuùng lieân keát thaønh ribosome 80S. Thaønh phaàn hoùa hoïc cuûa caùc phaàn döôùi ñôn vò nhö sau: - Phaàn döôùi ñôn vò 40S goàm: moät rARN 18S vaø 33 phaân töû protein coù teân töø S1 ñeán S33 ; - Phaàn döôùi ñôn vò 60S goàm: moät rARN 5S, moät rARN 28S vaø 50 phaân töû protein coù teân töø L1 ñeán L50 . Trong teá baøo moät soá löôïng lôùn ribosome 80S ñöôïc gaén vaøo maïng noäi chaát, moät soá khaùc toàn taïi töï do trong teá baøo chaát. Ngoaøi ra ôû moät vaøi baøo quan ñaëc bieät (nhö ty theå, luïc laïp) coøn coù chöùa caùc ribosome 70S gioáng nhö ribosome cuûa vi khuaån. * Maïng noäi chaát: Ñaây laø moät heä thoáng goàm caùc tuùi deït vaø caùc oáng daãn phöùc taïp chaïy xuyeân suoát trong teá baøo chaát, noái lieàn nhaân vôùi teá baøo chaát, giöõa teá baøo chaát vôùi maøng teá baøo vaø giöõa caùc vò trí cuûa teá baøo chaát vôùi nhau. Phaàn maøng cô baûn bao quanh nhaân cuõng chính laø moät phaàn cuûa maïng noäi chaát naøy. Coù hai loaïi maïng noäi chaát: + Maïng noäi chaát coù haït, hay maïng noäi chaát nhaùm: Ñaây laø nôi gaén caùc haït ribosome, chuùng goàm caùc tuùi deïp xeáp song song vaø chaïy doïc, ngang trong teá baøo chaát. Phaàn khoang trong moãi tuùi ñöôïc ngaên caùch vôùi teá baøo chaát bôûi lôùp maøng cô baûn. Chöùc naêng cuûa heä thoáng maïng noäi chaát coù haït goàm: - Toång hôïp caùc protein maøng vaø lipid maøng. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 23 - - Toång hôïp moät soá protein tieát vaø daãn truyeàn saûn phaåm naøy ñeán nhöõng nôi caàn thieát. - Döï tröõ chaát dinh döôõng, daãn truyeàn caùc saûn phaåm toång hôïp ñeán nhaân vaø ñeán caùc vò trí khaùc nhau trong teá baøo. + Maïng noäi chaát khoâng haït, hay maïng noäi chaát trôn: Ñaây laø heä thoáng caùc oáng daãn phaân nhaùnh, thoâng vôùi nhau vaø thoâng caû vôùi heä thoáng maïng noäi chaát coù haït. Treân beà maët chuùng khoâng gaén caùc haït ribosome. Khoaûng khoâng gian trong loøng caùc oáng cuõng ñöôïc giôùi haïn vôùi teá baøo chaát bôûi heä thoáng maøng cô baûn lipoprotein. ÔÛ cô theå ngöôøi, chöùc naêng cuûa heä thoáng maïng noäi chaát khoâng haït bao goàm: - Toång hôïp vaø chuyeån hoùa caùc acid beùo vaø lipid, bao goàm caû caùc hormone steroid; - Hoaø tan caùc chaát ñoäc vaø ñaøo thaûi caùc chaát ñoäc ra khoûi teá baøo; - Tham gia vaøo hoaït ñoäng co duoãi cô, thoâng qua cô cheá "bôm Ca2+". Khi enzyme Ca2+-ATPaza ñaåy Ca2+ töø oáng ra baøo töông thì cô co; ngöôïc laïi, khi Ca2+ ñöôïc ñaåy töø baøo töông, qua maøng, vaøo loøng oáng thì cô duoãi. Ngöôøi ta nhaän thaáy ôû nhöõng teá baøo bò ung thö thöôøng coù hieän töôïng thoaùi hoùa heä thoáng maïng noäi chaát khoâng haït. * Boä maùy Golgi: Ñaây laø moät heä thoáng caùc tuùi deït naèm voøng quanh nhaân teá baøo. Loøng tuùi cuõng ñöôïc giôùi haïn vôùi teá baøo chaát nhôø maøng lipoprotein. Trong soá caùc tuùi deït naøy coù caû nhöõng khoang troáng coù kích phình to goïi laø khoâng baøo (xuaát hieän nhieàu ôû nhöõng teá baøo ñaõ giaø). Chöùc naêng cuûa boä maùy Golgi khaù phöùc taïp, bao goàm: - Taïo daïng cho caùc phöùc heä glycoprotein; - Taïo caùc phöùc heä lipopolysaccharide; - Kieán taïo caáu truùc khoâng gian ñaëc thuø cho moät soá protein vaø do vaäy taïo neân hoaït tính sinh hoïc ñaëc tröng cho chuùng (ví duï chuyeån hoùa tieàn insulin thaønh insulin hoaøn thieän). - Tieáp tuïc polymer-hoùa caùc oligosaccharide vaø polysaccharide; - Gaén theâm caùc acid beùo cho moät soá chaát khi ñi qua boä maùy Golgi; - Taïo neân theå ñaàu cuûa caùc tinh truøng ôû ñoäng vaät; - Thu nhaän caùc chaát thaûi, chaát ñoäc, chaát caën baû cuûa teá baøo roài ñaøo thaûi ra ngoaøi; GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 24 - - Tham gia bieät hoùa moät soá baøo quan cuûa teá baøo. Boä maùy Golgi coøn ñöôïc goïi baèng moät teân khaùc laø Dictiosome. * Ty theå (Mitochondri): Ñaây laø cô quan coù chöùc naêng hoâ haáp, thöôøng coù hình daïng töông töï nhö haït ñaäu, hình tröùng, hình caàu, hình oáng v.v Caáu truùc cuûa ty theå goàm: - Lôùp maøng ngoaøi: lipoprotein. - Lôùp maøng trong: cuõng laø maøng lipoprotein nhöng coù nhieàu neáp nhaên taïo thaønh daïng hình raêng löôïc. - Khoang troáng giöõa hai lôùp maøng goïi laø khoang gian maøng. - Khoang trong loøng ty theå chöùa chaát neàn (Matrix). Trong thaønh phaàn chaát neàn coù caùc enzyme vaø ADN rieâng cuûa ty theå (hình 1.4). Trong moãi teá baøo thöôøng chöùa nhieàu ty theå, soá löôïng ty theå dao ñoäng töø 150-1500, caù bieät coù teá baøo chöùa ñeán 50.000 ty theå. Ngöôïc laïi, trong moät vaøi loaïi teá baøo chuyeân hoùa hoaøn toaøn khoâng coù ty theå (ví duï: trong hoàng caàu ngöôøi vaø ñoäng vaät tröôûng thaønh). Do coù ADN rieâng, ñoàng thôøi laïi coù caû ribosome 70S neân ty theå coù khaû naêng nhaân leân ñoäc laäp, khoâng phuï thuoäc vaøo toác ñoä phaân baøo. Ty theå cuõng coù khaû naêng sinh toång hôïpnhöõng protein maø noù caàn theo nhu caàu sinh lyù cuûa chính noù. Chöùc naêng cuûa ty theå bao goàm: 1/ Maøng ngoaøi cuûa ty theå ñaûm nhaän vieäc thu nhaän protein töø baøo töông roài ñöa vaøo khoang gian maøng hay khoang loøng ty theå. Vì theá treân beà maët maøng ngoaøi coù nhöõng thuï theå (receptor) ñeå tieáp nhaän caùc phaân töû protein, ñoàng thôøi trong thaønh phaàn caáu truùc cuûa maøng naøy cuõng coù caû nhöõng protein taûi (permease) vaän chuyeån ñaëc hieäu caùc phaân töû qua maøng. 2/ Khoang gian maøng chöùa caùc enzyme vaän chuyeån ñeå di chuyeån caùc chaát trao ñoåi giöõa teá baøo chaát vaø ty theå. 3/ Maøng trong cuûa ty theå chöùa moät loaït caùc enzyme phuïc vuï cho hoaït ñoäng hoâ haáp, chuû yeáu laø ba nhoùm: GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 25 - - Nhoùm permease vaän taûi ñaëc hieäu caùc cô chaát ra vaøo ty theå; - Nhoùm enzyme ATP-synthetase ñeå toång hôïp ATP; - Nhoùm enzyme oxy hoùa - khöû cuûa chuoãi hoâ haáp. 4/ Chaát neàn trong loøng ty theå (matrix) chöùa caùc enzyme cuûa chu trình Krebs (baét ñaàu töø giai ñoaïn oxy hoùa pyruvate vaø caùc acid beùo thaønh acetyl-CoA). Saûn phaåm cuoái cuøng cuûa chu trình Krebs laø CO2 vaø NADH; CO2 seõ ñöôïc ñöa qua maøng keùp cuûa ty theå ñeå ñöôïc ñaåy ra ngoaøi, coøn NADH ñöôïc ñöa ñeán maøng trong cuûa ty theå ñeå gaëp chuoãi hoâ haáp vaø nhöôøng H+ cho noù. Nhö vaäy, ty theå thöïc hieän giai ñoaïn cuoái cuûa quaù trình hoâ haáp hieáu khí. Noù laø cô quan thöïc hieän vieäc oxy hoùa cô chaát (giaûi phoùng CO2 vaø H2O) ñoàng thôøi cuõng laø cô quan cheá taïo naêng löôïng (toång hôïp ATP nhôø quaù trình phosphoryl oxy hoùa). * Lyzosome. Ñaây laø nhöõng tuùi caàu nhoû, ñöôïc bao boïc bôûi lôùp maøng cô baûn lipoprotein. Trong loøng cuûa noù chöùa caùc enzyme thuûy phaân. Vì caùc enzyme cuûa lyzosome hoaït ñoäng maïnh ôû khoaûng pH töø 4,8 ñeán 5,0 neân chuùng ñöôïc goïi laø nhöõng enzyme thuûy phaân acid. Nhöõng enzyme naøy thuoäc 4 nhoùm chính nhö sau: - Protease: Thuûy phaân protein; - Lipase: Thuûy phaân lipid; - Glycozidase: Thuûy phaân hydrate carbon; - Nuclease: Thuûy phaân acid nucleic. Ngoaøi ra coøn coù moät vaøi nhoùm enzyme khaùc nhö phosphatase, sulphatase, phospholipase Chöùc naêng chính cuûa lyzosome laø thöïc hieän caùc phaûn öùng phaân huûy ôû ñieàu kieän pH acid, tieâu hoùa caùc chaát haáp thu töø beân ngoaøi, tieâu huûy baûn thaân teá baøo khi giaø coãi. * Laïp theå: Laïp theå laø baøo quan ñaëc bieät chæ coù ôû caùc teá baøo thöïc vaät. Coù ba loaïi laïp theå: 1/ Baïch laïp: Laïp theå khoâng maøu, beân trong chöùa tinh boät vaø moät vaøi loaïi chaát dinh döôõng döõ tröõ khaùc cuûa teá baøo thöïc vaät; GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 26 - 2/ Saéc laïp: Laø nhöõng laïp theå chöùa nhöõng saéc toá vaøng vaøsaéc toá ñoû, taïo neân maøu ñaëc tröng cuûa hoa, quaû, cuû. (Ví duï: cuû caø roát coù maøu laø do saéc toá caroten); 3/ Luïc laïp: Laø laïp theå coù chöùa saéc toá maøu xanh, chuùng ñöôïc goïi laø caùc haït dieäp luïc. Dieäp luïc laøm neân maøu xanh cuûa laù caây vaø laø cô quan ñaûm nhieäm chöùc naêng quang hôïp cuûa caây xanh. Luïc laïp laø loaïi laïp theå quan troïng nhaát, laø boä phaän khoâng theå thieáu ñöôïc ôû moïi cô theå thöïc vaät coù khaû naêng quang hôïp. Hình 1.5. Moâ hình caáu taïo vaø aûnh chuïp hieån vi ñieän töû cuûa luïc laïp. Luïc laïp coù nhieàu hình daïng khaùc nhau, nhöng daïng phoå bieán nhaát thöôøng coù hình haït ñaäu. Cuõng nhö ty theå, lôùp maøng trong cuûa luïc laïp phaùt trieån maïnh, nhôø ñoù taïo ra moät heä thoáng tuùi deïp thylacoid, hay khoang tuùi. Nhieàu thylacoid xeáp choàng leân nhau taïo ra caáu truùc daïng haït coù teân laø grana. Trong loøng luïc laïp coøn coù chöùa phaân töû ADN rieâng cuûa noù. Vì vaäy, cuõng gioáng nhö ty theå, luïc laïp coù theå nhaân leân vôùi soá löôïng lôùn moät caùch ñoäc laäp vôùi toác ñoä phaân baøo. Trong luïc laïp cuõng coù chöùa loaïi ribosome 70S. Moâ hình caáu truùc cuûa luïc laïp ñöôïc giôùi thieäu trong hình 1.5. Neáu caét ñoâi luïc laïp, döôùi kính hieån vi ñieän töû ta coù theå nhìn thaáy caùc boä phaän caáu truùc sau ñaây: - Lôùp maøng keùp, trong ñoù maøng ngoaøi deã daøng cho nhieàu chaát xuyeân qua, coøn maøng trong coù tính thaám choïn loïc cao hôn, treân GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 27 - ñoù ñònh vò caùc protein taûi ñeå vaän chuyeån caùc chaát khaùc nhau giöõa hai phía cuûa maøng, ñaëc bieät laø vaän chuyeån caùc saûn phaåm quang hôïp töø trong luïc laïp ra baøo töông. Khoaûng giöõa maøng ngoaøi vaø maøng trong coù pH = 7, töông öùng vôùi pH cuûa baøo töông. - Maøng trong tieáp noái vôùi heä thoáng thylacoid vaø grana, trong ñoù caùc thylacoid noái vôùi nhau bôûi moät heä thoáng caùc lamella maø baûn chaát cuûa noù cuõng chính laø moät boä phaän caáu truùc cuûa maøng trong. Heä thoáng maøng cuûa thylacoid vaø lamella lieân keát vôùi chlorophyll vaø caùc saéc toá quang hôïp khaùc; ñoàng thôøi treân ñoù cuõng ñònh vò heä thoáng enzyme tham gia giai ñoaïn phaûn öùng saùng cuûa quang hôïp nhaèm toång hôïp ATP vaø NADP.H. - Heä thoáng thylacoid ñöôïc bao boïc bôûi moät khoái cô chaát coù teân laø stroma vôùi pH=8. Caùc enzyme pha toái cuûa quang hôïp, töùc caùc enzyme laøm nhieäm vuï khöû CO2 thaønh glucose vaø caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhôø ñieän töû cuûa NADP.H vaø naêng löôïng cuûa ATP, maèm trong khoái stroma naøy. Moät soá thaønh phaàn khaùc cuûa luïc laïp nhö ADN, ribosome v.v cuõng coù maët trong stroma. * Khoâng baøo. Ñoù laø nhöõng tuùi lôùn, ñöôïc hình thaønh töø nhöõng ñoaïn phình to cuûa maïng noäi chaát vaø boä maùy Golgi. Trong khoâng baøo chuû yeáu laø nöôùc, trong ñoù hoøa tan caùc chaát voâ cô vaø höõu cô khaùc nhau. Chöùc naêng cuûa baøo quan naøy laø nôi taäp trung caùc saûn phaåm trao ñoåi chaát trung gian döôùi daïng hoøa tan. Ñoàng thôøi ñoù cuõng laø nôi chöùa ñöïng caùc chaát tieát cuûa teá baøo. Khoâng baøo coøn goùp phaàn vaøo cô cheá duy trì aùp suaát thaåm thaáu cuûa teá baøo thöïc vaät. * Trung theå. Loaïi baøo quan naøy coù ôû haàu heát caùc teá baøo ñoäng vaät vaø thöïc vaät baäc thaáp. Ñaây laø moät oáng hình truï naèm gaàn nhaân teá baøo. Khi teá baøo baét ñaàu phaân chia thì trung theå ñöôïc nhaân ñoâi thaønh hai trung töû. Trung töû ñöôïc bao boïc beân ngoaøi baèng moät lôùp baøo töông goïi laø trung caàu. Chöùc naêng cuûa trung töû vaø trung caàu laø taïo neân caùc sôïi tô cuûa theå sao vaø cuûa thoi voâ saéc, giuùp cho nhieãm saéc theå gaén treân ñoù vaø tröôït veà caùc vò trí caàn thieát trong chu kyø phaân baøo. 1.3.3. Nhaân teá baøo. Caùc boä phaän chính cuûa teá baøo bao goàm maøng nhaân, dòch nhaân, nhieãm saéc theå vaø haïch nhaân. * Maøng nhaân cuõng coù caáu truùc maøng keùp, goàm maøng ngoaøi vaø maøng trong. - Maøng ngoaøi noái lieàn vôùi lôùp noäi nguyeân sinh bao quanh nhaân vaø gaén lieàn vôùi maïng noäi chaát. Chöùc naêng cuûa noù laø tham gia taùi GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 28 - taïo maøng nhaân cuõng nhö tham gia toång hôïp maøng teá baøo vaø heä thoáng maïng noäi chaát. - Khoang troáng giöõa hai lôùp maøng thoâng vôùi teá baøo chaát vaø maïng noäi chaát. Noù coù chöùc naêng tham gia vaän chuyeån vaät chaát theo hai chieàu: töø nhaân ra maïng noäi chaát vaø ngöôïc laïi. - Maøng trong goàm hai taàng: taàng ngoaøi cuõng laø maøng lipoprotein nhö maøng ngoaøi cuûa nhaân; taàng trong laø moät laù moûng coù caáu truùc daïng maïng löôùi, ñöôïc caáu taïo töø 3 loaïi protein ñaëc bieät mang teân laø laminin A, B vaø C. Vì vaäy taàng trong cuûa maøng trong coøn ñöôïc goïi laø lamina. Chöùc naêng cuûa lamina laø nôi gaén cuûa caùc sôïi chromatin cuûa nhieãm saéc theå trong quaù trình phaân baøo. Treân maøng nhaân coù caùc loã nhoû coù kích thöôùc 30-100 nm, goïi laø loã maøng nhaân. Treân loã maøng nhaân cuõng coù caùc protein ñaëc bieät nhaän nhieäm vuï vaän chuyeån caùc chaát qua maøng. Caùc thaønh phaàn ñöôïc vaän chuyeån qua loã maøng nhaân bao goàm: - Nöôùc vaø moät soá chaát hoøa tan, - Enzym ADN-polymerase, histone vaø vaøi loaïi protein khaùc ñöôïc vaän chuyeån theo chieàu ñi vaøo, - mARN, tARN vaø caùc phaàn döôùi ñôn vò cuûa ribosome ñöôïc vaän chuyeån theo chieàu ñi ra. * Chaát nhaân , hay nucleoplasme, coøn ñöôïc goïi laø dòch nhaân, chieám tæ leä lôùn nhaát cuûa nhaân teá baøo. Thaønh phaàn cuûa nucleoplasme bao goàm phaàn dòch loûng (gioáng nhö nguyeân sinh chaát trong baøo töông) vaø caùc theå vuøi (bao goàm ribosome vaø moät soá caáu truùc haït khaùc). Trong dòch nhaân chöùa caùc enzyme xuùc taùc cho caùc quaù trình nhaân ñoâi ADN, toång hôïp ARN vaø moät vaøi quaù trình sinh hoùa khaùc xaûy ra trong nhaân. Do vaäy, dòch nhaân chính laø moâi tröôøng ñaûm baûo cho söï oån ñònh cuûa cô cheá truyeàn thoâng tin di truyeàn cuûa teá baøo. * Nhieãm saéc theå (chromosome) laø caáu truùc quan troïng nhaát cuûa nhaân teá baøo. Thaønh phaàn chuû yeáu cuûa nhieãm saéc theå laø ADN, caùc protein coù tính base (histone) vaø moät soá protein coù tính acid (chuû yeáu laø caùc enzyme sinh toång hôïp ADN vaø ARN). Taát caû caùc thaønh phaàn naøy keát hôïp vôùi nhau ñeå taïo neân caáu truùc coù teân laø chaát nhieãm saéc, hay chromatine. Khi teá baøo chöa phaân chia (gian kyø) thì nhieãm saéc theå toàn taïi döôùi daïng maïng löôùi phaân taùn goïi laø löôùi nhieãm saéc, bao goàm caùc sôïi maûnh vaø daøi goïi laø sôïi nhieãm saéc. Treân caùc sôïi nhieãm saéc ñính caùc haït baét maøu raát ñaäm goïi laø haït nhieãm saéc. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 29 - Khi teá baøo ñang phaân chia (ôû kyø giöõa) thì nhieãm saéc theå co ngaén laïi, taäp trung treân thoi voâ saéc vaøcoù hình daïng ñaëc tröng, bao goàm hai nhaùnh (chromatide) gaén vôùi nhau taïi taâm ñoäng (centromere). Tuøy thuoäc vaøo vò trí cuûa taâm ñoäng vaø kích thöôùc cuûa caùc nhaùnh maø nhieãm saéc theå coù caùc daïng nhö sau: - Nhieãm saéc theå caân taâm: hai nhaùnh coù kích thöôùc gaân baèng nhau, taâm ñoäng naèm chính giöõa; - Nhieãm saéc theå leäch taâm: moät nhaùnh lôùn vaø nhaùnh kia nhoû hôn roõ reät; - Nhieãm saéc theå taâm muùt: moât nhaùnh lôùn hôn haún, nhaùnh coøn laïi coù kích thöôùc khoâng ñaùng keå. Ñoâi khi treân caùc nhaùnh cuûa nhieãm saéc theå ngoaøi moät taâm ñoäng coøn coù theâm nuùm hình caàu goïi laø theå keøm (hình 1.6). Soá löôïng vaø hình daïng cuûa nhieãm saéc theå laø yeáu toá oån ñònh vaø ñaëc tröng cho moãi loaøi. Ví duï, ôû ngöôøi boä nhieãm saéc theå löôõng boäi (2n) goàm 46 ñôn nhieãm saéc, toàn taïi döôùi daïng töøng caëp nhieãm saéc theå töông ñoàng, töùc laø coù 23 caëp, trong ñoù caëp nhieãm saéc theå thöù 23 laø caëp nhieãm saéc theå giôùi tính (hình 1.7). Trong khi ñoù ôû ruoài daám boä nhieãm saéc theå löôõng boäi goàm 8 ñôn nhieãm saéc theå, xeáp thaønh 4 caëp, caëp nhieãm saéc theå thöù tö laø caëp nhieãm saéc theå giôùi tính (hình 1.8). * Haïch nhaân , hay coøn goïi laø nhaân con, laø nhöõng theå hình caàu, chæ xuaát hieän trong nhaân teá baøo ôû giai ñoaïn teá baøo baét ñaàu tieán haønh phaân chia; khi keát thuùc kyø giöõa cuûa chu kyø phaân baøo thì haïch nhaân tieâu bieán. Coù giaû thuyeát cho raèng haïch nhaân chính laø do söï tuï taäp cuûa moät soá ñoâi nhieãm saéc theå taâm muùt maø thaønh. Ví duï, ôû ngöôøi caùc caëp nhieãm saéc theå 13, 14, 15, 21 vaø 22 chuïm ñaàu laïi,cuoän troøn thaønh vuøng toå chöùc haïch nhaân (Nucleolus organization region, vieát taét laø NOR). Chính vì vaäy neân khi caùc nhieãm saéc theå taäp trung ñaày ñuû veà maët phaúng xích ñaïo vaø baét ñaàu tröôït veà hai ñaàu cöïc cuûa thoi voâ saéc thì haïch nhaân hoaøn toaøn bieán maát. Chöùc naêng chuû yeáu cuûa haïch nhaân laø nôi chöùc caùc gen toång hôïp ARN ribosome vaø cuõng laø nôi xaûy ra quaù trình lieân keát rARN vôùi protein ñeå hình thaønh caùc phaàn döôùi ñôn vò ribosome 40S vaø 60S. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 30 - NS caân taâm NST leäch taâm NST taâm muùt NST taâm muùt coù theå keøm Hình 1.6 . Caùc daïng caáu truùc cuûa nhieãm saéc theå. Hình 1.7. Boä nhieãm saéc theå ôû ngöôøi. Caëp NST giôùi tính Con caùi (XX) Con ñöïc (XY) Hình 1.8 . Boä nhieãm saéc theå ôû ruoái daám. 1.4. Quaù trình vaän chuyeån caùc chaát qua maøng. Heä thoáng caùc maøng lipoprotein (bao goàm maøng teá baøo chaát vaø maøng caùc baøo quan) coù moät chöùc naêng chung voâ cuøng quan troïng laø vaän chuyeån caùc chaát ñi vaøo teá baøo vaø vaän chuyeån caùc saûn phaåm trao ñoåi chaát,keå caû caùc chaát caàn ñaøo thaûi, ra khoûi teá baøo. Coù 3 phöông thöùc vaän chuyeån qua maøng. Ñoù laø: 1/ Khueách taùn ñôn giaûn; 2/ Vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu; 3/ AÅm baøo vaø thöïc baøo. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 31 - Döôùi ñaây laø cô cheá toång quaùt cuûa caùc phöông thöùc vaän chuyeån noùi treân. 1.4.1. Khueách taùn ñôn giaûn. Cô cheá naøy coù chæ theå ñöôïc thöïc hieän ñoái vôùi nöôùc vaø moät soá ít chaát hoøa tan coù troïng löôïng phaân töû nhoû. Noù chæ cho pheùp cô chaát ñöôïc vaän chuyeån theo chieàu gradient noàng ñoä vaø gradient ñieän theá, töùc ñi töø nôi coù noàng ñoä cao (hoaëc ñieän theá cao) ñeán nôi coù noàng ñoä thaáp (hay ñieän theá thaáp). Caùc phaân töû cô chaát hoøa tan trong nöôùc chui qua caùc khe raõnh nhoû trong caáu truùc maøng roài vaøo ñeán noäi baøo vaø hoaø tan trong dòch baøo töông. Trong quaù trình khueách taùn qua maøng, caùc cô chaát khoâng coù söï bieán ñoåi hoùa hoïc, khoâng coù söï keát hôïp vôùi moät chaát khaùc, khoâng ñöôïc cung caáp naêng löôïng. Söï vaän chuyeån xaûy ra nhö nhau ñoái vôùi caû hai chieàu ra vaø vaøo, khoâng mang tính ñaëc hieäu. 1.4.2. Vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu. Nhö ñaõ giôùi thieäu trong phaàn caáu truùc cuûa maøng, trong soá caùc phaân töû protein xuyeân maøng coù moät loaïi protein ñaëc bieät coù chöùc naêng vaän chuyeån caùc chaát qua maøng ñöôïc goïi laø caùc permease (kyù hieäu laø P). Söï vaän chuyeån nhôø permease xaûy ra theo hai cô cheá: vaän chuyeån thuï ñoäng nhôø chaát taûi vaø vaän chuyeån tích cöïc nhôø chaát taûi. Hai cô cheá naøy coù caùc ñaëc ñieåm chung vaø rieâng nhö sau: * Ñaëc ñieåm chung cuûa hai cô cheá vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu bao goàm: - Khi ñi qua maøng, cô chaát caàn vaän chuyeån, hay substrate, (kyù hieäu laø S), buoäc phaûi keát hôïp taïm thôøi vôùi permease ñeå taïo thaønh moät phöùc heä khoâng beàn (PS). - Giöõa cô chaát S vaø chaát taûi P coù tính ñaëc hieäu caëp ôû möùc töông toái hoaëc tuyeät ñoái. Neáu moät nhoùm cô chaát coù coù baûn chaát hoùa hoïc töông töï nhau coù chung moät vaät taûi P thì ñaây laø tính ñaëc hieäu töông ñoái; neáu moät vaät taûi Px chæ coù theå vaän chuyeån ñöôïc moät cô chaát Sx duy nhaát thì ñaây laø tính ñaëc hieäu tuyeät ñoái. - Quan heä giöõa P vaø S laø moái quan heä enzyme - cô chaát. Khi S ñaõ ñöôïc vaän chuyeån ñeán nôi caàn thieát thì noù ñöôïc gæaûi phoùng khoûi phöùc heä PS vaø P trôû veà traïng thaùi töï do. Noùi caùch khaùc, luoân coù söï bieán ñoåi thuaän nghòch giöõa hai daïng sau:P + S → PS. * Nhöõng ñaëc ñieåm rieâng cuûa hai cô cheá vaän chuyeån nhôø chaát taûi ñaëc hieäu theå hieän qua baûng 1.2 ñaây. Baûng 1.2 . So saùnh hai cô cheá vaän chuyeån thuï ñoäng vaø tích cöïc. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 32 - Vaän chuyeån thuï ñoäng Vaän chuyeån tích cöïc (vaän chuyeån bò ñoäng coù choïc loïc) (vaän chuyeån chuû ñoäng) - Cô chaát ñöôïc vaän chuyeån thuaän - Cô chaát ñöôïc vaän chuyeån ngöôïc chieàu chieàu gradient noàng ñoä; gradient noàng ñoä vaø ñieän theá ; - Khoâng caàn ñöôïc cung caáp naêng - Caàn ñöôïc cung caáp naêng löôïng ñeå hoaït löôïng ; permease; - Cô chaát ñöôïc cuøng moät chaát taûi - Moãi cô chaát chæ ñöôïc chaát taûi töông öùng vaän vaän chuyeån theo caû hai chieàu ra chuyeån theo moät chieàu xaùc ñònh, tröø moät soá vaø vaøo. tröôøng hôïp ngoaïi leä. ÔÛ moïi teá baøo sinh vaät, procaryot cuõng nhö eucaryote, phöông thöùc vaän chuyeån tích cöïc nhôø permease coù vai troø quan troïng nhaát, bôûi vì nhôø ñoù maø teá baøo coù theå haáp thu caùc chaát caàn cho trao ñoåi chaát, ngay caû khi noàng ñoä chaát ñoù ôû beân ngoaøi moâi tröôøng thaáp hôn nhieàu so vôùi ôû beân trong teá baøo. Cuõng nhôø coù cô cheá vaän chuyeån tích cöïc maø teá baøo coù theå ñaøo thaûi nhöõng chaát coù noàng ñoä beân trong teá baøo thaáp hôn ôû ngoaøi moâi tröôøng. Ví duï, teá baøo hoàng caàu vaø nhieàu loaïi teá baøo khaùc cuûa cô theå ñoäng vaät coù noàng ñoä K+ trong noäi baøo cao hôn khoaûng 30 laàn so vôùi trong dòch gian baøo; ngöôïc laïi, noàng ñoä Ca2+ trong noäi baøo laïi thaáp hôn trong dòch gian baøo khoaûng 15 laàn. Moät trong caùc ví duï veà vaän chuyeån tích cöïc laø tröôøng hôïp vaän chuyeån K+ vaø Na+ vôùi söï tham gia cuûa phöùc heä enzyme coù teân laø K+Na+-ATP-ase. Heä enzyme naøy hoaït ñoäng nhö moät caùi bôm ñaëc bieät, cöù moãi laàn bôm hoaït ñoäng caàn tieâu duøng 1 ATP ñeå vaän chuyeån ñoàng thôøi 2 ion K+ ñi vaøo vaø 3 ion Na+ ñi ra khoûi teá baøo. 1.4.3. AÅm baøo vaø thöïc baøo. Kieåu vaän chuyeån naøy chæ xaûy ra ôû moät soá loaïi teá baøo chuyeân bieät hoaëc ôû moät vaøi ñieàu kieän ñaëc bieät. Ñaëc ñieåm chung cuûa phöông thöùc naøy laø khi tieáp xuùc vôùi cô chaát, teá baøo seõ töï mình oâm goïn laáy cô chaát nhö con moài baèng caùch taïo ra nhöõng tuùi hoaëc nhöõng caùi tay giaû (giaû tuùc). Nhöõng tuùi vaø giaû tuùc naøy ñeàu laø daãn xuaát cuûa maøng lipoprotein. Neáu cô chaát ôû daïng hoøa tan thì xaûy ra hieän töôïng aåm baøo: Maøng teá baøo loõm vaøo ôû vò trí tieáp xuùc, taïo thaønh moät caùi tuùi bao laáy khoái dòch moài, sau ñoù caùc tuùi naøy taùch daàn ra khoûi maøng, oâm theo "con moài" ñi vaøo trong noäi baøo. Trong cô cheá aåm baøo giöõa dòch cô chaát vaø maøng teá baøo khoâng coù tính ñaëc hieäu. Neáu cô chaát ôû daïng höõu hình thì xaûy ra hieän töôïng thöïc baøo: khi coù moät teá baøo laï hay moät vaät theå laï baát kyø naøo ñoù xuaát hieän, maøng teá baøo seõ tieán haønh nhaän dieän. Tieáp ñoù vaät laï ñöôïc haáp phuï leân moät vò trí ñaëc bieät treân beà maët cuûa maøng teá baøo. Vò GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 33 - trí naøy ñöôïc goïi laø thuï theå hay ñieåm tieáp nhaän(receptor). Sau ñoù maøng teá baøo hoaëc loõm vaøo thaønh moät caùi tuùi hoaëc moïc giaû tuùc oâm goïn laáy con moài, roài toaøn boä phöùc hôïp naøy taùch khoûi maøng vaø ñi vaøo trong noäi baøo. 1.5. Söï tieáp nhaän thoâng tin qua maøng vaø caùc cô cheá haáp thuï. 1.5.1. Caùc loaïi thuï theå treân beà maët teá baøo (receptor). Veà thöïc chaát, receptor chính laø nhöõng vò trí ñaëc bieät phaân boá treân beà maët teá baøo, coù chöùc naêng nhaän dieän vaø gaén keát vôùi caùc ñoái töôïng thích hôïp. Caùc ñoái töôïng ñöôïc gaén treân receptor ñöôïc goïi laø caùc vaät theå gaén. Ngöôøi ta ñaõ tìm thaáy treân beà maët cuûa teá baøo ñoäng vaät coù tôùi haøng traêm, thaäm chí haøng ngaøn caùc ñieåm cuï theå. Chuùng bao goàm nhieàu loaïi khaùc nhau, moãi loaïi coù khaû naêng tieáp nhaän ñaëc hieäu ñoái vôùi moät vaät theå gaén töông öùng. Vaät theå gaén coù theå laø caùc teá baøo soáng, caùc hôïp chaát hoøa tan hoaëc caùc vaät theå raén. Thaønh phaàn caáu truùc cuûa caùc receptor thöôøng laø protein hay phöùc hôïp glycoprotein. Nhöõng phaân töû naøy thöôøng coù ñaàu ñeå loä ra treân beà maët maøng chöùa caùc nhoùm -NH2 hoaëc -COOH. Nhôø caáu truùc baäc ba taïo neân hoaït tính sinh hoïc ñaëc hieäu, caùc phaân töû receptor coù khaû naêng nhaän bieát caùc ñoái töôïng maø chuùng tieáp xuùc, phaân bieät "vaät theå quen" vaø "vaät theå laï". Nhö vaäy, caùc vaät theå gaén luoân ñöôïc nhaän vaø giao ñuùng ñòa chæ. Ví duï, treân beà maët cuûa caùc teá baøo coù chöùc naêng mieãn dòch ôû ngöôøi vaø ñoäng vaät thöôøng coù caùc ñieåm thuï theå giuùp nhaän dieän caùc maàm beänh ñang coù möu ñoà gaây nhieãm, nhôø vaäy, chuùng coù ñöôïc caùc phaûn öùng kòp thôøi ñeå choáng laïi caùc taùc nhaân gaây beänh. Tuy nhieân, cuõng caàn keå ñeán moät soá tröôøng hôïp ôû moät soá teá baøo coù chöùa moät soá receptor baát lôïi, coù theå tieáp nhaän caùc maàm beänh, cho pheùp chuùng gaén chaët leân ñoù roài töø töø thaâm nhaäp vaøo teá baøo. Vaøo ñeán noäi baøo, caùc maàm beänh baét ñaàu nhaân leân vaø laøm toån thöông teá baøo chuû, daãn ñeán tình traïng beänh lyù. Moät trong nhöõng ví duï veà receptor loaïi naøy laø tröôøng hôïp teá baøo lympho T4 bò gaây nhieãm bôûi virus HIV (virus gaây suy giaûm mieãn dòch ôû ngöôøi). Haäu quûa nghieâm troïng cuûa noù laø coù theå laøm cho kyù chuû bò beänh AIDS. Coù nhieàu loaïi thuï theå thöïc hieän vieäc nhaän bieát thoâng tin theo nhieàu cô cheá khaùc nhau. Döôùi ñaây laø moät vaøi cô cheá coù taàm quan troïng ñaùng keå ñoái vôùi hoaït ñoäng soáng cuûa con ngöôøi. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 34 - 1.5.2. Nhaän bieát thoâng tin mieãn dòch ôû caùc teá baøo coù chöùc naêng mieãn dòch. Khi coù moät maàm beänh laø vi khuaån, virus, vi naám hay kyù sinh truøng xaâm nhaäp vaøo cô theå vôùi yù ñoà gaây beänh, chuùng laäp töùc bò choáng traû bôûi caùc haøng raøo baûo veä cuûa cô theå. Hieän töôïng ñoù ñöôïc goïi laø söï ñaùp öùng mieãn dòch" (ÑÖMD). Caùc maàm beänh ñöôïc goïi laø caùc khaùng nguyeân (KN). Caùc teá baøo tham gia vaøo quaù trình ÑÖMD ñöôïc goïi laø caùc teá baøo “coù thaåm quyeàn mieãn dòch” hay “coù chöùc naêng mieãn dòch”. Trong ba haøng raøo baûo veä cô theå thì haøng raøo thöù ba (cuoái cuøng) ñöôïc goïi laø haøng raøo mieãn dòch ñaëc hieäu . Ñaây laø heä thoáng mieãn dòch quan troïng nhaát, coù vai troø quyeát ñònh trong cô cheá choáng beänh nhieãm khuaån. Tham gia vaøo heä thoáng ÑÖMD ñaëc hieäu coù 3 nhoùm teá baøo: 1/ caùc ñaïi thöïc baøo (ÑTB), 2/ caùc teá baøo lympho T (LyP.T) vaø 3/ caùc teá baøo lympho B (LyP.B). Treân beà maët cuûa caùc teá baøo treân ñeàu coù chöùa caùc receptor giuùp noù nhaän daïng caùc KN gaây beänh. Caùc ÑTB coù khaû naêng nhaän daïng tröïc tieáp vaø tieán haønh phaân loaïi khaùngnguyeân ngay khi KN vöøa thaâm nhaäp vaøo cô theå. Coøn caùc teá baøo LyP,B vaø LyP.T thì phaûi nhôø vaøo söï thoâng baùo cuûa ÑTB. Do vaäy chuùng caàn traûi qua moät giai ñoaïn huaán luyeän vaø bieät hoùa taïi caùc cô quan chöùc naêng. Coù theå hình dung sô boä dieãn bieán cuûa moät quùa trình nhaän bieát thoâng tin mieãn dòch nhö sau: Thoaït ñaàu, khi KN vöøa xaâm nhaäp, caùc baïch caàu seõ keùo ñeán vò trí bò nhieãm, löu giöõ KN taïi ñoù, taïo neân moät oå vieâm taïi choã. Tieáp ñoù, caùc ÑTB löu ñoäng seõ keùo ñeán oå vieâm, baét vaây vaø nuoát KN theo cô cheá thöïc baøo. Khi tieán haønh thöïc baøo, ñoàng thôøi caùc ÑTB ñaõ nhaän dieän vaø phaân loaïi KN.Tieáp theo, caùc ÑTB trình dieän nhöõng thoâng tin KN naøy vôùi caùc cô quan huaán luyeän cuûa caùc teá baøo lymphoT vaø lympho B. (Cô quan huaán luyeän cuûa caùc teá baøo lympho T laø tuyeán thymus; cô quan huaán luyeän cuûa lympho T laø tuùi Bursa fabrisius ôû chim hoaëc moät cô quan töông öùng ôû ngöôøi vaø ñoäng vaät coù vuù). Nhaän ñöôïc thoâng tin naøy, caùc cô quan huaán luyeän seõ saûn sinh ra moät loaït teá baøo LyP.B vaø LyP.T maø treân beà maët cuûa chuùng ñaõ coù chöùa saün caùc receptor daønh cho loaïi KN ñang coù maët. Chuùng laø nhöõng doøng teá baøo ñaõ ñöôïc bieät hoùa trong chöùc phaän mieãn dòch ñaëc hieäu. Cuï theå laø caùc teá baøo LyP.B seõ saûn sinh ra khaùng theå ñaëc hieäu, coù taùc duïng baát hoaït KN (töùc laøm cho KN maát khaû naêng gaây beänh), trong khi ñoù caùc teá baøo LyP.T seõ saûn xuaát ra caùc chaát hoaø tan mang teân laø caùc lymphokyl. Nhöõng lymphokyl naøy seõ hoaït hoùa GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 35 - ÑTB, giuùp cho caùc ÑTB vaây baét vaø xöû lyù KN trieät ñeå hôn, roài cuoái cuøng laø ñaøo thaûi caùc KN ñaõ ñöôïc xöû lyù ra khoûi cô theå. Nhö vaäy, thoâng qua heä thoáng caùc receptor maø thoâng tin mieãn dòch ñöôïc nhaän bieát roài ñöôïc truyeàn qua söï hôïp taùc giöõa caùc teá baøo cuøng coù chöùc naêng mieãn dòch. Nhôø vaäy cô theå ñaõ taïo ra ñöôïc caùc yeáu toá choáng traû laïi söï gaây nhieãm bôûi caùc maàm beänh ñang taán coâng. Do khuoân khoå haïn cheá cuûa giaùo trình naøy, neân chuùng ta chöa coù ñieàu kieän ñi saâu hôn vaøo caùc cô cheá ÑÖMD. Vaán ñeà naøy laïi seõ ñöôïc ñeà caäp tôùi moät caùch saâu saéc hôn trong caùc giaùo trình khaùc daønh rieâng cho caùc sinh vieân ngaønh sinh hoïc. 1.5.3. Nhaän bieát thoâng tin veà muøi höông ôû caùc teá baøo thaàn kinh. Trong ñôøi soáng haèng ngaøy vaãn thöôøng thaáy moãi khi ñöùng gaàn moät saûn phaåm coù muøi thôm naøo ñoù thì laäp töùc chuùng ta deã daøng nhaän bieát ra loaïi höông ñaëc tröng cuûa noù. Caùc loaïi chaát gaây muøi thôm ñöôïc goïi laø höông lieäu. Vaäy baèng caùch naøo maø caùc teá baøo thaàn kinh caûm nhaän ñöôïc muøi höông? Coù hai quan ñieåm khaùc nhau veà söï taïo muøi thôm cuûa höông lieäu, do vaäy cuõng coù hai caùch lyù giaûi khaùc nhau veà söï tieáp nhaän thoâng tin muøi höông cuûa caùc teá baøo thaàn kinh khöùu giaùc. Tuy vaäy, ñieàu quan troïng laø caû hai tröôøng phaùi naøy ñeàu ñeà caäp ñeán vai troø cuûa caùc receptor treân beà maët cuûa caùc teá baøo thaàn kinh. Coù theå toùm taét hai cô cheá naøy nhö sau: * Theo quan ñieåm hoùa hoïc, muøi höông ñöôïc ñaëc tröng bôûi söï coù maët cuûa caùc nguyeân töû mang muøi vaø caáu hình khoâng gian cuûa caùc phaân töû chöùa caùc nhoùm nguyeân töû mang muøi aáy. + Coù 3 nhoùm nguyeân töû mang muøi thöôøng gaëp laø: -C-R, -C-OH vaø -C-(CH3)3. + Coù 7 muøi sô caáp ñöôïc quy ñònh bôûi 7 bieåu. Hình daïng khoâng gian cuûa caùc phaân töû mang muøi bao goàm: - Muøi long naõo: caùc phaân töû thöôøng coù daïng hình caàu; - Muøi xaï höông: caùc phaân töû coù daïng hình ñóa; - Muøi nöôùc hoa: caùc phaân töû coù daïng hình ñóa coù ñuoâi; - Muøi eter: caùc phaân töû coù daïng hình gaäy; (Ngoaøi ra, coøn coù 3 muøi nöõa laø muøi baïc haø, muøi cay vaø muøi thoái). Treân beà maët cuûa teá baøo thaàn kinh khöùu giaùc coù chöùa caùc receptor maø kích thöôùc vaø caáu hình khoâng gian cuûa chuùng töông öùng vôùi kích thöôùc vaø hình daïng cuûa caùc phaân töû mang muøi. Khi GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 36 - caùc phaân töû mang muøi toûa höông, noù seõ tieáp xuùc vôùi caùc receptor nhö chìa khoùa ñöôïc tra ñuùng vaøo oå khoùa. Caùc teá baøo thaàn kinh khöùu giaùc sau khi nhaän ñöôïc thoâng tin veà muøi seõ truyeàn nhöõng kích thich naøy leân naõo boä. Taïi ñaây, trung öông thaàn kinh seõ thöïc hieän vieäc ñaùnh giaù, phaân tích baûn chaát vaø cöôøng ñoä muøi. * Theo quan ñieåm vaät lyù , nguyeân nhaân taïo ra muøi höông laø do caùc phaân töû mang muøi coù khaû naêng phaùt soùng ñieän töø döôùi daïng caùc tia hoàng ngoaïi. Moãi phaân töû mang muøi coù moät phoå phaùt soùng rieâng, chuùng hoaït ñoäng nhö moät maùy phaùt soùng lieân tuïc. Caùc teá baøo thaàn kinh hoaït ñoäng nhö nhöõng maùy thu soùng hoàng ngoaïi. Moãi loaïi receptor coù khaû naêng thu soùng ôû nhöõng khoaûng böôùc soùng xaùc ñònh. Nhôø vaäy, chuùng nhaän bieát ñöôïc töøng loaïi muøi höông rieâng bieät. Caàn chuù yù laø nhöõng daãn lieäu veà caû hai giaû thuyeát treân ñaây vaãn coøn ñang ñöôïc tranh caûi. Coù leû sau moät thôøi gian ngaén nöõa chuùng ta seõ coù ñöôïc nhöõng thoâng tin chaéc chaén hôn veà vaán ñeà naøy. 1.5.4. Söï haáp phuï cuûa teá baøo leân giaù theå raén. Caùc receptor treân beà maët teá baøo ngoaøi khaû naêng tieáp nhaän thoâng tin vaø gaén keát vôùi caùc teá baøo khaùc hay vôùi caùc phaân töû daïng hoøa tan vaø daïng bay hôi, coøn coù khaû naêng giuùp teá baøo gaén keát treân caùc vaät theå raén theo moät cô cheá ñöôïc goïi laø söï haáp phuï. Khi teá baøo ñöôïc haáp phuï leân vaät theå raén, chuùng seõ taïo neân moät phöùc heä töông ñoái beàn. Ngöôøi ta ñaõ öùng duïng cô cheá naøy trong vieäc taïo ra caùc sinh phaåm duøng ñeå chaån ñoaùn beänh vaø duøng cho caùc muïc ñích khaùc nhau trong saûn xuaát coâng ngheä. Döôùi ñaây laø moät vaøi ví duï. Ví duï 1 : Khi bò caùc beänh ñöôøng ruoät nhö taû, tieâu chaûy, thöông haøn cuøng vôùi vieäc ñieàu trò baèng khaùng sinh, ngöôøi ta thöôøng cho beänh nhaân uoáng than hoaït tính hoaëc nöôùc gaïo rang. Ñoù chính laø tìm caùch ñeå caùc vi khuaån gaây beänh haáp phuï leân caùc giaù theå raén. Giaù theå raén ôû ñaây laø caùc khoái phaân töû carbon coù trong vieân than hoaëc trong haït gaïo rang. Caùc vi khuaån gaây beänh ñang coù maët vôùi maät ñoä khaù cao trong ñöôøng ruoät seõ deã daøng bò gaén keát vaøo caùc giaù theå, taïo thaønh phöùc hôïp töông ñoái beàn. Phöùc hôïp naøy coù kích thöôùc töông ñoái lôùn, khoâng bò tan trong nöôùc, khoâng bò caùc enzyme noäi baøo phaân giaûi, laïi khoâng coù giaù trò dinh döôõng, do ñoù nhanh choùng bò ñaøo thaûi ra khoûi cô theå qua ñöôøng ruoät cuøng vôùi phaân vaø caùc chaát caën baõ khaùc. Moãi maûnh carbon bò ñaåy ra ñeàu mang theo raát nhieàu maàm beänh. Nhôø vaäy maàm beänh bò ñaøo thaûi vôùi toác ñoä nhanh, cô theå choùng bình phuïc. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 37 - Ví duï 2 : Trong coâng ngheä leân men saûn xuaát röoïu, bia, nöôùc giaûi khaùt leân men ), trong ñoù naám men ñöôïc duøng ñeå laøm goác gioáng, ngöôøi ta ñaõ aùp duïng moät kyõ thuaät töông ñoái hieän ñaïi laø gaén teá baøo naám men leân caùc giaù theå polymer vaø giöõ gioáng treân ñoù. Teá baøo naám men ñöôïc gaén treân giaù theå nhö vaäy ñöôïc goïi laø teá baøo naám men coá ñònh (TBNMCÑ). Khi duøng TBNMCÑ cho caùc quaù trình leân men, thöôøng caùc maûnh giaù theå chöùa gioáng goác coù theå ñöôïc taùi söû duïng, do vaäy raát coù lôïi cho vieäc thu saûn phaåm. Coù theå moâ taû toùm taét quaù trình gaén keát cuûa caùc teá baøo naám men leân giaù theå nhö sau: Caùc giaù theå polymer ñöôïc ñieåu cheá töø polyethylene (PE) hoaëc polysthyrene (PS) döôùi daïng caùc phieán moûng hoaëc caùc haït nhoû. Sau ñoù chuùng ñöôïc phuû leân beà maët moät lôùp monomer coù chöùa caùc nhoùm chöùc laø -COOH hoaëc -NH2 . Nhöõng nhoùm chöùc naøy coù khaû naêng hoaït ñoäng treân beà maët giaù theå. Tieáp ñoù, giaù theå ñöôïc ngaâm trong nöôùc ñeå taïo traïng thaùi tröông phoàng, cho giaù theå tieáp xuùc vôùi caùc teá baøo naám men trong moät khoaûng thôøi gian thích hôïp. Caùc teá baøo naám men seõ gaén keát leân treân giaù theå baèng caùc lieân keát ñoàng hoùa trò giöõa caùc nhoùm -COOH vaø -NH2 cuûa receptor treân beà maët teá baøo vôùi caùc nhoùm töông öùng hoaït ñoäng treân beà maët giaù theå. Nhôø vaäy taïo neân moät phöùc hôïp khaù beàn, coù theå ñöa vaøo noài leân men vaø söû duïng nhieàu laàn. Nhöõng teá baøo naám men ñaõ coá ñònh treân giaù theå vaãn giöõ nguyeân caùc hoaït tính sinh hoïc caàn thieát cuûa moät gioáng goác thoâng thöôøng. Thaät ra, ñeå taïo TBNMCÑ coøn coù nhieàu kyõ thuaät khaùc, trong ñoù aùp duïng nhöõng cô cheá gaén keát khaùc, song phaïm vi cuûa giaùo trình khoâng cho pheùp ñi saâu theâm vaøo vaán ñeà naøy. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 38 - CHÖÔNG 2. TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ NAÊNG LÖÔÏNG 2.1. Khaùi nieäm veà trao Ñoåi chaát vaø naêng löôïng. 2.1.1. Caùc boä phaän hôïp thaønh cuûa trao ñoåi chaát. Cô theå soáng laø moät heä thoáng môû, muoán toàn taïi vaø phaùt trieån phaûi luoân tieán haønh trao ñoåi vaät chaát vaø naêng löôïng vôùi moâi tröôøng beân ngoaøi. Trong quaù trình ñoù, cô theå sinh vaät laáy caùc chaát dinh döôõng töø moâi tröôøng döôùi daïng thöùc aên, bieán ñoåi noù thaønh caùc chaát xaây döïng neân cô theå vaø thaûi ra caùc chaát caën baõ. Quaù trình noùi treân ñöôïc thöïc hieän nhôø heä thoáng caùc phaûn öùng hoaù sinh phöùc taïp, lieân quan maät thieát vôùi nhau lieân tuïc xaûy ra trong moãi teá baøo soáng. Toaøn boä caùc bieán ñoåi hoùa hoïc ñoù ñöôïc goïi laø trao ñoåi chaát (metabolism). Trao ñoåi chaát nhaèm thöïc hieän 4 chöùc naêng cô baûn sau ñaây: 1/ Tieáp nhaän naêng löôïng töø moâi tröôøng töø moâi tröôøng beân ngoaøi döôùi daïng naêng löôïng maët trôøi hoaëc naêng löôïng hoaù hoïc cuûa caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau. 2/ Bieán ñoåi caùc hôïp chaát ngoaïi lai thaønh vaät lieäu xaây döïng cuûa cô theå (tieàn thaân cuûa caùc ñaïi phaân töû sinh hoïc). 3/ Toång hôïp caùc thaønh phaàn khaùc nhau cuûa teá baøo nhö protein, acid nucleic, lipid töø caùc tieàn thaân khaùc nhau noùi treân. 4/ Toång hôïp vaø phaân giaûi caùc phaân töû sinh hoïc caàn thieát cho vieäc thöïc hieän caùc chöùc naêng khaùc nhau cuûa teá baøo. Quaù trình trao ñoåi chaát luoân gaén lieàn vôùi trao ñoåi naêng löôïng. Nguoàn naêng löôïng cuûa cô theå coù theå laø naêng löôïng maët trôøi hoaëc naêng löôïng hoaù hoïc trong caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau. Caùc chaát dinh döôõng thöôøng ñöôïc cô theå söû duïng laø polysaccharide, lipid, protein Trong quaù trình trao ñoåi chaát caùc chaát naøy bò phaân giaûi thaønh caùc chaát ñôn giaûn, ñoàng thôøi giaûi phoùng naêng löôïng cung caáp cho cô theå. Trao ñoåi chaát bao goàm hai quaù trình ñoàng hoùa (catabolism) vaø dò hoaù (anabolism). Ñoàng hoùa laø quaù trình bieán ñoåi caùc hôïp chaát höõu cô cuûa thöùc aên töø caùc nguoàn khaùc nhau thaønh caùc hôïp chaát höõu cô ñaëc tröng cho cô theå. Thöïc chaát cuûa quaù trình bieán ñoåi naøy laø quaù trình toång hôïp protein, acid nucleic ñaëc tröng cuûa cô theå töø caùc ñôn vò caáu truùc (aminoacid, base nitô, monosaccharide ) voán ñöôïc hình thaønh qua con ñöôøng phaân giaûi thöùc aên. Ñaây laø moät quaù trình caàn phaûi tieâu toán naêng löôïng, bôûi vì trong quaù trình ñoù kích thöôùc vaø möùc ñoä phöùc taïp cuûa phaân töû taêng leân, laøm giaûm entropy GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 39 - cuûa heä thoáng. Naêng löôïng naøy ñöôïc cung caáp baèng con ñöôøng phaân giaûi caùc lieân keát cao naêng cuûa ATP. Quaù trình dò hoaù laø quaù trình phaân giaûi caùc hôïp chaát höõu cô coù nguoàn goác töø thöùc aên hay töø kho döï tröõ noäi baøo, bieán ñoåi chuùng thaønh caùc hôïp chaát ñôn giaûn hôn nhö acid lactic, acid uric, ureâ CO2 v.v Söï phaân giaûi noùi treân ñöôïc thöïc hieän chuû yeáu baèng caùc phaûn öùng thuyû phaân, oxy hoaù-khöû döôùi taùc duïng xuùc taùc cuûa caùc enzyme. Khi phaân giaûi oxy-hoaù caùc hôïp chaát höõu cô trong quaù trình dò hoaù, naêng löôïng töï do voán ñöôïc tích luõy trong caáu truùc phöùc taïp cuûa caùc hôïp chaát höõu cô ñöôïc giaûi phoùng. Naêng löôïng naøy moät phaàn giaûi phoùng ôû daïng nhieät, moät phaàn ñöôïc tích tröõ trong caùc lieân keát cao naêng cuûa ATP. Nhö vaäy, ñoàng hoaù vaø dò hoaù laø hai quaù trình traùi ngöôïc nhau nhöng thoáng nhaát vôùi nhau trong moät cô theå, trong moãi teá baøo. Chuùng xaûy ra song song, ñoàng thôøi vaø lieân quan chaët cheõ vôùi nhau: naêng löôïng giaûi phoùng trong quaù trình dò hoaù moät phaàn ñöôïc söû duïng trong quaù trình sinh toång hôïp. Maët khaùc, nhöõng saûn phaåm hình thaønh trong quaù trình dò hoaù coù theå ñöôïc söû duïng laøm nguyeân lieäu ñeå toång hôïp caùc hôïp chaát höõu cô khaùc nhau cuûa teá baøo. Quaù trình dò hoaù bao goàm ba giai ñoaïn chuû yeáu sau ñaây (hình 2.1.) Hình 2.1. Caùc giai ñoaïn cuûa ñoàng hoùa vaø dò hoùa Maëc duø ñoàng hoùa vaø dò hoùa laø hai quaù trình ngöôïc nhau, song giöõa chuùng coù söï khaùc nhau cô baûn: Caùc saûn phaåm trung gian ôû moät soá giai ñoaïn khoâng hoaøn toaøn gioáng nhau, maëc khaùc noù ñöôïc ñieàu hoøa baèng nhöõng cô cheá khaùc nhau vaø ñoäc laäp vôùi nhau. Caùc GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 40 - con ñöôøng ñoàng hoùa vaø dò hoùa xaûy ra ôû caùc phaàn khaùc nhau cuûa teá baøo, nhôø vaäy caùc con ñöôøng naøy coù theå xaûy ra song song, ñoàng thôøi vaø khoâng phuï thuoäc nhau. Söï toàn taïi trong teá baøo hai quaù trình ñoàng hoùa vaø dò hoùa laø hoaøn toaøn caàn thieát, bôûi vì xeùt veà maët naêng löôïng, con ñöôøng dò hoùa khoâng theå söû duïng ñöôïc cho con ñöôøng ñoàng hoùa. Tuy nhieân hai con ñöôøng ñoàng hoùa vaø dò hoùa coù nhöõng giai ñoaïn chung ñöôïc goïi laø con ñöôøng trung taâm hay con ñöôøng amphibolism. Con ñöôøng naøy coù theå söû duïng ñeå thöïc hieän chöùc naêng ñoàng hoùa cuõng nhö dò hoùa. Ví duï ñieån hình laø chu trình citrat (chu trình acid tricarboxylic). Trong chu trình naøy, caùc hôïp chaát höõu cô coù theå bò oxy hoùa hoaøn toaøn, nhöng chuùng cuõng coù theå ñöôïc söû duïng vôùi tö caùch laø nguoàn nguyeân lieäu cuûa quaù trình ñoàng hoùa. Noùi chung, caùc quaù trình chuyeån hoùa chính trong cô theå ñoäng vaät, thöïc vaät, vi sinh vaät cô baûn gioáng nhau. Ñieàu ñoù theå hieän tính thoáng nhaát veà trao ñoåi chaát cuûa theá giôùi sinh vaät. Tuy nhieân moãi cô theå sinh vaät ñeàu coù kieåu trao ñoåi chaát ñaëc thuø cuûa noù. Quaù trình trao ñoåi chaát ôû sinh vaät lieân quan chaët cheõ vôùi nhau taïo thaønh chu trình trao ñoåi chaát cuûa sinh giôùi (hình 2.2) Polysacchride Lipid Protein Naêng löôïng maët trôøi O2 Thöïc vaät vaø moät soá Ñoäng vaät vi sinh vaät vaø ngöôøi CO2 H2O; muoái chöùa nitô Hình 2.2 . Chu trình trao ñoåi chaát cuûa sinh giôùi. 2.1.2. Bieán thieân naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng hoùa hoïc vaø caùc phaûn öùng hoùa sinh trong teá baøo. Giaû söû chuùng ta coù phaûn öùng GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 41 - aA +bB cC + dD thì naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng noùi treân ñöôïc tính theo phöông trình [C]c [D]d ∆G + ∆Go + RTln ⎯⎯⎯⎯ (1) [A]a [B]b trong ñoù a, b, c, d laø soá phaân töû chaát A, B, C, D töông öùng tham gia vaøo phaûn öùng.; ∆Go laø bieán thieân naêng löôïng töï do tieâu chuaån; R laø haèng soá khí (baèng 1,987 Cal/mol.ñoä); T laø nhieät ñoä tuyeät ñoái. Caàn chuù yù raèng bieán thieân naêng löôïng töï do (∆G) ñöôïc xem laø phaàn bieán thieân naêng löôïng cuûa heä thoáng coù theå thöïc hieän moät coâng naøo ñoù trong quaù trình heä thoáng höôùng ñeán traïng thaùi caân baèng vôùi ñieàu kieän ñaúng nhieät vaø ñaúng aùp. Nhö vaäy, traïng thaùi caân baèng töông öùng vôùi giaù trò nhoû nhaát cuûa naêng löôïng töï do. Khi phaûn öùng ñaït traïng thaùi caân baèng, khoâng phuï thuoäc vaøo noàng ñoä chaát tham gia vaø saûn phaåm phaûn öùng, ∆G=O, vaø phöông trình (1) coù theå vieát: [ [C]c[D]d [C]c [D]d O = ∆Go + RTln ⎯⎯⎯⎯ > ∆Go = -RTln ⎯⎯⎯⎯ (2) [A]a [B]b [A]a [B]b [C]c [D]d o Vì k'eq = ⎯⎯⎯⎯ ⎭ ∆G = -RTlnK'eq = -2,303lgK'eq (3). [A]a [B]b Phöông trình (3) cho pheùp tính ñöôïc ∆Go cuûa phaûn öùng taïi moät nhieät ñoä baát kyø naøo ñoù, neáu xaùc ñònh ñöôïc K'eq cuûa phaûn öùng. Coù theå söû duïng gía trò ∆Go ñeå xaùc ñònh chieàu höôùng cuûa caùc phaûn öùng hoùa hoïc. Taïi moät giaù trò naøo ñoù cuûa noàng ñoä chaát tham gia phaûn öùng, phaûn öùng chæ coù theå xaûy ra khi ∆G 0 laø phaûn öùng thu naêng löôïng. Muoán phaûn öùng xaûy ra, caàn phaûi cung caáp naêng löôïng. Roõ raøng laø phaûn öùng coù ∆G = 0 laø phaûn öùng ôû traïng thaùi caân baèng. Caùc phaûn öùng hoùa sinh xaûy ra trong teá baøo cuõng tuaân theo caùc quy luaät hoùa hoïc. Tuy nhieân khi tính toaùn giaù trò ∆Go cuûa noù, caàn chuù yù moät soá ñieåm nhö sau: 1/ Neáu chaát tham gia phaûn öùng hoaëc saûn phaåm phaûn öùng laø nöôùc thì noàng ñoä cuûa noù ñöôïc tính baèng 1 mol. GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 42 - 2/ Ñoái vôùi caùc heä thoáng hoùa lyù, giaù trò pH duøng ñeå tính ∆G baèng khoâng; ñoái vôùi caùc phaûn öùng hoùa sinh pH=7 (töùc [H+]=10-7 M). Trong tröôøng hôïp naøy ∆Go cuûa phaûn öùng ñöôïc kyù hieäu laø ∆Go'. Ví duï, chuùng ta coù phaûn öùng Glucoso-1-phosphate Glucoso-6-phosphate Caùc phaân tích hoùa hoïc cho thaáy, neáu [Glucoso-1-phosphate] = 0,02M thì phaûn öùng xaûy ra theo chieàu thuaän; neáu [Glocoso-1- phosphate] < 0,02M thì phaûn öùng xaûy ra theo chieàu nghòch. Trong caû hai tröôøng hôïp, khi phaûn öùng ñaït ñeán traïng thaùi caân baèng thì [G-1-phosphate] = 0,001M vaø [G-6-phosphate] = 0,019M. Ta coù: [G-6-(P)] 0,019 K'eq = ⎯⎯⎯⎯ = ⎯⎯⎯ = 19 ⎭ ∆Go = -RTlnK'eq = [G-1-(P)] 0,001 = -1,987x2,303lg19 = -1,745 KCal. ∆Go cuûa phaûn öùng noùi treân coù trò soá aâm, coù nghóa ñoù laø phaûn öùng giaûi phoùng naêng löôïng: cöù 1mol glucoso-1-phosphate bieán ñoåi thaønh 1 mol glucoso-6-phosphate thì taïi To = 25oC, pH=7,0 söï giaûm naêng löôïng töï do cuûa phaûn öùng laø 1,745 KCal. Neáu chuùng ta coù moät daõy bieán ñoåi hoùa hoïc: o A ⎯⎯⎯→ B ∆G '1 o B ⎯⎯⎯→ C ∆G '2 o C ⎯⎯⎯→ D ∆G '3 thì söï bieán thieân naêng löôïng töï do tieâu chuaån cuûa heä thoáng A → D baèng toång ñaïi soá caùc ∆Go' cuûa caùc phaûn öùng rieâng bieät: o o o o ∆G 's = ∆G '1 + ∆G '2 + ∆G '3 (4) Phöông trình (4) raát quan troïng, noù cho pheùp tính ñöôïc bieán thieân naêng löôïng tieâu chuaån cuûa moät phaûn öùng naøo ñoù maø K'eq cuûa noù khoâng theå tröïc tieáp tính ñöôïc nhôø phöông phaùp hoùa hoïc. ÔÛ phaàn 1, chuùng ta ñaõ bieát ATP (Adenosin triphosphate) laø chaát mang vaø döï tröõ naêng löôïng chuû yeáu cuûa teá baøo. Coâng thöù caáu taïo cuûa noù nhö sau: GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 43 - Raát nhieàu caùc quaù trình khaùc nhau xaûy ra trong teá baøo caàn phaûi tieâu toán naêng löôïng. Naêng löôïng naøy chuû yeáu ñöôïc cung caáp nhôø söï phaân giaûi caùc lieân keát giaøu naêng löôïng cuûa ATP. Chuùng ta xeùt phaûn öùng thuûy phaân ATP: ATP + HOH ∏ ADP + Pvc o Ta coù ∆G '= -2,303 lgK'eq. Trong thöïc teá, vieäc xaùc ñònh K'eq cuûa phaûn öùng treân raát khoù khaên. Nguyeân nhaân laø ôû choã khi phaûn öùng caân baèng, raát khoù xaùc ñònh noàng ñoä cuûa ATP, ADP vaø Pvc. Söû duïng phöông trình (4) ngöôøi ta ñaõ tính ñöôïc ∆Go' cuûa phaûn öùng thuûy phaân ATP baèng -7,3KCal. o Phaûn öùng ADP+HOH AMP + Pvc cuõng coù ∆G ' = -7,3 KCal. Trong phaân töû ATP coù 3 goác phosphate, trong ñoù hai goác phosphate taän cuøng lieân keát vôùi nhau baèng lieân keát anhydric. Nhö ta ñaõ thaáy, khi phaân giaûi caùc lieân keát naøy seõ giaûi phoùng moät soá löôïng lôùn naêng löôïng. Nhöõng lieân keát nhö vaäy ñöôïc goïi laø lieân keát cao naêng. Chuùng khaùc vôùi caùc lieân keát phosphate thoâng thöôøng ôû choã nhöõng lieân keát naøy ngheøo naêng löôïng hôn nhieàu (chæ vaøo khoaûng 3,4 KCal/mol). Ngoaøi ra, trong teá baøo coøn coù caùc nucleoside triphosphate khaùc (GTP, UTP ) vaø moät soá hôïp chaát khoâng phaûi nucleoside triphosphate cuõng ñöôïc xeáp vaøo nhoùm hôïp chaát cao naêng (baûng 2.1) Baûng 2.1 . Moät soá hôïp chaát cao naêng quan troïng vaø giaù trò ∆Go' cuûa phaûn öùng thuûy phaân lieân keát cao naêng trong phaân töû cuûa chuùng. ∆Go' Teân hôïp chaát kieåu lieân keát phaûn öùng (KCal/mol) 1,3-Diphospho- Acylphosphate 1,3-Diphosphoglycerate glycerate R - C - O ~ P -11,8 3-Phosphoglycerate + Pvc O Enolphosphate Phosphoenol- Phosphoenolpyruvate R - C - O ~ P -14,8 pyruvate Pyruvate + Pvc CH Amidinphosphate Creatin- Creatine phosphate R - C - NH ~ P -10,3 phosphate Creatine+ Pvc NH Thioester Acetyl-CoA -8,8 Acetyl-CoA R - C ~ S - CoA Acetate + Coenzyme A O GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 44 - 2.1.3. Oxy hoùa - khöû sinh hoïc. Moïi bieåu hieän cuûa söï soáng nhö sinh tröôûng, phaùt trieån, sinh saûn ñeàu caàn ñeán naêng löôïng. Teá baøo soáng laø moät heä thoáng ñaúng nhieät, vì vaäy noù khoâng theå söû duïng nhieät vôùi tö caùch laø nguoàn naêng löôïng ñeå sinh ra coâng. Nguoàn naêng löôïng duy nhaát ñoái vôùi cô theå ngöôøi, ñoäng vaät vaø ñasoá vi sinh vaät laø naêng löôïng hoùa hoïc taøng tröõ trong caùc phaân töû chaát dinh döôõng. Cô theå soáng "ñoát chaùy" nhöõng phaân töû naøy trong caùc phaûn öùng oxy hoùa ñeå bieán chuùng thaønh khí carbonic vaø nöôùc, ñoàng thôøi söû duïng naêng löôïng giaûi phoùng trong caùc phaûn öùng ñoù ñeå thoûa maõn caùc nhu caàu khaùc nhau cuûa cô theå. Baûn chaát cuûa quaù trình "ñoát chaùy" noùi treân laø moät quaù trình oxy hoùa - khöû. Tuy nhieân, ñoù laø caùc quaù trình oxy hoùa - khöû sinh hoïc; chuùng khaùc moät caùch cô baûn vôùi oxy hoùa - khöû hoùa hoïc ôû choã ñöôïc xuùc taùc baèng enzyme vaø naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng töø töø. Phaûn öùng oxy hoùa - khöû, nhö ta ñaõ bieát, laø nhöõng phaûn öùng trong ñoù ñieän töû ñöôïc chuyeån töø chaát cho (donor e-, hay chaát khöû) sang chaát nhaän (acceptor e-, hay chaát oxy hoùa). Vaän chuyeån ñieän töû trong caùc quaù trình oxy hoùa - khöû sinh hoïc ñöôïc thöïc hieän nhôø caùc coenzyme oxy hoùa - khöû NAD+, NADP+, FAD, Coenzyme Q (CoQ) v.v Phaûn öùng oxy hoùa - khöû coù theå vieát döôùi daïng: Chaát khöû Chaát oxy-hoùa + ne- (5) Nhö vaäy, chaát khöû vaø chaát oxy hoùa thöôøng hoaït ñoäng lieân hôïp vôùi nhau, taïo thaønh caëp chaát oxy hoùa - khöû. (töông töï nhö caëp chaát acid - base lieân hôïp). Ñeå bieåu hieän khaû naêng cho vaø nhaän ñieän töû cuûa caùc chaát oxy hoùa - khöû, ngöôøi ta söû duïng ñaïi löôïng theá khöû tieâu chuaån. Theá khöû tieâu chuaån (Eo) laø söùc ñieän ñoäng (tính baèng Vol) xuaát hieän trong moät pin nöûa ôû traïng thaùi caân baèng ñieän töû theo phöông trình (5) khi noàng ñoä chaát oxy hoùa vaø chaát khöû baèng 1,0 M vaø T = 25oC. Ngöôøi ta quy öôùc laáy theá khöû tieâu chuaån cuûa phaûn öùng + - H2 H + 2e laøm chuaån ñeå xaùc ñònh theá khöû tieâu chuaån cuûa caùc caëp chaát oxy hoùa - khöû khaùc. Khi aùp suaát cuûa khí hydro baèng + o 1,0 atm, [H ]=1,0 Mol (pH=0), T=25 C thì Eo cuûa phaûn öùng baèng + -7 khoâng. Taïi giaù trò pH=7,0 ([H ]=10 M) Eo cuûa noù baèng -0,42V. Ñoái vôùi caùc phaûn öùng oxy-hoùa khöû sinh hoïc, ngöôøi ta laáy giaù trò pH=7,0 ñeå tính Eo cuûa noù. Trong tröôøng hôïp naøy kyù hieäu Eo ñöôïc thay baèng kyù hieäu Eo'. Giöõa theá khöû tieâu chuaån cuûa moät chaát naøo ñoù vôùi theá khöû cuõng cuûa chaát ñoù trong nhöõng ñieàu kieän nhaát ñònh lieân heä vôùi nhau bôûi phöông trình: GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc
Sinh hoïc ñaïi cöông - 45 - RT [daïng oxy-hoùa] RT [daïng oxy-hoùa] En = Eo'+ ⎯ ln ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ = Eo' + 2,303 ⎯ lg ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ (6) nF [daïng khöû] nF [daïng khöû] En laø theá khöû bieåu kieán cuûa moät chaát trong nhöõng ñieàu kieän nhaát ñònh; o Eo' laø theá khöû tieâu chuaån ñöôïc tính taïi pH=7,0; T=25 C vaø noàng ñoä chaát oxy-hoùa vaø chaát khöû baèng 1,0M. n laø soá ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån. F - soá Faraday = 23,06 KCal/mol. Trong caùc quaù trình oxy-hoùa khöû sinh hoïc phoå bieán söï vaän chuyeån 2e- , cho neân: 2,303RT/nF = 0,03 > phöông trình (6) coù theå vieát döôùi daïng: [daïng oxy-hoùa] En = Eo' + 0,03lg ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ (7) [daïng khöû] Töø giaù trò cuûa Eo' coù theå xaùc ñònh ñöôïc höôùng chuyeån ñoäng cuûa doøng ñieän töû. Theo chieàu nhieät ñoäng hoïc, neáu toàn taïi hai caáu töû coù Eo khaùc nhau, chaát coù Eo (Eo') cao hôn laø chaát oxy-hoùa, chaát coù Eo nhoû hôn laø chaát khöû. Theá khöû tieâu chuaån cuûa moät soá heä oxy-hoùa khöû sinh hoïc ñöôïc trình baøy trong baûng 2.2. Baûng 2.2. theá khöû tieâu chuaån cuûa moät soá heä oxy-hoùa khöû sinh hoïc o Caëp chaát oxy-hoùa khöû Eo' (Vol) * ∆Eo' ∆G ' + H2 /2H -0,42 NAD+ /NAD.H -0,32 FAD/FAD.H2 -0,10 +0,22 -10,1 Cytochrome b: Fe3+/Fe2+ +0,04 +O,14 -6,4 3+ 2+ Cytochrome c1: Fe /Fe +0,23 +0,19 -8,7 Cytochrome c: Fe3+/Fe2+ +0,26 +0,03 -1,4 3+ 2+ Cytochrome a3: Fe /Fe +0,55 +0,29 -12,9 2- 1/2O2 /O +0,82 +0,27 -12,7 * Xaùc ñònh taïi pH =7,0 vaø nhieät ñoä töø 25 ñeán 37o C. Coù theå xaùc ñònh ñöôïc ∆Go' cuûa phaûn öùng oxy-hoùa khöû sinh hoïc o theo phöông trình ∆G ' = -nF∆Eo' vôùi ∆Eo' laø bieán thieân naêng löôïng töï do tieâu chuaån giöõa chaát cho vaø chaát nhaän. Baûng 2.2 cuõng cho o bieát trò soá ∆Eo' vaø ∆G ' khi caëp ñieän töû ñöôïc vaän chuyeån töø NAD.H ñeán oxy phaân töû. Kieåu phaûn öùng oxy hoùa phoå bieán nhaát trong teá baøo laø phaûn öùng dehydrogen-hoùa: AH2 + B ⎯→ A + BH2 GS.TS. Mai Xuaân Löông – ThS. Hoaøng Vieát Haäu Khoa Sinh hoïc