Giáo trình Sinh lý người và động vật

Nội dung text: Giáo trình Sinh lý người và động vật

1. Đại học huế Trung tâm đào tạo từ xa trần duy nga (Chủ biên) Nguyễn Đức quang - nguyễn hải yến - Phan thị sang Giáo trình sinh lý ng−ời và động vật Sách dùng cho hệ đào tạo từ xa (Tái bản lần thứ nhất) Huế - 2008 1
2. Mụclục Ch−ơng I: Mở đầu 7 I - Đối t−ợng và ph−ơng pháp nghiên cứu sinh lý học 7 II - Sơ l−ợc lịch sử phát triển của sinh lý học 10 H−ớng dẫn học tập ch−ơng I 12 Ch−ơng II: Sinh lý máu 13 I - Sinh lý học của hồng cầu 13 II - Sinh lý học của bạch cầu 15 III - Sinh lý học của tiểu cầu 19 IV - Sinh lý học của huyết t−ơng 19 V - Nhóm máu 21 VI - Đông máu 23 h−ớng dẫn học tập ch−ơng II 25 Ch−ơng III: Tuần hoàn 26 I - Tim và hoạt động của tim 26 II - Sinh lý của hệ mạch 33 III - Bạch huyết và tuần hoàn bạch huyết 39 h−ớng dẫn học tập ch−ơng III 40 Ch−ơng IV: Hô hấp 41 I - Đại c−ơng 41 II - Sự trao đổi khí ở phổi và mô 44 III - Sự điều hoà hô hấp 46 h−ớng dẫn học tập ch−ơng IV 49 Ch−ơng V: Sinh lý tiêu hoá 50 2
3. I - Các hoạt động chức năng cơ bản của bộ máy tiêu hoá 50 II - Hoạt động tiêu hoá của miệng 51 III - Hoạt động tiêu hoá của dạ dày 52 IV - hoạt động tiêu hoá ở ruột non 55 H−ớng dẫn học tập ch−ơng V 62 Ch−ơng VI: Trao đổi chất và năng l−ợng 63 A. Trao đổi chất 63 I - Trao đổi protein 63 II - Trao đổi lipit 64 III - Trao đổi gluxit 65 IV - Trao đổi muối, n−ớc 65 V - Các loại sinh tố 66 B. Trao đổi năng l−ợng 67 I - Tính trực tiếp 67 II - Tính gián tiếp 68 III - Trao đổi chung và trao đổi cơ sở 69 C. Sự điều nhiệt 70 h−ớng dẫn học tập ch−ơng VI 71 Ch−ơng VII: Bài tiết 72 I - ý nghĩa sinh học 72 II - Cấu tạo và chức năng của thận 72 III - Cơ chế sinh n−ớc tiểu 74 IV - Sự điều tiết hoạt động của thận 75 V - Một số dạng bài tiết khác 75 h−ớng dẫn học tập Ch−ơng VII 76 Ch−ơng VIII: Nội tiết 77 I. Đại c−ơng về các tuyến nội tiết 77 3
4. II - Tuyến th−ợng thận 78 III - Các tuyến sinh dục 79 IV - Tuyến tụy 80 V - Tuyến giáp 81 VI - Tuyến cận giáp 82 VII - Tuyến tùng 82 VIII - Tuyến yên 83 h−ớng dẫn học tập Ch−ơng VIII 86 Ch−ơng IX: Sinh lý sinh sản 87 I - Tầm quan trọng của sinh sản 87 II - Sinh sản vô tính 87 III - Sinh sản hữu tính 88 IV - Tuyến sinh dục đực 88 V - Tuyến sinh dục cái 89 VI - Sự thụ tinh và phát triển phôi thai 91 VII - Một số tr−ờng hợp sinh sản đặc biệt 92 h−ớng dẫn học tập ch−ơng IX 93 Ch−ơng X: Sinh lý cơ - thần kinh 94 I - Sinh lý chung của các mô h−ng phấn 94 II - Sinh lý cơ 99 III - Sinh lý dây thần kinh 103 IV - Sự dẫn truyền h−ng phấn qua các xináp 105 h−ớng dẫn học tập Ch−ơng X 106 Ch−ơng XI: Sinh lý chung của hệ thần kinh trung −ơng 107 I - Hoạt động phản xạ của hệ thần kinh 107 II - Các đặc điểm h−ng phấn trong trung −ơng thần kinh 107 4
5. III - Quá trình h−ng phấn và ức chế trong hệ thần kinh trung −ơng 109 IV - Sinh lý tuỷ sống 111 V - Sinh lý hành tuỷ 114 VI - N∙o giữa 115 VII − Đồi thị - n∙o trung gian (Thalamus) 115 VIII - Sinh lý tiểu n∙o 116 IX - Sinh lý hệ thần kinh thực vật 117 X - Chức năng của vùng d−ới đồi thị (Hypothalamus) 118 XI - Sinh lý cấu trúc l−ới 119 XII - Sinh lý đại n∙o 120 h−ớng dẫn học tập ch−ơng XI 121 Ch−ơng XII: Sinh lý tiếp thu kích thích 122 I - Mở đầu 122 II - Sự thu nhận âm thanh 124 III - Sự thu nhận ánh sáng 125 h−ớng dẫn học tập Ch−ơng XII 127 Ch−ơng XIII: Hoạt động thần kinh cấp cao 128 I - Các hoạt động thần kinh và các loại phản xạ 128 II - Phân loại các phản xạ có điều kiện 129 III - Những điều kiện của phản xạ có điều kiện 130 IV - Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện 130 V - Các quá trình ức chế ở vỏ n∙o 131 VI - Ngủ, nằm mơ và hiện t−ợng thôi miên 134 VII - Các kiểu thần kinh 134 VIII - Hệ tín hiệu thứ hai 135 IX - T− duy 135 5
6. h−ớng dẫn học tập ch−ơng XIII 136 Tài liệu tham khảo 1377 6
7. Ch−ơng I Mở đầu I - Đối t−ợng và ph−ơng pháp nghiên cứu sinh lý học 1. Đối t−ợng Sinh lý học là khoa học về sự vận động của các quá trình sống. Đối t−ợng nghiên cứu của nó là các chức năng, nghĩa là các quá trình hoạt động sống của cơ thể, của các cơ quan, các mô, các tế bào và các cấu trúc tế bào. Để hiểu biết một cách toàn diện và sâu sắc các chức năng, Sinh lý học h−ớng đến tìm hiểu các tính chất, các biểu hiện, các liên hệ qua lại và sự biến đổi của chúng trong các điều kiện khác nhau của môi tr−ờng ngoài, cũng nh− các trạng thái khác nhau bên trong của cơ thể. Sinh lý học nghiên cứu sự phát triển loài và phát triển cá thể của các chức năng, sự biến đổi và thích nghi của chúng đối với các điều kiện thay đổi th−ờng xuyên của môi tr−ờng. Nhiệm vụ cuối cùng của Sinh lý học là nắm vững các chức năng một cách sâu sắc để có khả năng tác động lên chúng một cách tích cực, làm cho chúng phát triển theo các h−ớng mong muốn. 2. Các h−ớng nghiên cứu của Sinh lý học hiện nay Sinh lý học đ−ợc phân ra thành các h−ớng riêng rẽ, độc lập với nhau ở mức độ cao, nh−ng cũng liên hệ với nhau một cách chặt chẽ. Đó là Sinh lý chung – nghiên cứu bản chất của các quá trình sống chủ yếu và các quy luật chung về sự phản ứng của cơ thể, cũng nh− của các cấu trúc của nó đối với các tác động của môi tr−ờng. Nhờ đó có thể hiểu biết đ−ợc bản chất của các hiện t−ợng khác nhau, phân đ−ợc thứ sống và thứ không sống. Một trong những phân ngành của Sinh lý chung là Sinh lý tế bào. H−ớng thứ hai là Sinh lý so sánh – nghiên cứu những đặc điểm riêng biệt của các chức năng ở các cá thể thuộc loài khác nhau và các cá thể của một loài nh−ng ở trong các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau. Nhiệm vụ cuối cùng của Sinh lý so sánh tức là ngành mà hiện nay đang chuyển biến thành Sinh lý tiến hoá, là nghiên cứu mà các quy luật phát triển và loài phát triển cá thể của các chức năng. Cùng với Sinh lý chung và Sinh lý tiến hoá là những h−ớng có tính khái quát toàn bộ các tài liệu sinh lý, còn có các h−ớng nghiên cứu sinh lý riêng hay còn gọi là Sinh lý chuyên biệt. Thuộc vào số này có sinh lý của các lớp là các nhóm động vật riêng biệt (ví dụ : Sinh lý gia súc, Sinh lý chim, Sinh lý côn trùng ), hoặc sinh lý của các loài riêng biệt (ví dụ : Sinh lý cừu, Sinh lý bò ), sinh lý của các cơ quan riêng biệt (Sinh lý gan, Sinh lý thận, Sinh lý tim ), của các mô (Sinh lý thần kinh, Sinh lý cơ ), của các chức năng (Sinh lý tiêu hoá, Sinh lý tuần hoàn ). 7
8. So với các ngành Sinh lý chuyên biệt khác thì Sinh lý động vật và ng−ời là ngành đ−ợc nghiên cứu nhiều hơn cả. Các bộ môn của Sinh lý có nghĩa thực tiễn quan trọng là Sinh lý lao động. Sinh lý thể thao, Sinh lý dinh d−ỡng và Sinh lý lứa tuổi. Trong những năm gần đây còn phát triển thêm một số bộ môn mới là Sinh lý học vũ trụ, nghiên cứu các hoạt động sống của cơ thể trong các điều kiện vũ trụ. Một trong những ngành sinh lý học đặc biệt có những nhiệm vụ chuyên biệt là Sinh lý học bệnh lý – tìm hiểu các quy luật chung về sự xuất hiện, phát triển và diễn biến của các quá trình bệnh lý ở các cơ thể bị bệnh. 3. Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với các bộ môn khoa học khác Trong quá trình phát triển của mình, Sinh lý học đã dựa vào các quy luật lý học, hoá học và sử dụng các ph−ơng pháp nghiên cứu của chúng. Bởi vì trong mỗi quá trình sống đều xảy ra những biến đổi vật chất và năng l−ợng, nghĩa là các quá trình lý học và hoá học, cho nên trong Sinh lý học phát triển hai h−ớng nghiên cứu có ý nghĩa quan trọng : h−ớng lý học và h−ớng hoá học. Dần dần hai h−ớng này đã tích luỹ đ−ợc nhiều tài liệu, đã biết đ−ợc các quy luật về sự diễn biến của các quá trình lý học và hoá trong cơ thể, đã xây dựng đ−ợc các ph−ơng pháp riêng và các biện pháp kỹ thuật để nghiên cứu các quá trình đó. Trên cơ sở đó, dần dần đã hình thành các ngành khoa học độc lập : Sinh lý học và Hoá sinh học. Một trong những nhánh quan trọng của ngành Lý sinh là Điện sinh lý, nghiên cứu các hiện t−ợng điện trong cơ thể sống, đó là các hiện t−ợng luôn luôn kèm theo các quá trình h−ng phấn của các mô thần kinh, mô cơ và mô tuyến. Lý sinh và Hoá sinh nghiên cứu các biểu hiện riêng rẽ – lý hoặc hoá của hoạt động sống ; chúng mở ra những khả năng to lớn để tìm hiểu, phân tích các hiện t−ợng sống. Tuy nhiên, không một lĩnh vực nào trong chúng tách biệt ra mà có thể đ−a đến hiểu biết hoàn toàn đ−ợc các chức năng, điều mà chỉ có thể đạt đ−ợc bằng việc nghiên cứu sinh lý của chúng dựa trên cơ sở tổng hợp các tài liệu lý, hoá và sinh học. Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với khoa học về hình thái nh− Giải phẫu học. Tổ chức học và Tế bào học. Hình dạng, cấu trúc của cơ thể, của các phần tạo thành cơ thể và các chức năng của chúng là nguyên nhân gây ra lẫn nhau, và không thể nghiên cứu các chức năng của cơ thể và các hợp phần của nó một cách sâu sắc mà không biết gì về cấu tạo đại thể, vi thể và d−ới hiển vi ; những biến đổi của chúng khi chúng thực hiện chức năng đ−ợc nghiên cứu. Đồng thời, Sinh lý học còn dựa vào Sinh học đại c−ơng, Học thuyết tiến hoá và Phôi sinh học, vì để nghiên cứu hoạt động sống của một cơ thể bất kỳ, cần phải biết đ−ợc lịch sử phát triển của nó – cả về mặt chủng loại cũng nh− về mặt cá thể. Đồng thời việc nghiên cứu sự tiến hoá của các chức năng cũng giúp cho việc tìm hiểu một số vấn đề của bản thân học thuyết tiến hoá. Trong những năm gần đây, môn Điều khiển học – khoa học nghiên cứu các nguyên tắc chung của sự điều khiển và thông tin trong các máy và trong các cơ thể sống cũng có ý nghĩa to lớn đối với Sinh lý học. Quan điểm của điều khiển học đối với việc nghiên cứu các vấn đề sinh lý đ−ợc đặc tr−ng bằng sự bao quát rộng các hiện t−ợng xảy ra trong các hệ thống phức tạp (các cơ thể sống) và giúp chúng ta hiểu đ−ợc những nguyên tắc chung của sự điều tiết các chức năng và các tác dụng t−ơng hỗ tồn tại giữa chúng. Sinh lý học còn liên hệ mật thiết với Y học. Những thành tựu của Sinh lý học đ−ợc Y học sử dụng. Mặt khác, Y học luôn luôn đặt ra những nhiệm vụ mới đòi hỏi Sinh lý học phải giải đáp. 8
9. Sinh lý học liên quan cả với Tâm lý học và Giáo dục học. Sinh lý học và đặc biệt là học thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao đã là cơ sở khoa học tự nhiên của Tâm lý học hiện đại và Giáo dục học. ý nghĩa thực tiễn của Sinh lý học đối với Giáo dục học liên quan với việc có hiểu biết đ−ợc những đặc điểm lứa tuổi của các quá trình sinh lý xảy ra trong cơ thể trẻ em thì nhà giáo mới có thể tổ chức việc học tập, lao động và sinh hoạt của trẻ em một cách đúng đắn, để tiến hành những biện pháp giáo dục hợp lý. 4. Các ph−ơng pháp nghiên cứu sinh lý học Sinh lý học là một khoa học thực nghiệm. Khi quan sát và nghiên cứu các hiện t−ợng sống, nhà sinh lý h−ớng đến tr−ớc hết là thu thập các đặc điểm về chất l−ợng, nghĩa là mô tả chúng một cách chính xác và biểu diễn chúng bằng số l−ợng, bằng đơn vị đo l−ờng và sau đó là lập hồ sơ khảo sát (ở dạng biên bản khảo sát, phim ảnh, ảnh chụp hoặc ở dạng những bản ghi các biến đổi của quá trình nghiên cứu theo thời gian trên băng phim, băng giấy chuyển động, băng từ ). Tuy nhiên các ph−ơng pháp khảo sát, dù là tinh vi nhất cũng chỉ cho biết cái gì xảy ra, còn vì sao các quá trình đó xảy ra và xảy ra nh− thế nào, nói cách khác là bản chất của các quá trình đó là gì thì vẫn ch−a biết đ−ợc. Để hiểu đ−ợc bản chất các quá trình nghiên cứu, cần thiết phải có các thí nghiệm, trong đó các quá trình khảo sát đ−ợc tiến hành trong điều kiện biến đổi do bản thân ng−ời tiến hành thí nghiệm tạo ra và điều chỉnh. Bằng cách giữ ổn định tất cả các điều kiện, chỉ một vài điều kiện đ−ợc khảo sát là thay đổi, nhà sinh lý có thể phát hiện và khẳng định đ−ợc nguyên nhân của một quá trình nào đó. Các hình thức thí nghiệm sinh lý muôn màu muôn vẻ và đ−ợc quyết định bởi nhiệm vụ nghiên cứu. Ví dụ, muốn tìm hiểu đ−ợc chức năng và ý nghĩa của một cơ quan nào đó trong cơ thể, ng−ời ta có thể tách một phần hoặc cơ quan đó ra khỏi cơ thể (ph−ơng pháp cắt bỏ - exstirpatio), hoặc cấy cơ quan đó lên vị trí khác trong cơ thể (ph−ơng pháp ghép, di thực – transplantatio) và quan sát các hiệu quả. Để tìm hiểu vai trò của hệ thần kinh, ng−ời ta có thể dùng ph−ơng pháp cắt thần kinh phân bố đến cơ quan nào đó (denervatio). Để phá huỷ mối liên hệ của cơ quan với hệ mạch, ng−ời ta có thể buộc chặt các mạch máu (ph−ơng pháp đặt nút buộc - anastomosis). Để nghiên cứu hoạt động của các cơ quan nằm sâu trong cơ thể, ng−ời ta có thể đặt ống thoát (fistula). Để gây h−ng phấn một cách nhân tạo lên hoạt động của các cơ quan, ng−ời ta dùng ph−ơng pháp kích thích (irritatio) bằng các tác dụng điện, cơ, hoá, hoặc các tác dụng khác Phần lớn các ph−ơng pháp nghiên cứu các chức năng của các cơ quan kể trên đòi hỏi phải mổ xẻ cơ thể. Các thí nghiệm đ−ợc tiến hành trong điều kiện đối t−ợng đang bị mổ xẻ gọi là thí nghiệm cấp diễn, trong điều kiện đối t−ợng đã bình phục sau khi mổ xẻ thì gọi là thí nghiệm tr−ờng diễn. Tất cả các ph−ơng pháp kể trên đã giúp cho các nhà sinh lý đi xuyên sâu vào bản chất của các quá trình xảy ra trong cơ thể. H−ớng đi nghiên cứu sinh lý các cơ quan, các mô và các tế bào riêng rẽ đ−ợc gọi là h−ớng nghiên cứu sinh lý phân tích, đã thu đ−ợc nhiều thành tựu to lớn. Tuy nhiên, để hiểu đ−ợc thực chất các quá trình diễn ra trong cơ thể cần phải đặt nó trong cơ thể với 9
10. tất cả các mối liên hệ t−ơng hỗ của nó với môi tr−ờng. H−ớng nghiên cứu nh− vậy đ−ợc gọi là h−ớng nghiên cứu sinh lý tổng hợp, sẽ giúp cho nhà sinh lý đi gần đến thực chất hơn. II - Sơ l−ợc lịch sử phát triển của sinh lý học 1. Sự xuất hiện của Sinh lý học thực nghiệm và sự phát triển của nó trong các thế kỷ XVII- XVIII Trong thế kỷ XVI các công trình của ng−ời sáng lập ra giải phẫu Andre Vesale và của Servetus, Colombo, Falloppio và những nhà giải phẫu khác đã tạo cơ sở cho sự hình thành Sinh lý học. Sinh lý học – một khoa học dùng các ph−ơng pháp thực nghiệm để nghiên cứu, đã xuất hiện cùng với những công trình nghiên cứu của nhà giải phẫu học, ng−ời thầy thuốc và là nhà Sinh lý học ng−ời Anh : Uyliam Hacvay (1578-1657). Phát minh về sự tuần hoàn máu của ông, theo Engel, đã làm cho Sinh lý học trở thành khoa học thực sự. Phát minh phản xạ của nhà Triết học ng−ời Pháp – Descarte ở đầu thế kỷ XVII cũng có ý nghĩa to lớn đối với sự phát triển của Sinh lý học. Sinh lý học trong thời kỳ đi nặng về h−ớng giải phẫu. Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu có liên quan đến lý học và hoá học cũng đã bắt đầu phát triển. Ví dụ, Borelli nghiên cứu cơ chế các cử động hô hấp và vai trò của cơ hoành đối với hô hấp, dùng các quy luật của thuỷ động học để nghiên cứu sự vận động của máu ; các công trình của Haler nghiên cứu xác định huyết áp của Scheiner quan sát con mắt với quan điểm quang học, nghiên cứu khúc xạ của mắt và xác định vai trò của võng mạc đối với việc xuất hiện các cảm giác thị giác ; Reaumur và Spallanzani nghiên cứu hoá học của tiêu hoá ; Lavoisier đặt cơ sở khoa học cho việc giải thích các quá trình hô hấp và cùng với Laplace tiến hành đo sự chi phí năng l−ợng của cơ thể ; Haller lần đầu nghiên cứu một cách tỷ mỷ hiện t−ợng h−ng phấn và cảm giác ; Galvani phát minh ra điện sinh vật. Định luật bảo toàn vật chất và vận động đã đặt cơ sở quan trọng nhất cho các nhà nghiên cứu Sinh lý học về trao đổi chất và biến hoá năng l−ợng trong cơ thể. Trong các thế kỷ XVII-XVIII hình thức t− duy siêu hình thống trị, t− t−ởng phát triển còn xa lạ đối với khoa học và mọi hiện t−ợng của thiên nhiên đều đ−ợc xem là cố định và không biến đổi. 2. Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XIX Trong thế kỷ XIX, Sinh lý học hoàn toàn tách rời khỏi Giải phẫu học và Mô học, trở thành một khoa học hoàn toàn tự lập và đã thu đ−ợc đ−ợc nhiều thành tựu to lớn. Một số thành tựu tuyệt vời và phát minh trong các lĩnh vực trung gian nh− hoá hữu cơ, việc chứng minh quy luật bảo toàn và biến hoá năng l−ợng, phát minh tế bào và việc xây dựng học thuyết phát triển của thế giới hữu cơ có ý nghĩa rất quan trọng đối với sự phát triển của Sinh lý học. Ng−ời ta thiết lập đ−ợc quy luật bảo toàn năng l−ợng trong cơ thể sống và nhờ đó đã đạt đ−ợc việc nghiên cứu sự biến đổi năng l−ợng trong cơ thể sống trên một cơ sở vững chắc. Trong nửa sau của thế kỷ XIX, nhờ các công trình của các nhà hoá học, ng−ời ta đã nghiên cứu đ−ợc năng l−ợng nhiệt giải phóng ra khi đốt các chất dinh d−ỡng bên ngoài cơ thể, đã xây dựng đ−ợc ph−ơng pháp tính toán năng l−ợng giải phóng ra trong cơ thể lúc nghỉ ngơi, cũng nh− lúc lao động nặng nhọc. Bên cạnh đó, ng−ời ta còn xây dựng nhiều ph−ơng pháp và sáng tạo ra nhiều loại 10
11. dụng cụ đo, ghi kích thích, nhiều loại còn đ−ợc sử dụng cho đến tận ngày nay (cuộn cảm ứng, áp kế thuỷ ngân có phao, trống Marây, trụ ghi ). Các ph−ơng pháp mới đã cho phép nghiên cứu chức năng của các dây thần kinh và trung khu thần kinh, hoạt động và các đặc tính của chúng, cơ chế và sự phân bố thần kinh đến các cơ quan hô hấp, tuần hoàn, bài tiết Ng−ời ta đã phát hiện và nghiên cứu đ−ợc các hiện t−ợng trong các khu thần kinh. Nét nổi bật quan trọng nhất của khoa học tự nhiên thế kỷ XIX là việc đ−a học thuyết phát triển áp dụng rộng rãi vào khoa học. Phát minh về cấu trúc tế bào của cơ thể đã đ−a đến hình thành Sinh lý tế bào và cách mạng hoá toàn bộ ngành Sinh lý, làm cho Sinh lý so sánh phát triển. Tuy nhiên, việc nghiên cứu cấu trúc và chức năng tế bào của các cơ thể đa bào đã đặt Sinh lý học tr−ớc những vấn đề quan trọng và khó khăn : giải thích mối quan hệ t−ơng hỗ giữa cơ thể và các tế bào tạo thành cơ thể đã xuất hiện sự đấu tranh giữa các khuynh h−ớng duy tâm cho rằng : sự liên kết các chức năng của tế bào trong cơ thể là do những nhân tố phi vật chất chỉ huy (Milne, Edward ở Pháp, Driech ở Đức), hoặc cơ thể chỉ là một “quốc gia của tế bào”, là “tổng số của các đơn vị sống” (Virchow) với khuynh h−ớng duy vật cho rằng : cơ thể là thống nhất, toàn vẹn và các phần của cơ thể thì lệ thuộc vào toàn bộ cơ thể nhờ hệ thần kinh (khuynh h−ớng thần kinh chủ đạo - nervism). Trong thế kỷ XIX đã xác định đ−ợc chức năng dinh d−ỡng của hệ thần kinh, xây dựng đ−ợc học thuyết phản xạ của hoạt động thần kinh, vai trò điều tiết của hệ thần kinh trung −ơng, xác định đ−ợc chức năng của các phần não khác nhau, hoàn thiện các ph−ơng pháp phẫu thuật trong nghiên cứu sinh lý, bắt đầu sử dụng ph−ơng pháp gây mê. 3. Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XX Trong thế kỷ XX bắt đầu một giai đoạn mới của sự phát triển sinh lý. Nét nổi bật là chuyển từ sự nhận thức phân tích hẹp sang nhận thức tổng hợp rộng các quá trình sống. Thành tựu quan trọng nhất là học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao do Pavlov xây dựng. Tr−ờng phái Pavlov đã nghiên cứu các quá trình xảy ra trong vỏ bán cầu đại não và bằng thực nghiệm đã chứng minh rằng, vỏ não đảm bảo các dạng quan hệ phức tạp nhất của cơ thể với môi tr−ờng và tổng hợp cao nhất của cơ thể. Hiểu biết các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao của động vật cho phép ng−ời ta mở ra những quy luật hoạt động của não bộ con ng−ời. Kết quả của quá trình đó là học thuyết về hai hệ tín hiệu, trong đó hệ tín hiệu thứ hai chỉ có ở ng−ời, liên quan với tiếng nói và t− duy trừu t−ợng. Cùng với những thành tựu khoa học thu đ−ợc do nghiên cứu tổng hợp các hiện t−ợng sống, việc nghiên cứu phân tích các quá trình sinh lý cũng thu đ−ợc nhiều kết quả to lớn. Xuất hiện các lĩnh vực nghiên cứu vi sinh lý, một mặt nghiên cứu các đối t−ợng vi thể, mặt khác nghiên cứu các quá trình diễn biến trong khoảng thời gian rất ngắn và biến đổi với l−ợng rất bé. Từ chỗ nghiên cứu hoá tĩnh ng−ời ta đã chuyển sang nghiên cứu hoá động, sử dụng các nguyên tử đánh dấu, theo dõi đ−ợc các biến đổi của các chất ở trong cơ thể. Xuất hiện khuynh h−ớng mới mang tên Sinh hoá chức năng, xác định đ−ợc nguồn năng l−ợng dùng để co cơ. Hình thành Nội tiết học, Học thuyết về vitamin và Học thuyết về các chất môi giới. Các công trình nghiên cứu điện sinh lý cũng phát triển mạnh và đ−ợc ứng dụng rộng rãi vào y học (ghi điện tim, ghi điện não, ghi điện cơ). Hình thành học thuyết hiện đại về bản chất các quá trình thần kinh 11
12. Trong lĩnh vực nghiên cứu chức năng và sự điều tiết các nội quan ng−ời ta đã tiến hành phân tích lại tỷ mỷ các quy luật hoạt động của tim, mạch, cơ chế hô hấp, điều tiết các quá trình tiêu hoá Đã xây dựng đ−ợc học thuyết về hệ thần kinh thực vật, phát hiện đ−ợc chức năng của cấu trúc l−ới não đầu. H−ớng dẫn học tập ch−ơng I Nắm vững đối t−ợng nghiên cứu của Sinh lý học là các chức năng, tức là các hoạt động của cơ thể. Tìm các ví dụ để minh hoạ sự liên hệ của Sinh lý học với các bộ môn khoa học khác. Sơ bộ nắm đ−ợc thời điểm xuất hiện và các giai đoạn phát triển của Sinh lý học, các đặc điểm của từng giai đoạn đó. 12
13. Ch−ơng II Sinh lý máu Máu là một chất lỏng màu đỏ, l−u thông trong hệ thống tuần hoàn và là một mô liên kết đặc biệt mà chất cơ bản là chất lỏng gọi là huyết t−ơng. Phần tế bào là huyết cầu gồm hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu. Các huyết cầu chiếm khoảng 40% thể tích máu toàn phần, tỷ lệ này tăng lên khi cơ thể mất nhiều n−ớc và giảm khi thiếu máu. Máu có màu đỏ t−ơi khi đủ ôxy, hay đỏ sẫm khi thiếu ôxy. Độ quánh của máu cao gấp 5 lần n−ớc cất, tăng lên trong những tr−ờng hợp mất n−ớc và giảm khi ứa n−ớc trong cơ thể. Tỷ trọng máu toàn phần bằng 1,051, riêng huyết t−ơng có tỷ trọng 1,028, do chênh lệch này khi để máu không đông đứng yên thì huyết cầu sẽ dần dần lắng xuống với tốc độ khoảng 4- 5mm/giờ (đo bằng ph−ơng pháp Panchenkov), tốc độ lắng huyết cầu tăng lên trong những bệnh cấp tính. pH của máu đ−ợc duy trì và rất ổn định ở trị số 7,39 ± 0,019, nghiêng về phía axit khi bị ngạt và ngả sang kiềm khi thở nhanh. áp suất thẩm thấu của máu toàn phần bằng 7,5atm, chủ yếu do muối khoáng trong máu tạo ra, protein trong huyết t−ơng chỉ tạo ra một phần nhỏ áp suất thẩm thấu của máu nh−ng lại rất quan trọng vì protein có đ−ờng kính phân tử lớn không thể thoát ra khỏi mạch máu, giữ n−ớc lại trong mạch và do đó quyết định sự phân phối n−ớc trong cơ thể. Khối l−ợng máu toàn phần chiếm 1/13 thể trọng. Máu là nguồn gốc tạo ra nhiều chất lỏng trong cơ thể nh− dịch gian bào, bạch huyết, dịch não tuỷ tất cả hợp thành nội môi, trong đó máu là thành phần quan trọng nhất. Nghiên cứu Sinh lý học của máu là nghiên cứu chức năng của máu, cơ chế thực hiện cũng nh− cơ chế điều hoà những chức năng đó. Nó sẽ cung cấp cơ sở để lựa chọn những xét nghiệm máu phù hợp với những mục đích chữa bệnh và phòng bệnh. I - Sinh lý học của hồng cầu Hồng cầu bình th−ờng có hình đĩa 2 mặt lõm, đ−ờng kính khoảng 7,5micromet, dày 2,3 micromet (hình 1). Hồng cầu tr−ởng thành là một loại tế bào không hoàn chỉnh, không nhân, bào trong gần nh− không có các bào quan. 13
14. 1 1 2 2 3 A B Hình 1. Hồng cầu ng−ời A - Hồng cầu : 1. Nhìn trên xuống ; 2. Nhìn ngang B - Đ−ờng kính so sánh giữa bạch cầu (1), hồng cầu (2), và tiểu cầu (3) A - Chức năng của hồng cầu Chức năng chính là góp phần thực hiện chức năng dinh d−ỡng của máu bằng cách vận chuyển ôxy cho tế bào và mang khí CO2 đi, chức năng này đ−ợc thực hiện nhờ huyết cầu tố (Hemoglobin – viết tắt Hb), chứa trong hồng cầu. Mỗi hồng cầu có khoảng 34,6 – 35,0 microgam Hb, trong 100ml máu toàn phần có 13-4 Hb có khả năng vận chuyển tối đa khoảng 20ml ôxy. Hb là một phần protein có màu gồm hai thành phần : Hem và Globin. Hem chiếm 5% khối l−ợng phân tử, giống nhau ở các loại động vật, là một pocphyrin, ở giữa có một nguyên tử Fe++, nguyên tử Fe++ có khả năng gắn lỏng lẻo với ôxy bằng liên kết hydro, nhờ đó mà Hb vận chuyển đ−ợc ôxy từ phổi đến các tế bào (hình 2). Phần Globin chiếm 95% khối l−ợng phân tử, đặc hiệu cho mỗi loài là một protein có 4 chuỗi polypeptit, mỗi chuỗi khoảng 150 axit amin, CO2 đ−ợc vận chuyển từ tế bào về phổi gắn vào nhóm NH2 của những lơxin của các chuỗi polypeptit. CH2 CH CH3 2 3 H C 3 CH CH2 1 4 N N Fe N N 8 H3C 5 CH3 7 6 CH2 CH2 CH 2 Globin CH2 COOH COOH 14
15. Hình 2. Cấu trúc Hem B - Điều hoà số l−ợng hồng cầu trong máu ngoại vi Số l−ợng hồng cầu đ−ợc điều hoà nhờ 3 cơ chế : 1. Điều hoà bằng thay đổi mức sản sinh hồng cầu Hoạt động sản sinh hồng cầu đ−ợc thúc đẩy bởi một chất nội tiết của thận là erythropoietin. Bài tiết erythropoietin tăng lên khi ôxy trong máu giảm đi nh− sau chảy máu cấp tính, sống lâu ở nơi có phân áp ôxy trong khí quyển thấp làm cho số hồng cầu trong máu tăng lên ; ng−ợc lại khi ôxy trong máu tăng nh− lao động, trong buồng có áp suất không khí cao, khi thở ôxy nguyên chất thì bài tiết erythropoietin giảm đi khiến cho số l−ợng hồng cầu trong máu cũng giảm đi. Yếu tố nội (intrinsic factor) do niêm mạc dạ dày bài tiết làm tăng hấp thụ vitamin B12 của khẩu phần ăn cũng có vai trò quan trọng trong sản sinh hồng cầu. 2. Điều hoà bằng thay đổi mức phá huỷ hồng cầu Hồng cầu tr−ởng thành l−u thông trong máu khoảng 100 ngày thì chết, xác hồng cầu sẽ bị đại thực bào của gan và nhất là lách giữ lại, tiêu hoá ; Fe++ đ−ợc giải phóng, chủ yếu lại đ−ợc vận chuyển về tuỷ x−ơng để tạo hồng cầu mới. Hai quá trình tạo và phá hủy hồng cầu đ−ợc điều hoà để luôn luôn cân bằng, khiến số l−ợng hồng cầu trong máu ổn định. 3. Điều hoà bằng thay đổi mức dự trữ hồng cầu Mao mạch ở một số nơi nh− tuỷ x−ơng, cơ, lách, có khả năng giãn to ra, chứa đựng máu có nhiều hồng cầu tr−ởng thành, khi co lại d−ới tác dụng của những yếu tố điều hoà thích đáng nh− hoocmon của tuỷ th−ợng thận sẽ làm cho số l−ợng hồng cầu trong máu ngoại vi tăng lên. Cơ chế này có tác dụng nhanh nh−ng ngắn hạn, đó là cơ chế tăng hồng cầu một cách cấp tốc, chẳng hạn trong lúc lao động. Nhờ những cơ chế điều hoà trên, trong những điều kiện nhất định, số l−ợng hồng cầu trong máu ngoại vi của nhiều ng−ời cùng tuổi, cùng giới gần nh− bằng nhau. ở máu ng−ời tr−ởng thành bình th−ờng, lấy vào lúc nghỉ ngơi, ch−a ăn, số l−ợng hồng cầu trong máu ngoại vi bằng 4.200.000 ± 200.000/mm3 ở nam và bằng 3.800.000 ± 160.000/mm3 ở nữ. Số l−ợng này tăng lên khi lao động, khi sống lâu ở nơi có nồng độ ôxy trong khí quyển thấp và giảm đi trong lúc ngủ, khi ăn thiếu II - Sinh lý học của bạch cầu Bạch cầu là những tế bào của máu có chung một chức năng là góp phần bảo vệ cơ thể, nh−ng những cơ chế khác nhau. Do đó, cũng có nhiều loại bạch cầu, tập trung trong hai nhóm lớn : bạch cầu hạt (hay bạch cầu nhiều múi) và bạch cầu không hạt (hay bạch cầu một nhân), có chức năng và cấu tạo khác nhau. 15
16. A. Bạch cầu hạt Bạch cầu hạt là tên chung của nhiều loại bạch cầu có một số tính chất chung nh− : có hình cầu khi trôi trong dòng máu, có hai đặc điểm hình thái chung là : - Nhân chia làm nhiều múi, nối với nhau bằng những cầu rất mảnh, không nhìn thấy đ−ợc d−ới kính hiển vi có độ phóng đại nhỏ (do đó mà tr−ớc kia t−ởng là có nhiều nhân). - Bào t−ơng có nhiều hạt có kích th−ớc và tính chất bắt màu khác nhau. Những hạt này bản chất là lysosom nh−ng chứa những loại enzym khác nhau, có khả năng tiêu hoá những cơ chất khác nhau, dựa vào đó ng−ời ta chia bạch cầu hạt thành những loại khác nhau (hình 3). 4 6 9 1 2 2 2 5 8 7 3 9 Hình 3. Các dạng bạch cầu 1. Hồng cầu ; 2. Bạch cầu trung tính ; 3. Bạch cầu −a axit ; 4. Bạch cầu −a kiềm ; 5, 6, 7. Bạch cầu không hạt ; 8. Bạch cầu đơn nhân ; 9. Tiểu cầu 16
17. 1. Bạch cầu hạt trung tính Có những hạt nhỏ đều nhau, kích th−ớc 0,2 – 0,5 micromet, bắt màu trung tính, chứa đựng những enzym tiêu hoá proteaza, photphataza Ngoài ra bạch cầu hạt trung tính còn có 4 đặc tính sinh học là : a) Chuyển đổi bằng giả túc : tức là phát ra những tua bào t−ơng rồi rút mình chuyển theo. b) Xuyên mạch : tức là chui qua các khe giữa những tế bào nội mô của các mao mạch để từ mao mạch ra các tổ chức và ng−ợc lại. c) H−ớng động : Nhờ những phân tử tiếp nhận ở màng tế bào, bạch cầu có thể kết dính với một số vi khuẩn này mà không kết dính với những vi khuẩn khác. d) Thực bào : bao gồm những b−ớc kết dính lõm màng vào rồi hoà màng tạo túi thực bào, hoà màng với lyzoxom để tiêu hoá kháng nguyên. Nhờ các đặc điểm đó, chức năng của bạch cầu trung tính là tiêu diệt những kháng nguyên có kích th−ớc nhỏ nh− vi khuẩn, mảnh tế bào bằng cách thực bào nên còn có tên là vi thực bào. 2. Bạch cầu −a axit Có các hạt chứa photphataza, perôxydaza, đặc biệt là histaminaza do đó có chức năng liên quan với phản ứng miễn dịch của cơ thể. 3. Bạch cầu −a kiềm Phản ứng với các kháng nguyên bằng những kháng thể gắn trên màng, khi bị tan vỡ sẽ giải phóng ra histamin hoạt động. B - Bạch cầu không hạt (Bạch cầu đơn nhân) Là tên chung của nhiều loại bạch cầu có một số tính chất chung nh− : nhân không chia múi, bào t−ơng không có những hạt lớn. Có hai loại bạch cầu không hạt : Bạch cầu đơn nhân (monocyte) và bạch huyết bào hay bạch cầu limphô (lymphocyte) (hình 3). 1. Bạch cầu đơn nhân Tế bào này to nhất trong các loại huyết cầu, đ−ờng kính từ 10–15 micromet, chiếm tỷ lệ 5- 7% tổng số bạch cầu. Nhân tế bào hình bầu dục, có eo thắt nhẹ ở giữa, bào t−ơng có nhiều hạt nhỏ bắt màu lam azur. Bạch cầu đơn nhân chuyển vận mạnh và có nhiều khả năng thực bào. 2. Bạch huyết bào Gồm hai loại bạch huyết bào nhỏ và bạch huyết bào lớn. a) Bạch huyết bào nhỏ Là những tế bào hơi lớn hơn hồng cầu một ít, đ−ờng kính 8 micromet. Nhân rất to, chiếm gần hết tế bào. Nhân bắt màu kiềm rất mạnh. Bào t−ơng bắt đầu kiềm yếu. Tế bào này do các tổ chức limphô sản xuất. Ng−ời ta thấy có rất nhiều tế bào này trong các hạch bạch huyết và trong lách. 17
18. Trong máu ng−ời lớn, bạch huyết bào nhỏ chiếm tỷ lệ 20-23% tổng số bạch cầu ; trong máu trẻ em, tỷ lệ bạch huyết bào nhỏ khá cao, từ 35-50% tổng số bạch cầu. b) Bạch huyết bào lớn Hình dạng giống bạch huyết bào nhỏ nh−ng kích th−ớc to hơn - đ−ờng kính 12micromet. Nhân bào hình bầu dục và bào t−ơng rộng hơn bạch huyết bào nhỏ. Tế bào này tập trung trong các tổ chức limphô, trong máu ng−ời lớn, số l−ợng này không đáng kể, máu trẻ nhỏ có nhiều tế bào này. Có ng−ời xem tế bào này là một dạng bạch huyết bào non. c) Điều hoà số l−ợng bạch cầu trong máu Số l−ợng bạch cầu trong máu đ−ợc điều hoà ở mức ổn định nhờ điều chỉnh tốc độ của hai quá trình : tạo bạch cầu và huỷ bạch cầu. Tốc độ tạo bạch cầu phụ thuộc vào chế độ dinh d−ỡng và vào những yếu tố riêng cho mỗi loại bạch cầu. Bình th−ờng, tốc độ phá huỷ bạch cầu đ−ợc điều chỉnh sao cho số bạch cầu mới tạo và số bạch cầu bị phá huỷ bằng nhau, nhờ đó, số l−ợng bạch cầu trong máu ngoại vi trong những điều kiện nhất định gần nh− không thay đổi theo thời gian. ở ng−ời Việt Nam tr−ởng thành bình th−ờng, đo vào buổi sáng nghỉ ngơi, ch−a ăn, bạch cầu trong máu ngoại vi dao động trong khoảng 6000 – 7000 trong 1mm3, số l−ợng bạch cầu trong máu ngoại vi tăng lên trong bệnh nhiễm khuẩn có mủ, nhiễm độ kim loại, u ác tính, loét dạ dày, tắc mạnh vành và nhất là trong bệnh bạch cầu. Nó giảm đi trong bệnh th−ơng hàn, suy tuỷ C - Công thức bạch cầu Công thức bạch cầu là tỷ lệ phần trăm của mỗi loại bạch cầu trên tổng số bạch cầu trong máu. Tuỳ theo mục đích thăm dò mà ng−ời ta dùng những tiêu chuẩn khác nhau để phân loại bạch cầu, do đó có nhiều loại công thức bạch cầu. ở đây, chúng tôi giới thiệu công thức bạch cầu phổ thông. Tiêu chuẩn phân loại là nguồn gốc của bạch cầu. Vì quá trình sản sinh của mỗi loại bạch cầu đ−ợc thúc đẩy bởi một tác nhân khác nhau, loại công thức này cung cấp ph−ơng h−ớng xác định nguyên nhân bệnh. ở ng−ời Việt Nam tr−ởng thành bình th−ờng, công thức bạch cầu phổ thông là : Bạch cầu hạt trung tính 66 - 66,5%. Bạch cầu hạt −a axit 9,1 - 11%. Bạch cầu hạt −a bazơ 0 - 0,5%. Bạch cầu limphô 20 - 25%. Bạch cầu đơn nhân 2,2 - 2,3%. Tỷ lệ bạch cầu hạt trung tính tăng lên ở trẻ sơ sinh, trong những bệnh nhiễm khuẩn cấp tính nh− viêm ruột thừa, viêm phổi và giảm đi trong những bệnh nhiễm độc kim loại nặng nh− Pb, As, nhiễm xạ, nhiễm virut (quai bị, sốt xuất huyết ). Tỷ lệ bạch cầu −a axit thay đổi theo nhịp ngày đêm, theo mùa. Nó tăng lên trong những bệnh có ký sinh trùng đ−ờng ruột, hen và giảm đi khi dùng ACTH, Coctison. 18
19. Tỷ lệ bạch cầu −a bazơ tăng lên trong bệnh bạch cầu dòng tuỷ, tăng vừa phải trong bệnh đái tháo đ−ờng, thiểu năng tuyến giáp. Tỷ lệ bạch cầu limphô tăng trong các bệnh nhiễm khuẩn mãn tính. III - Sinh lý học của tiểu cầu Tiểu cầu là những huyết cầu hình tròn hoặc bầu dục, đ−ờng kính 2-3 micromet, có một màng bao bọc dày khoảng 20mm, không có nhân, bào t−ơng có actomyosin nên có thể co rút, có serotonin làm co mạch máu, có một loại photpholipit đặc biệt tham gia vào dây chuyền phản ứng đông máu, có màng gây kết dính. Đó không phải là tế bào hoàn chỉnh mà chỉ là những mảnh bào t−ơng tách ra từ những tế bào nhân khổng lồ nằm trong tuỷ x−ơng. Tiểu cầu góp phần thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể của máu do góp phần quan trọng trong cầm máu và đông máu : ngay sau khi mạch máu bị đứt (hoặc viêm), tiểu cầu tụ lại ở mép vết th−ơng, chất sertonin đ−ợc giải phóng gây co mạch máu, phối hợp làm tạm thời cầm máu (nút trắng), sau đó chất photpholipit đ−ợc giải phóng tham gia phản ứng đông máu, tạo thành một cục máu đông của những hồng cầu, bịt vết th−ơng mạch máu chắc chắn hơn (nút đỏ). Đó là phản ứng giải phóng (release reaction). Máu ngoại vi của ng−ời Việt Nam tr−ởng thành bình th−ờng có khoảng 200.000 đến 300.000 tiểu cầu trong mỗi mm3. Khi số l−ợng tiểu cầu giảm hay chức năng của nó bị giảm thì khó cầm máu. IV - Sinh lý học của huyết t−ơng Huyết t−ơng là phần lỏng của máu. Nó tham gia thực hiện tất cả các chức năng chính của máu nhờ các thành phần cấu tạo của nó. Cấu tạo của huyết t−ơng rất phức tạp, mỗi thành phần cấu tạo đảm nhiệm chức năng. A - Protein huyết t−ơng Dùng ph−ơng pháp điện di, ng−ời ta phân chia đ−ợc các protein của huyết t−ơng thành 4 phân suất lớn : albumin, globulin anpha, bêta, gamma. Mỗi phân suất lại có thể do nhiều loại protein khác nhau hợp thành, do đó chức năng mà protein huyết t−ơng đảm nhiệm rất phong phú. Sau đây là những chức năng chính của protein huyết t−ơng : 1. Chức năng tạo áp suất keo của máu Chức năng này đ−ợc thực hiện nhờ một tính chất đặc biệt của các phân tử protein nói chung, các phân tử này do có những dấu điện khác ở mặt ngoài, có khả năng giữ một lớp n−ớc dày hay mỏng chung quanh phân tử, do đó mà giữ lại n−ớc trong mạch máu. Lực giữ lại trong máu tạo nên áp suất keo của máu. Thành phần quan trọng nhất tạo áp suất keo là albumin của huyết t−ơng. Albumin đ−ợc gan tổng hợp nên từ các axit amin tự do trong máu mang tới. Do đó, trong các 19
20. bệnh làm giảm chức năng gan, trong bệnh suy dinh d−ỡng thể nặng, albumin trong máu giảm đi, n−ớc từ trong mạch máu thoát ra đọng trong các khoảng gian bào gây phù. 2. Chức năng vận chuyển Nhiều loại protein của huyết t−ơng là những chất vận tải để vận chuyển nhiều chất khác nhau giữa các vùng trong cơ thể. 3. Chức năng bảo vệ cơ thể Một số loại protein nằm trong phân suất gamma của huyết t−ơng là những kháng thể có tác dụng trung hoà các kháng nguyên. Đó là những globulin miễn dịch : Ig (Immunoglobulin). Có 5 loại Ig : IgG, IgM, IgD, IgE, IgA. Cả 5 loại đều do các limphô B sản xuất mỗi khi cơ thể bị những kháng nguyên lạ xâm nhập. Nồng độ Ig trong huyết t−ơng tăng lên chứng tỏ cơ thể đang phản ứng lại các kháng nguyên và sẽ giảm đi trong các bệnh mà chức năng của limphô bị giảm sút nh− trong bệnh bạch cầu dòng hạch, bệnh thiếu limphô bẩm sinh 4. Chức năng gây đông máu Những yếu tố số I, II, V, VII, IX, X trong 12 yếu tố gây đông máu của huyết t−ơng đều là do những protein. Tất cả đều thuộc nhóm những globulin và do gan sản xuất. Do đó, trong những bệnh mà chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu bị kéo dài. B - Các chất khoáng trong huyết t−ơng Các chất khoáng trong huyết t−ơng chủ yếu tồn tại d−ới dạng ion. Chúng có nhiều tác dụng sinh lý quan trọng : 1. Tác dụng tạo áp suất thẩm thấu áp suất thẩm thấu là lực giữ n−ớc của dung dịch. áp suất thẩm thấu của máu bình th−ờng bằng 7,5atm, trong đó protein huyết t−ơng chỉ tạo ra khoảng 30mmHg, phần chủ yếu còn lại là do các khoáng của máu tạo ra. Mọi thay đổi về nồng độ các chất khoáng của máu đều có thể gây thay đổi áp suất thẩm thấu của máu, dẫn đến những rối loạn về phân bố n−ớc trong cơ thể. 2. Tác dụng tạo pH của máu pH của máu phụ thuộc vào nồng độ các ion d−ơng và âm trong máu. Các ion này chủ yếu là các ion của các chất khoáng. Vì vậy mọi thay đổi về nồng độ các chất khoáng trong máu đều có thể gây ra rối loạn điều hoà pH của máu. Rối loạn này đến l−ợt nó, lại gây rối loạn chuyển hoá trong các tế bào, có thể dẫn tới cái chết. 3. Tác dụng khác của các chất khoáng trong huyết t−ơng Các chất khoáng của huyết t−ơng còn là nguồn cung cấp cho các tế bào. ở các tế bào, một số ion là cần thiết cho hoạt động của các enzym xúc tác các phản ứng hoá học khác nhau : Zn cần cho insulin ; Cl cần cho amylaza cũng là nguyên liệu cần thiết để tổng hợp các chất quan trọng nh− : Fe để tạo huyết cầu tố, I để tạo kích tố tuyến giáp. 20
21. Với chức năng trên, có thể nói, các chất khoáng trong huyết t−ơng có tầm quan trọng sống còn đối với cơ thể, vì vậy, số l−ợng cũng nh− thành phần của nó phải đ−ợc điều hoà chặt chẽ. Sau đây là điện giải bình đồ th−ờng của ng−ời Việt Nam tr−ởng thành : Natrium : 142,5 ± 9,67m Eq/lít. Kalium : 4,37 ± 0,37m Eq/lít. Canxi : 5,1 ± 0,56m Eq/lít. Photpho vô cơ : 40,0 ± 7,0mg/lít. Clo : 107,0 ± 4,37mg/lít. Điện giải đồ này thay đổi trong những tr−ờng hợp sốc, tiêu chảy, nôn nhiều. V - Nhóm máu Màng của tế bào máu cũng nh− màng của những loại tế bào khác, có những protein đặc hiệu tác động nh− những kháng nguyên, là cơ sở để phân biệt tế bào của cơ thể với tế bào lạ nhờ phản ứng kháng nguyên – kháng thể. Do có những kháng nguyên này mà khi truyền máu từ ng−ời này sang ng−ời khác, có 2 khả năng có thể xảy ra. Những đặc điểm kháng nguyên của hồng cầu của hai ng−ời giống nhau, máu hoà với nhau - hai ng−ời có cùng một nhóm máu. Những kháng nguyên của hồng cầu của hai ng−ời khác nhau do phản ứng kháng nguyên – kháng thể, hồng cầu bị ng−ng kết - máu của hai ng−ời khác nhóm. Hình 4. Ng−ng kết hồng cầu 1. Có ng−ng kết ; 2. Không ng−ng kết Tuỳ theo loại kháng nguyên đ−ợc dùng để phân loại, ng−ời ta có nhiều hệ thống nhóm khác nhau : 1. Nhóm hồng cầu hệ ABO Cơ sở để phân loại trong hệ thống nhóm máu này là sự có mặt hay không có mặt của hai kháng nguyên đặc hiệu A và B trên bề mặt hồng cầu, và những kháng thể t−ơng ứng α và β trong huyết t−ơng. Khi hồng cầu mang kháng nguyên A gặp kháng thể α thì nó bị ng−ng kết, hồng cầu có kháng nguyên B sẽ bị ng−ng kết khi gặp kháng thể β. Mỗi hồng cầu có một, hai hoặc không có kháng nguyên nào trên màng và tên của nhóm máu là tên của kháng nguyên trên hồng cầu. Do đó có 4 nhóm trong hệ thống nhóm máu ABO. 21
22. Bảng 1 Kháng nguyên trên Kháng thể trong Tỷ lệ % gặp ở Tên nhóm máu hồng cầu huyết t−ơng ng−ời Việt Nam A A β 19,46 B B α 27,94 AB A và B Không có 4,24 O Không có α và β 48,35 a) Nguyên tắc cơ bản trong truyền máu Nguyên nhân cơ bản của những tai biến do truyền máu là hồng cầu bị ng−ng kết thành từng đám nhỏ, làm tắc các mạch máu nhỏ trong cơ thể ng−ời nhận, gây hoại tử tế bào. Vì vậy, quy tắc cơ bản trong truyền máu là “Không để các kháng nguyên và kháng thể t−ơng ứng gặp nhau”. Theo quy tắc này, chỉ có thể truyền máu của những ng−ời cùng nhóm cho nhau. b) Quy tắc tối thiểu trong truyền máu Khi chỉ truyền một l−ợng máu nhỏ (d−ới 200 ml) thì kháng thể của máu ng−ời cho, một phần bị pha loãng nhiều lần, một phần bị trung hoà bởi những kháng nguyên nằm trên màng những tế bào nội mô của ng−ời nhận nên không còn khả năng ng−ng kết hồng cầu của ng−ời nhận nữa. Vì vậy, khi truyền một l−ợng máu nhỏ thì chỉ cần chú ý sao cho “kháng nguyên trên màng hồng cầu ng−ời cho không gặp kháng thể t−ơng ứng trong huyết t−ơng của ng−ời nhận”. Đó là quy tắc tối thiểu trong truyền máu. Theo quy tắc này, các nhóm máu có thể truyền máu cho nhau theo sơ đồ (hình 5). A O AB B Hình 5. Sơ đồ truyền máu 2. Nhóm hồng cầu hệ Rh Cơ sở để phân loại trong hệ thống nhóm máu này là sự có mặt hay không của một loại kháng nguyên đặc hiệu (kháng nguyên Rh) trên màng hồng cầu. Do đó, trong hệ thống máu này có 2 nhóm : 22
23. Bảng 2 Tỷ lệ % gặp ở ng−ời Tên nhóm máu Kháng nguyên Kháng thể Việt Nam Rh+ Rh Không có 99,93 Rh- Không có Không có 0,07 Cần chú ý là kháng thể trong hệ thống nhóm máu này không phải là kháng thể tự nhiên : nó không có sẵn trong huyết t−ơng nh− các kháng thể của hệ thống nhóm máu ABO mà chỉ đ−ợc sản sinh ra mỗi khi cơ thể ng−ời thuộc nhóm máu Rh- bị truyền máu Rh+ nhiều lần. VI - Đông máu Bản chất của đông máu là một chuỗi những phản ứng hoá học mà sản phẩm của phản ứng tr−ớc là chất xúc tác cho phản ứng sau. Khi một phản ứng nào đó không xảy ra thì cả dây chuyền phản ứng đông máu bị ngừng, máu không đông đ−ợc. Ng−ợc lại, một phản ứng đông máu đ−ợc phát động sẽ kéo theo cả dây chuyền gây đông máu. Máu dễ đông quá hay khó đông đều gây bệnh, vì vậy bệnh về đông máu là một trong những loại bệnh hay gặp trong lâm sàng. Có tất cả 12 yếu tố tham gia vào dây chuyền phản ứng đông máu. Hội nghị quốc tế về đông máu quy −ớc mỗi yếu tố ký hiệu bằng một số La Mã nh− sau : Yếu tố I Fibrinogen, là một loại globulin do gan sản xuất, có sẵn trong máu. Yếu tố II Protrombin, một loại globulin khác, do gan sản xuất từ vitamin K, có sẵn trong máu. Yếu tố III Tromboplastin tổ chức, chứa trong bào t−ơng của các tế bào. Yếu tố IV Ca++ d−ới dạng ion hoà tan trong huyết t−ơng. Yếu tố V Proaccelerin, globulin do gan sản xuất, có sẵn trong huyết t−ơng ở dạng ch−a hoạt động. Yếu tố VI Proconvectin, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết t−ơng d−ới dạng ch−a hoạt động. Yếu tố VII Yếu tố chống chảy máu A, có sẵn trong huyết t−ơng d−ới dạng ch−a hoạt động. Yếu tố VIII Yếu tố chống chảy máu B, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết t−ơng d−ới dạng ch−a hoạt động. Yếu tố IX Yếu tố Steward, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết t−ơng. Yếu tố X Tiền tromboplastin huyết t−ơng, có sẵn trong huyết t−ơng d−ới dạng ch−a hoạt động. Yếu tố XI Yếu tố Hageman, có sẵn trong huyết t−ơng d−ới dạng ch−a hoạt động. Yếu tố XII Yếu tố ổn định Fibrin, mới phát hiện gần đây trong huyết t−ơng d−ới dạng ch−a hoạt động. Yếu tố VI chỉ là dạng hoạt hoá của yếu tố V và không có sẵn trong huyết t−ơng. 23
24. Quá trình đông máu đ−ợc thực hiện qua 3 giai đoạn. 1. Giai đoạn tạo Tromboplastin hoạt động Giai đoạn này dài khoảng 5 phút, máu vẫn ở thể lỏng. Dây chuyền phản ứng máu đ−ợc phát động do tiểu cầu kết dính và do máu tiếp xúc với vật lạ ở các chỗ tổn th−ơng. 2. Giai đoạn tạo Trombin hoạt động Giai đoạn này chỉ kéo dài khoảng 3 giây, máu đột ngột chuyển từ dạng sol sang dạng gel nhờ một cơ chế feedback d−ơng tính trong chuỗi phản ứng tạo Trombin. 3. Giai đoạn tạo Fibrin đa phân Là giai đoạn kết thúc của quá trình đông máu. Trombin mới đ−ợc tạo thành trong giai đoạn tr−ớc hoạt động nh− một proteaza, cắt 2 đầu mang dấu điện tử của phân tử fibrinogen để lại những phân tử fibrin đơn phân có thể nối với nhau tạo thành những sợi mảnh, kém bền vững. D−ới tác dụng của yếu tố XIII đã đ−ợc hoạt hoá, fibrin đơn phân trùng hợp thành fibrin đa phân bền vững hơn. Những phân tử này làm thành những sợi có đ−ờng kính 0,1micromet đan với nhau thành một mạng l−ới giam giữ những huyết cầu, làm thành cục máu đông (hình 6). Tiểu XII cầu XI Tế bào vỡ XII h.h IX XI h.h IX h.h Tromboplastin mô Ca++ X III ⎧ VII h.h ++ VIII VIII h.h ⎨ Ca ⎩ Protrombin X h.h III Ca++ VV h.h Fibrinogen Trombin Fibrin đơn phân XIII XIII h.h Fibrin đa phân 24
25. Hình 6. Các phản ứng gây đông máu (hh : đã hoạt hoá) 4. Giai đoạn tan cục máu đông Khoảng 24 giờ sau khi cục máu đông đã hình thành, cục máu này bắt đầu bị tiêu huỷ, nh−ờng chỗ cho tổ chức sẹo bền vững hơn làm thành một nút vĩnh viễn bịt vết th−ơng mạch máu. Phần lớn các yếu tố đông máu (I, II, V, VII, IX, X) đếu do gan tổng hợp. Do đó khi chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu có thể bị kéo dài ra. Ng−ợc lại, yếu tố IV (Ca++) tuy tham gia nhiều phản ứng trong dây chuyền phản ứng đông máu, nh−ng trên lâm sàng hầu nh− không gặp những tr−ờng hợp chảy máu do thiếu nó. Có lẽ vì khi thiếu Ca++ thì những triệu chứng thần kinh xuất hiện tr−ớc và ng−ời bệnh đã đ−ợc điều trị tr−ớc khi thời gian đông máu bị ảnh h−ởng. h−ớng dẫn học tập ch−ơng II Nắm vững thành phần của máu, thành phần của bạch cầu và chức năng của các thành phần đó. Chú ý cơ chế của các quá trình đông máu, vai trò các nhóm máu. Học thuộc các hằng số sinh lý về máu. 1. Chức năng sinh lý của hồng cầu, bạch cầu và huyết t−ơng. 2. Sự phân chia các nhóm máu và nguyên tắc truyền máu. 3. Quá trình đông máu và các yếu tố gây đông máu. 25
26. Ch−ơng III Tuần hoàn Động vật sống trong môi tr−ờng th−ờng xuyên trao đổi vật chất với môi tr−ờng. Đối với động vật đơn bào trao đổi giản đơn vì nó trực tiếp qua màng tế bào. Các tế bào của những động vật đa bào mất mối quan hệ trực tiếp với môi tr−ờng bên ngoài, sự trao đổi chất giữa các tế bào và môi tr−ờng phức tạp hơn, phải trải qua nhiều giai đoạn : trao đổi giữa môi tr−ờng và máu, trao đổi giữa máu và bạch huyết, trao đổi giữa bạch huyết với tế bào. Muốn sự trao đổi chất đ−ợc tốt, th−ờng xuyên, các chức năng đa dạng của máu đ−ợc thực hiện thì máu, bạch huyết phải l−u thông khắp cơ thể. Máu l−u thông nhờ bộ tuần hoàn gồm tim và các mạch máu. ở động vật có vú, chim, bộ máy tuần hoàn là một hệ thống kín làm thành 2 vòng tuần hoàn : đại tuần hoàn và tiểu tuần hoàn với tim 4 ngăn chính thức. Đại tuần hoàn đem máu động mạch đi khắp cơ thể nhờ một động cơ chính là tâm thất trái và đem máu tĩnh mạch các nơi về tâm nhĩ phải. Tiểu tuần hoàn đem máu tĩnh mạch sang phổi, nhờ động cơ chính là tâm thất phải và đem máu động mạch về tâm nhĩ trái. Tất cả các cơ quan đều nhận máu của đại tuần hoàn. Riêng phổi và gan, ngoài đ−ờng tuần hoàn nuôi d−ỡng (động mạch, phế quản, động mạch gan) còn có tuần hoàn chức phận (động mạch phổi, tĩnh mạch cửa). I - Tim và hoạt động của tim 1. Cấu tạo Quả tim là một cơ rỗng gồm 4 buồng, 2 tâm nhĩ và 2 tâm thất hợp thành hai ngăn phải, trái, có vách ngăn kín. Mỗi ngăn gồm một tâm nhĩ và một tâm thất. Giữa mỗi tâm nhĩ và mỗi tâm thất có lỗ nhĩ thất và có van nhĩ thất đóng mở lỗ đó. Lỗ nhĩ thất phải có van 3 lá, còn lỗ nhĩ thất trái có van 2 lá. Động mạch chủ xuất phát từ tâm thất trái, động mạch phổi xuất phát từ tâm thất phải, có lỗ động mạch, có van tổ chim đóng mở lỗ động mạch. Tĩnh mạch phổi đổ về tâm nhĩ trái, tĩnh mạch chủ trên và chủ d−ới đổ về tâm nhĩ phải qua các lỗ tĩnh mạch, không có van đóng mở. Các lỗ nhĩ thất khá rộng (diện tích từ 4 đến 6cm2) và có van đóng mở. Tác dụng của các van nhĩ thất là ngăn không cho máu chảy ng−ợc trở lại từ tâm thất sang tâm nhĩ. Các lỗ động mạch lớn có các van bán nguyệt hình giống nh− những tổ chim, mặt lõm h−ớng lên trên. Các van tổ chim mở ra để cho máu từ tâm thất vào động mạch, nh−ng khi máu vào rồi và tâm thất bắt đầu tr−ơng thì các van đó đóng lại tức khắc, đóng rất kín. 26
27. a) Thành tim, gồm 4 lớp - Nội tâm mạc, đó là một màng nội mô và sợi liên kết, mỏng và trong, tráng khắp thành quả tim. - Cơ tim. - Ngoại tâm mạc là một lớp thanh mạc. - Bọc tim là một màng sợi thanh mạc rất chắc và ít co giãn, là một cái túi treo quả tim. b) Cơ tim : là một cơ đặc biệt gồm những sợi cơ vân liên kết với nhau thành một mạng có tính chất hợp thể. Trong cơ tim có những thành phần cấu tạo đặc biệt gồm những sợi cơ giàu glycogen có chức năng phát động và dẫn truyền xung động bảo đảm sự hoạt động đều đặn của tim. Cấu tạo đó gọi là tổ chức hạch, gồm có : - Hạch xoang nhĩ, còn gọi là hạch Keith-Flack. - Hạch nhĩ thất, còn gọi là hạch Tawara. - Bó His. Hạch xoang nhĩ nằm tại vùng tiếp giáp giữa tĩnh mạch chủ trên và tâm nhĩ phải, dài 2cm, rộng 2mm, gồm những sợi cơ nhỏ, dai, hình thoi, đan khít nhau. Tại hạch này có những nhánh nhỏ của dây X và những sợi sau hạch của thần kinh giao cảm. Hạch xoang nhĩ là hạch phát xung của nhịp tim nên còn có tên gọi là “hạch dẫn nhịp”. Hạch nhĩ thất nằm phía bên phải và phía sau vách liên nhĩ, gần lỗ xoang tĩnh mạch vành, có cấu tạo giống nh− hạch xoang nhĩ, nh−ng có thêm các sợi cơ của tâm nhĩ đan vào. Hạch này nhận những sợi của dây X bên phải và bên trái. Giữa hạch xoang nhĩ và nhĩ thất không có tổ chức thần kinh nào nối liền cả. Bó His nối liền sau hạch nhĩ thất phía d−ới vách liên nhĩ, đi xuống vách liên thất chia ngay thành 2 nhánh : nhánh phải và nhánh trái vào cơ tim rồi chia thành nhiều nhánh nhỏ. Các nhánh nhỏ đó gọi là các sợi Purkinje. Trong thành của quả tim có rất nhiều các sợi thần kinh, phân bố thành những búi trong cơ tim, nội và ngoại tâm mạc. Trong các búi thần kinh có những đầu tận cùng của các dây giảm tốc và gia tốc, và đầu khởi nguyên của các dây thần kinh cảm giác của tim. ở ng−ời và động vật có vú th−ờng thấy có các tế bào thần kinh giao cảm bao hạch xoang nhĩ, hạch thất nhĩ, trong vách liên thất và trong mõm tim. Trong tim ếch, các tế bào thần kinh đó tập hợp lại thành những nhóm thần kinh gọi là hạch thần kinh : hạch Remak trong xoang tĩnh mạch, hạch Lutwig trong tâm nhĩ, hạch Bidder trong đáy tâm thất (hình 7). 27
28. 1 2 3 5 6 4 6 Hình 7. Tổ chức hạch của tim 1. Tĩnh mạch chủ trên ; 2. Hạch Keith-Flack ; 3. Hạch Tawara ; 4. Tĩnh mạch chủ d−ới ; 5. Bó His ; 6. Sợi Purkinje 2. Hoạt động của tim Chu kỳ hoạt động : Quả tim co bóp nhịp nhàng, đều đặn. Hoạt động của tim gồm có : tâm nhĩ thu, tâm thất thu, tâm nhĩ tr−ơng, tâm thất tr−ơng và tr−ơng toàn bộ tim. Những hoạt động đó có 3 tính chất : kế tiếp nhau theo bề dọc của tim, đồng thời với nhau theo bề ngang tim, lặp đi lặp lại liên tục, nhịp nhàng và đều đặn. Chu kỳ hoạt động là tổng hợp những hoạt động của nó, đồng thời với nhau theo bề ngang, kế tiếp nhau theo bề dọc, khởi đầu từ một chuyển động nhất định cho đến khi chuyển động đó xuất hiện trở lại. Chu kỳ hoạt động của tim bắt đầu từ tâm nhĩ phải và ngay lập tức sau đó là tâm nhĩ trái co. Khi tâm nhĩ co, máu không có khả năng quay ng−ợc lại các tĩnh mạch chủ và phổi đ−ợc vì lỗ thông với các tĩnh mạch đã bị bít lại. Tâm thất trong thời gian đó ở trạng thái giãn, máu động mạch từ tâm nhĩ trái qua van 2 lá xuống tâm thất trái, máu tĩnh mạch qua van 3 lá xuống tâm thất phải. Trong thời gian đó, máu từ động mạch chủ và động mạch phổi không có khả năng đi vào tâm thất do van bán nguyệt đóng lại. Sau đó tâm nhĩ giãn ra, máu từ các tĩnh mạch dần dần đổ vào tâm nhĩ. Tâm thất co lại, áp lực trong tâm thất tăng đột ngột, kết quả làm cho các van 2, 3 lá đóng lại, không cho máu trở lại tâm nhĩ, các van bán nguyệt ở đầu các động mạch mở ra và máu tràn vào các động mạch chủ và phổi. Tâm thất giãn ra, áp lực trong tâm thất giảm, các van bán nguyệt đóng lại, tâm nhĩ co, van 2, 3 lá mở, máu từ tâm nhĩ xuống tâm thất. Thời gian một chu kỳ hoạt động của tim trung bình ở ng−ời là 0,8 giây, trong đó : - Tâm nhĩ thu 0,1 giây - Tâm nhĩ tr−ơng 0,7 giây - Tâm thất thu 0,3 giây - Tâm thất tr−ơng 0,5 giây 28
29. - Tâm thất tr−ơng toàn bộ 0,4 giây. Các van nhĩ thất và van bán nguyệt hoạt động trái ng−ợc nhau. Khi van này đóng thì van kia mở. Các van bán nguyệt chỉ mở trong khi tâm thất thu và các van nhĩ thất cũng chỉ đóng trong lúc đó. Cứ mỗi đợt co, tâm thất trái và tâm thất phải đ−a sang các động mạch chủ và phổi một l−ợng máu nh− nhau. L−ợng máu mà mỗi lần do một tâm thất co đ−ợc tống sang động mạch gọi là thể tích tâm thu và trong một phút gọi là thể tích phút. Thể tích phút của tim chính là tích số giữa thể tích tâm thu với tần số co của tim trong một phút. Thể tích tâm thu ở ng−ời : 70ml, ở ngựa 850ml, ở bò 580ml, ở cừu 55ml, ở chó 14ml. Hoạt động chu kỳ của tim có thể nhìn, sờ, nghe thấy đ−ợc nhờ có hai hiện t−ợng có thể kiểm tra đ−ợc đó là mõm tim đập và tiếng tim. Nhìn thành lồng ngực ở kẽ s−ờn 5 bên trái ta thấy thành ngực có hiện t−ợng kẽ s−ờn nổi lên trong mỗi chu kỳ tim đập. Đặt tai vào ngực, ta nghe tim đập và nghe rõ hai tiếng, tiếng thứ nhất đục và dài. Tiếng thứ nhất là tiếng tâm thu, đánh dấu điểm khởi đầu cho hiện t−ợng tăng huyết áp trong tâm thất, chiếm 1/2 thời gian tâm thất thu. Khi ta nghe tiếng thứ nhất, thì van nhĩ thất đóng và van bán nguyệt mở. Van nhĩ thất đóng gây ra một tiếng thanh, nh−ng cùng lúc ấy, cơ thất co bóp, đem theo một tiếng reng kéo dài, làm cho tiếng tim thứ nhất đục và dài. Tiếng thứ hai là tiếng tâm tr−ơng. Nó phát ra ngay từ đầu tâm tr−ơng, lúc van tổ chim đóng và van nhĩ thất mở, chiếm phần nhỏ thời gian tâm tr−ơng toàn bộ. Tiếng này trong và ngắn, nghe rõ nhất ở lỗ động mạch chủ và động mạch phổi. Nếu van bán nguyệt (tổ chim) bị th−ơng tổn, thì tiếng thứ hai sẽ thay đổi. Giữa hai tiếng 1 và 2 có khoảng thời gian im lặng ngắn, giữa hai tiếng 2 và 1 sau đó có một khoảng im lặng dài. 3. Đặc tính sinh lý của cơ tim a) Tính tự động Đó là khả năng của cơ quan, tổ chức hay tế bào h−ng phấn d−ới ảnh h−ởng của những xung động xuất hiện ngay trong chính cơ quan, tổ chức hay tế bào đó không có sự tác dụng của các nhân tố bên ngoài. Tim hoạt động nhịp nhàng, đều đặn do có tính tự động. Tim ếch, thỏ tách rời, cắt vụn tim, các hạch nhỏ đều có khả năng phát sinh xung động, các hạch là các trung tâm tự động của tim. Hạch Keith-Flack có khả năng tự động cao nhất (120-130 xung/phút). Hạch Aschoff-Tawara kém hơn (40-50 xung/phút). Bó His ít khả năng tự động hơn (25-35xung/phút). Hạch Keith-Flack là hạch dẫn nhịp tim (Pace maker) là điểm phát sinh xung động. Nếu hạch này mất tác dụng, các hạch khác sẽ phát sinh tác dụng riêng. Làm thí nghiệm trên tim ếch (thí nghiệm Stannius) dễ dàng tìm thấy điểm phát sinh xung động co bóp của tim. Xung động từ hạch Keith-Flack toả ra theo cơ nhĩ mất 1% đến 2% giây. Xung động chạy theo khắp các h−ớng với tốc độ ngang nhau vì thế cơ nhĩ bên phải co tr−ớc cơ nhĩ trái độ 2% đến 3% giây. Xung đột từ hạch Keith-Fack toả ra theo cơ nhĩ mà đến hạch Tawara mất 1,3% giây. Tuy xung đột chạy khá nhanh nh− vậy, nh−ng cơ thất co sau cơ nhĩ 1/10 giây. Nh− vậy có sự chậm trễ tại hạch Tawara mà nguyên nhân ch−a đ−ợc làm sáng tỏ. 29
30. ở động vật có vú, bó His là con đ−ờng duy nhất của xung động từ tâm nhĩ sang tâm thất. Khi xung động vào bó His, nó sẽ truyền xuống hai nhánh His mà đi đến cơ tâm thất. Trong cơ tâm thất, xung động đi theo lớp d−ới nội tâm mạc, theo vách liên thất xuống đến mõm tim, rồi từ mõm tim, đi ng−ợc trở lên theo ven bờ ngoài của 2 cơ thất. Vì lý do đó, mõm tim co bóp tr−ớc đáy độ 1% giây. b) Luật “tất cả hoặc không có gì” Cơ tim có tính h−ng phấn, dẫn truyền h−ng phấn, co giãn giống cơ vân. Kích thích d−ới ng−ỡng, tim không co bóp. Kích thích ng−ỡng, tất cả sợi cơ tim co bóp. Kích thích trên ng−ỡng, c−ờng độ co bóp không tăng. Đó là tính chất mà Ranvier gọi là luật “tất cả hoặc không có gì”. c) Tính không chịu kích thích có chu kỳ Kích thích một mảnh cơ mõm tim ếch bằng những kích thích riêng lẻ, cách xa nhau, nó đáp ứng mỗi khi bị kích thích. Nếu kích thích với nhịp nhanh hơn, cơ mõm tim đó chỉ đáp ứng theo nhịp kích thích đến một tần số nào đó mà thôi. Tăng tần số kích thích lên, cơ tim không theo nữa, mà chỉ co theo một nhịp nhất định của nó. Ng−ời ta giải thích trạng thái đó bằng tính chất không chịu kích thích có chu kỳ của cơ tim. Tính h−ng phấn của cơ tim có tính chất giai đoạn, kích thích ng−ỡng vào đúng thời kỳ tâm thu, tim hoàn toàn không đáp ứng. Giai đoạn cơ tim co là giai đoạn trơ của nó. Nhờ giai đoạn trơ đó mà cơ tim không co cứng nh− cơ vân. Kích thích vào thời kỳ tâm tr−ơng sẽ gây co bóp phụ thêm vào nhịp co bóp tim đều đặn của cơ tim. Nhịp co phụ đó gọi là ngoại thu tâm. Sau đó là giai đoạn nghỉ bù dài hơn bình th−ờng. Nguyên nhân của nghỉ bù là do xung từ hạch Keith-Flack truyền đến gặp phải giai đoạn không đáp ứng của ngoại tâm thu của cơ tim. 4. Điện tim Quả tim phát điện khi hoạt động. Nh−ng vì cơ cấu của nó phức tạp, nên cách phát điện của tim cũng phức tạp. Tất cả mọi tổ chức của tim đều phát ra điện hoạt động, nh−ng tổ chức hạch và thần kinh phát ra những dòng điện hoạt động yếu, chỉ có cơ tim có số điện thế đáng kể. Điện thế hoạt động của tim không lớn, chỉ vào khoảng vài phần trăm vôn. Tuy vậy có thể dùng máy đặc biệt để ghi đ−ợc điện thế đó của tim trên giấy và đó chính là điện tâm đồ. Do vị trí của tim ở trong lồng ngực không đối xứng và hình thái đa dạng của con ng−ời mà các đ−ờng sức điện phân bố không đồng đều trên toàn bộ bề mặt của cơ thể. Do đó phụ thuộc vào các vị trí đặt điện cực mà hình thái của điện tâm đồ sẽ khác nhau. Tuỳ theo cách nối điện cực với cơ thể, ng−ời ta chia thành nhiều đạo trình : đơn cực, song cực tuỳ theo một cực thăm dò hay hai cực thăm dò, và tuỳ thuộc vào vị trí của điểm thăm dò đối với quả tim, ng−ời ta chia thành đạo trình trực tiếp, gián tiếp, bán trực tiếp. ở ng−ời, ng−ời ta sử dụng ba đạo trình chuẩn gián tiếp, song cực để thăm dò đó là : đạo trình 1 (D1) giữa tay trái và tay phải, đạo trình 2 (D2) giữa tay phải và chân trái, đạo trình 3 (D3) giữa tay trái và chân trái. 30
31. Điện tâm đồ có dạng hình thể hai pha : pha đầu nhanh và pha sau chậm hơn. Hình thể hai pha này rất rõ rệt đối với tâm thất và nó thể hiện bằng những dao động Q, R, S thuộc về quá trình nhanh, còn quá trình chậm thì có đ−ờng dao động T. Hình thể hai pha này đối với tâm nhĩ không rõ rệt lắm, ph−ơng pháp ghi điện tim thông th−ờng chi ghi đ−ợc sóng P mà thôi. R T P P Q S Hình 8. Điện tâm đồ bình th−ờng Phân tích điện tâm đồ bình th−ờng cho thấy : sóng P, thể hiện điện hoạt động của tâm nhĩ. Nó xuất hiện mỗi khi tâm nhĩ co bóp và mất đi mỗi khi tâm nhĩ hết co. Đó là sóng mất phân cực của cơ nhĩ. Sóng này t−ơng đối nhỏ vì lớp cơ tâm nhĩ mỏng, lực điện động chỉ 0,2 milivôn và thời gian 9%-10% giây. Phức hợp QRST thể hiện điện hoạt động của tâm thất. Sóng QRS là sóng mất phân cực của cơ thất ; nó nhanh (độ 9% giây) và biên độ cao khoảng 1 milivôn. Sóng T là sóng tái phân cực của cơ thất, nó t−ơng đối chậm (độ 20% giây) và biên độ không cao lắm, khoảng 0,3 milivôn. Giữa các sóng có các quãng đẳng điện. Giữa sóng P và QRS có đoạn PR đi từ hết sóng P đến đầu sóng Q. Đoạn PR thể hiện sự dẫn truyền xung động từ tâm nhĩ sang tâm thất, đến hạch Aschoff-Tawara. Ngoài ra còn đoạn ST đi từ hết sóng S đến đầu sóng T. Đoạn này nói lên sự chuyển biến điện ở cơ thất, từ hết mất phân cực đến bắt đầu tái phân cực của tâm thất. Theo Einthoven hiệu số điện thế của tim tỷ lệ thuận với cosα (α là góc do trục điện tim – trục giải phẫu của tim, và đ−ờng thẳng nối liền hai cực điện kế tạo nên). Theo quy luật này, hiệu số điện thế của tim cao nhất nếu đ−ờng nối hai cực song song với trục điện tim và thấp nhất nếu đ−ờng đó thẳng góc với trục điện tim. 5. Điều hoà hoạt động của tim a) Điều hòa thần kinh Tuy có tính chất tự động nh−ng tim vẫn chịu sự điều hoà chung của hệ thần kinh trung −ơng. - Thần kinh ức chế tim Gồm các sợi nằm trong dây X từ hành tuỷ, tách ra ở đoạn cổ hợp thành các dây tim, cùng đi với các sợi giao cảm vào phía trong quai động mạch chủ, thành búi động mạch chủ. Từ đó các dây đó chui vào búi d−ới ngoại tâm mạc rồi đến hạch Keith-Flack, hạch Tawara và cơ tâm nhĩ. Có những sợi theo bó His mà xuống cơ tâm thất. Dây ức chế tim là dây phó giao cảm. Các sợi phó giao cảm đó có những tiếp xúc ở hạch nằm ngay trong cơ tim. Các dây này có tác dụng giảm tốc độ gồm 5 tính chất : 31
32. + Giảm lực co bóp của tim. + Kéo dài thời gian truyền xung giữa các hạch. + Kéo dài thời gian tâm tr−ơng. + Tăng tính chịu kích thích của tim. + Giảm tr−ơng lực cơ tim. Trung khu giảm tốc ở hành tuỷ. Tác dụng của các dây ức chế tim là do chất trung gian hoá học ascetylcholin. - Thần kinh gia tốc tim Đó là các dây giao cảm. Các sợi giao cảm xuất phát từ sừng bên tuỷ sống ở ngang các đốt ngực 1, 2, 3, 4, 5 ra đến chuỗi giao cảm thì đi lên vào tiếp xúc ở hạch sao. Từ hạch sao các dây thần kinh tim sẽ đi vào búi động mạch chủ mà vào tim. Ngoài ra còn có những sợi xuất phát từ đốt sống cổ số 1 đến số 7 qua hạch cổ trên, rồi vào hạch sao. Các dây thần kinh gia tốc có tác dụng tăng lực co bóp của tim, tăng tốc độ truyền xung qua các hạch, rút ngắn thời gian tâm tr−ơng, giảm tính chịu kích thích của tim, tăng tr−ơng lực cơ tim. Trung khu gia tốc nằm rải rác ở sừng bên của tuỷ sống từ hạch cổ 4 đến hạch l−ng 5. Từ sừng bên các sợi gia tốc đi theo rễ tr−ớc của các dây tuỷ đổ vào chuỗi giao cảm, sau đó đại đa số các sợi đó đổ về hạch sao. Từ hạch sao phát xuất 4 dây thần kinh tim, chúng nhập vào các sợi giảm tốc mà vào búi động mạch chủ. Từ đó có những sợi đi thẳng vào cơ tim. Tác dụng gia tốc là do chất hoá học trung gian – Noradrênalin. b) Điều hoà hoạt động phản xạ của tim Mỗi khi huyết áp tăng, những bộ phận nhận cảm giác áp ở búi động mạch chủ và búi xoang cảnh nhận xung động cảm giác áp chuyền cho dây Xiêng và dây Hering. Các xung động đó chạy lên hành tuỷ và từ hành tuỷ có những xung động đi xuống, gây tác dụng của dây giảm tốc và giảm tác dụng của các dây gia tốc. Tác dụng của các dây giảm tốc là chủ yếu. Ngoài các “vùng sinh phản xạ” đó còn có “vùng phản xạ Benbritgiơ” (Bainbridge) ở quanh tâm nhĩ phải và các tĩnh mạch chủ. Mỗi khi tâm nhĩ phải và 2 tĩnh mạch chủ bị căng do huyết áp tăng cao, thì lập tức tim sẽ đập nhanh. Ng−ợc lại, khi huyết áp vùng đó giảm xuống là tim đập chậm. Đó là phản xạ Benbritgiơ đi theo đ−ờng dây X. c) Điều hoà bằng thể dịch Hoạt động của tim chịu ảnh h−ởng của một loại các chất có hoạt tính sinh học tuần hoàn trong máu. Hoocmon tuyến th−ợng thận adrênalin, noradrênalin có tác dụng làm cho tim đập nhanh và mạnh t−ơng tự tác dụng của các dây gia tốc. Sự biến đổi nồng độ của các ion K+ và Ca++ trong máu có ảnh h−ởng đến tính tự động và khả năng co bóp của tim. Thừa K+ nhịp tim giảm, giảm lực co bóp, giảm h−ng tính và khả năng truyền xung của cơ tim. Nếu nuôi tim tách rời bằng dung dịch muối kali nồng độ cao, tim sẽ co bóp yếu và ngừng đập ở pha tâm tr−ơng. Ion Ca++ tăng c−ờng nhịp tim và tăng lực co, tăng h−ng tính và tính dẫn truyền xung của cơ tim. Thừa ion Ca++ tim ngừng đập ở pha tâm thu. 32
33. d) Tác dụng qua lại ở trung −ơng thần kinh Giữa trung khu hô hấp và trung khu tim mạch có tác dụng qua lại với nhau. Khi hít vào, trung khu hô hấp ức chế trung khu giảm tốc, do đó nhịp tim đập nhanh lên. Khi thở ra trung khu giảm tốc không bị ức chế, tim lại trở về nhịp bình th−ờng. Trung khu nuốt ở hành tuỷ cũng ảnh h−ởng đến trung khu giảm tốc tim, khi nuốt tim đập nhanh lên. Vỏ não, qua phản xạ có điều kiện cũng ảnh h−ởng đến nhịp tim. Một ng−ời đã từng chạy thi, mỗi khi t− thế chuẩn bị chạy và khi nghe hiệu lệnh chạy, mặc dầu không chạy, tim cũng đập nhanh lên. Những cảm xúc nh− vui, buồn, giận đều làm cho tim đập nhanh hoặc chậm. Có khi ngất vì quá buồn, quá đau th−ơng, quá giận, nh−ng có khi ngất vì quá sung s−ớng. II - Sinh lý của hệ mạch 1. Tuần hoàn trong động mạch Động mạch là những mạch máu đem máu từ tim đến các mô, là những ống chun giãn đ−ợc cho nên nó có khả năng điều hoà l−u l−ợng máu tuỳ theo nhu cầu. a) Cấu trúc của động mạch Từ động mạch chủ, các động mạch chia thành những nhánh bé dần đi. Các tiểu động mạch sau cùng đ−ợc tiếp nối bằng mao mạch và mao mạch là khởi đầu của hệ tĩnh mạch. Từ động mạch chủ, tổng thiết diện của các động mạch càng lúc càng hẹp lại. Cho nên ng−ời ta xem toàn bộ hệ động mạch nh− một cơ cấu hình nón mà chóp là động mạch chủ và đáy là tiểu động mạch khắp cơ thể. Thành động mạch có 3 lớp tế bào : - Lớp ngoài : Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều dọc, có nhiều sợi thần kinh. - Lớp giữa : Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều vòng quanh. - Lớp trong : Tế bào nội mạc. ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh có những bộ phận nhận cảm áp lực (áp thụ quan) dùng để điều chỉnh huyết áp bằng phản xạ tim mạch khi huyết áp tăng hay giảm. Ngoài 2 vùng cảm mạch trên, tất cả các động mạch khác trong cơ thể cũng đều có áp thụ quan, đều có khả năng co giãn một cách phản xạ nh− thế. b) Động lực máu trong động mạch Máu chảy trong động mạch từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp. áp suất cao đầu tiên hay năng l−ợng cung cấp cho sự chuyển động của máu là do cơ tim co bóp tạo nên. Khi tim co, máu đ−ợc tống vào động mạch làm cho động mạch giãn ra. Khi tim giãn các động mạch chun về trạng thái cũ. Chính nhờ sự co lại của động mạch mà máu đ−ợc l−u thông trong động mạch trong thời gian tâm tr−ơng. Nh− vậy, nhờ có tính chất co giãn của động mạch mà l−u l−ợng máu đ−ợc điều hoà, đồng thời tiết kiệm đ−ợc năng l−ợng tống máu của tim. Tuần hoàn máu có thể xem nh− là kết quả một quá trình chống nhau giữa hai lực : lực đẩy máu của tim và lực cản 33
34. máu của các mạch máu. Trong quá trình đó, lực đẩy máu của tim thắng và cũng vì lý do trên máu l−u thông trong các mạch máu với một áp suất và tốc độ nhất định. - Huyết áp : Máu trong các động mạch có một áp lực làm cho nó có xu h−ớng đẩy thành động mạch ra và thành động mạch lại có một sức ép ng−ợc lại cho cân bằng. Huyết áp động mạch là áp lực máu của động mạch. Trong một chu kỳ hoạt động của tim, áp lực máu luôn luôn thay đổi một cách nhịp nhàng, có mức tối đa và tối thiểu. Ng−ời ta còn tính một huyết áp trung bình và huyết áp hiệu số. Đó là các yếu tố của huyết áp. + Huyết áp tối đa là huyết áp tâm thu, còn gọi là yếu tố thay đổi của huyết áp do lực thu tâm thất tạo nên. Nó là huyết áp cao nhất. + Huyết áp tối thiểu là huyết áp tâm tr−ơng, còn gọi là yếu tố bền vững của huyết áp, biểu hiện sức cản của các động mạch. + Huyết áp hiệu số hay yếu tố thay đổi là khoảng cách giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu, nó nói lên một phần nào lực hoạt động của tim. + Huyết áp trung bình là một trị số của huyết áp không thay đổi và có khả năng trong một thời gian nhất định bảo đảm l−u l−ợng t−ơng đ−ơng với l−u l−ợng của chế độ làm việc có thay đổi huyết áp tim và hệ mạch. Huyết áp trung bình không phải là trung bình toán học toán giữa huyết áp tối đa và tối thiểu mà là một trung bình động lực gần huyết áp tối thiểu hơn huyết áp tối đa. Nó nói lên sức làm việc thực sự của tim. + Có 3 nhóm nhân tố chính gây ra huyết áp, đó là các nhân tố thuộc về tim, các nhân tố thuộc mạch và các nhân tố thuộc máu. • Nhân tố thuộc tim : Lực tâm thu mạnh, huyết áp tăng, lực tâm thu yếu, huyết áp giảm. Nhịp tim nhanh, huyết áp tăng, đập chậm huyết áp giảm. • Nhân tố thuộc động mạch là sức cản của động mạch. Sức cản của động mạch tăng sẽ làm huyết áp tăng, sức cản của động mạch giảm, huyết áp giảm. Sự co giãn của động mạch cũng ảnh h−ởng đến huyết áp. Động mạch dễ co giãn, huyết áp thấp. Động mạch cứng rắn, ít co giãn làm cho huyết áp tăng. • Nhân tố thuộc máu : Có hai loại : độ nhớt và khối l−ợng máu. Máu càng quánh, huyết áp càng cao ; máu càng loãng, huyết áp càng thấp. Khối l−ợng máu tăng làm cho huyết áp tăng ; mất máu nhiều, huyết áp giảm. Trên đồ thị ghi huyết áp có 3 loại dao động. Dao động cấp 1 là dao động do tim, tức là dao động biểu hiện huyết áp tối đa và tối thiểu. Dao động cấp 2 do ảnh h−ởng của hô hấp, còn gọi là dao động Traude-Hering. Dao động này do tác dụng qua lại của trung khu hô hấp và trung khu giảm áp trong hành tuỷ. Lúc hít vào, trung khu giảm áp bị ức chế, tim tăng lực, huyết áp tăng và ng−ợc lại. Dao động cấp 3 còn gọi là dao động Sigmund Mayer do ảnh h−ởng của hoạt động vận mạch. Do tác dụng co mạch của trung khu co mạch trong hành tuỷ tăng, giảm đều đặn, làm cho mạch máu co giãn rất chậm, nh−ng rất đều. (hình 9). 34
35. Dao động cấp 3 Dao động cấp 1 Dao động cấp 2 Hình 9. Sơ đồ các dao động huyết áp trên chó Trong điều kiện sinh lý bình th−ờng, huyết áp tăng, giảm tuỳ tuổi, tùy giới tính, tuỳ hoạt động tiêu hoá, hoạt động thần kinh, vận động cơ, hoạt động sinh dục. Huyết áp của ng−ời Việt Nam đo bằng ph−ơng pháp Kôrốtkhốp nh− sau : Bảng 3 : Huyết áp của ng−ời Việt Nam Nam Nữ Tuổi Tối thiểu (cm Hg) Tối đa (cm Hg) Tối thiểu (cm Hg) Tối đa (cm Hg) 8 - 18 5,5 ± 0,5 10,0 ± 0,5 5,5 ± 0,5 10,5 ± 0,5 18 - 45 6,0 ± 0,5 10,5 ± 0,2 6,5 ± 0,1 11,0 ± 0,5 45 - 60 7,0 ± 0,6 11,5 ± 0,3 7,0 ± 0,5 12,0 ± 0,8 60 - 80 7,5 ± 0,8 14,5 ± 0,6 7,2 ± 0,6 14,5 ± 0,5 - Tốc độ máu trong động mạch là độ đ−ờng dài mà máu chảy qua trong 1 giây. Ng−ời ta đo tốc độ máu trong động mạch bằng các huyết tốc kế Volkmann Chauveau. Tốc độ máu ở động mạch chủ ngựa 50cm/giây, ở động mạch cảnh của chó 20-30cm/giây, ở động mạch cảnh của thỏ 20cm/giây. Tốc độ máu có 2 yếu tố : yếu tố bền vững là tốc độ máu lúc tâm tr−ơng và yếu tố thay đổi là tốc độ máu lúc tâm thu. c) Điều hoà tuần hoàn động mạch Động mạch đóng vai trò tích cực trong việc phân phối máu cho các bộ phận nhờ trong thành động mạch có những sợi cơ trơn làm cho động mạch có khả năng co giãn. Các sợi cơ trơn này chịu sự chi phối của hệ thần kinh vận mạch gồm những sợi thần kinh thực vật. Ngoài quá trình vận mạch còn bị ảnh h−ởng của thể dịch. - Thần kinh co mạch Thí nghiệm Claude Bernard (1851) : Cắt thần kinh giao cảm cổ thỏ, các mạch máu ở tai giãn ra, tai nó đỏ lên, da tai nóng. Kích thích đầu ngoài của dây giao cảm đã bị cắt đó, mạch máu tai thỏ co lại, tai nó tái đi và da tai thỏ lạnh. Sau này ng−ời ta nghiên cứu thấy rằng, tất cả các động mạch đều có hệ thần kinh làm co mạch, đó là hệ thần kinh giao cảm. Trung khu co mạch nằm ở hành tuỷ, ở dọc theo tủy sống, ở các hạch giao cảm xếp thành 2 chuỗi giao cảm hai bên cột sống, ở vùng d−ới đồi và vỏ não. - Thần kinh giãn mạch Thí nghiệm Claude Bernard (1858) : Kích thích đầu ngoài của dây nhĩ bị cắt, thấy các mạch máu của tuyến n−ớc bọt d−ới hàm giãn rộng ra. Nh− vậy mỗi động mạch đều có hai hệ thần kinh co mạch và giãn mạch tác dụng đối lập nhau để điều chỉnh bề rộng của mạch máu. Vị trí của hệ thần kinh giãn mạch không rõ rệt nh− vị trí của hệ co mạch. Các dây giãn mạch vùng đầu phần 35
36. lớn nằm trong hệ giao cảm cổ, nằm chung và chạy song song với sợi co mạch. Các dây giãn mạch các chi đi cùng với những dây sống hỗn hợp. Các sợi giãn mạch của dạ dày, ruột, tuyến tuỵ, lách đi cùng với dây tạng. Trung khu giãn mạch nằm ở hành tuỷ, ở nhóm hạch giao cảm cổ, ở chuỗi giao cảm l−ng và thắt l−ng, ở nhóm phó giao cảm chậu. - Điều hoà phản xạ Điều hoà phản xạ có tác dụng căn bản đối với những quá trình vận mạch, vì nó chi phối trực tiếp và mạnh mẽ tr−ơng lực của động mạch. Các phản xạ bắt nguồn từ các vùng sinh phản xạ nằm trên hệ mạch và rất nhạy cảm đối với áp lực và những biến đổi thành phần hoá học của máu. Có 3 vùng sinh phản xạ : + Vùng tâm nhĩ phải gần nơi tĩnh mạch chủ đổ vào. Vùng này gây phản xạ Bainbridge. + Vùng giữa tim và quai động mạch chủ, liên quan mật thiết với dây thần kinh giảm áp Cyon-Ludwig. + Vùng quanh xoang động mạch cảnh liên hệ mật thiết với dây thần kinh Hering. Các dây thần kinh Hering và Cyon-Ludwig đóng vai trò quan trọng trong quá trình vận mạch. Thí nghiệm Heymans (1924) : Cô lập xoang động mạch cảnh bằng cách buộc tất cả các nhánh, trừ động mạch cảnh gốc và giữ nguyên vẹn dây Hering. Vùng xoang cảnh nh− thế đã trở thành một cái túi cùng. Sau đó, t−ới xoang cảnh bằng một dung dịch sinh lý và làm thay đổi áp lực của dung dịch sinh lý đó. Kết quả khi áp lực tăng lên thì toàn bộ hệ thống động mạch, đặc biệt là động mạch da và tạng phủ đều giãn ra. Hiện t−ợng này do các bộ phận nhận cảm áp lực của xoang cảnh bị kích thích và xung động áp giác đ−ợc dây Hering truyền về các khu trung giãn mạch, gây giãn mạch trong toàn cơ thể. Khi làm hạ áp lực của dung dịch sinh lý thì ng−ợc lại, toàn bộ hệ thống động mạch co lại, huyết áp tăng lên. Thí nghiệm Heymans cho thấy xoang cảnh và dây Hering đóng vai trò điều hoà huyết áp một cách tự động qua cơ chế tác dụng vận mạch. Dây Hering còn chịu tác dụng của thành phần hoá học của máu. Máu có nhiều 1 CO2 hoặc có ít O2 sẽ kích thích các bộ phận cảm hoá học của 5 2 xoang động mạch cảnh, xung động theo dây Hering về các 6 trung khu, gây co mạch, làm cho huyết áp tăng và ng−ợc lại, 3 máu ít CO2 sẽ gây giãn mạch, làm hạ huyết áp. Tác dụng của dây Cyon-OLudwig giống tác dụng của dây Hering. Cắt dây Cyon-Ludwig rồi kích thích đầu ngoài 7 không thấy hiện t−ợng gì, nh−ng kích thích đầu trong sẽ gây 4 giãn mạch toàn thân giống nh− kích thích đầu trong của dây Hering (hình 10). - Tác dụng của thể dịch 8 Chủ yếu tác dụng này là tác dụng co mạch của adrenalin-hoocmon do phần tuỷ tuyến th−ợng thận bài tiết và bài tiết d−ới tác dụng của dây tạng. Mỗi khi adrenalin Hình 10 đ−ợc đổ ra máu tuần hoàn là tất cả các cơ trơn trong động 1. Hành tuỷ ; 2. Dây IX ; 3. Dây X ; 4. Dây Cyon-Ludwig ; 5. Dây Hering ; mạch toàn thân đều co. Tác dụng của adrenalin không đồng 6. Xoang cảnh ; 7. Động mạnh cảnh gốc ; 8. Quai động mạch chủ. 36
37. đều trong các vùng khác nhau của cơ thể. Adrenalin có tác dụng mạnh ở các mạch máu d−ới da và trong tạng phủ vùng bụng, tác dụng yếu đối với các mạch máu trong các cơ, không tác dụng đối với mạch máu thận và có tác dụng giãn mạch đối với động mạch vành. Ngoài Adrenalin còn có renine (thận tố) do thận bài tiết ra mỗi khi l−u l−ợng máu vào thận giảm. Renine tác dụng biến Hypetensinogen ở trong máu thành hypetenisn. Chất này gây co mạch và tăng huyết áp trong toàn cơ thể. Trong điều kiện sinh lý bình th−ờng, Renine không bao giờ có tác dụng điều hoà vận mạch và huyết áp. Nó chỉ có tác dụng gây cao huyết áp trong các tr−ờng hợp bệnh thận. - ảnh h−ởng của vỏ não đối với vận mạch thể hiện ở chỗ mỗi khi xúc động, các mạch máu ở mặt co lại hoặc giãn ra gây hiện t−ợng tái mặt hoặc đỏ mặt. Những xúc động quá mạnh có thể gây co mạch toàn thân, tăng huyết áp rất cao, có khi dẫn đến đứt mạch máu não. 2. Tuần hoàn trong mao mạch Tuần hoàn mao mạch quyết định lực tâm thu, tốc độ, l−u l−ợng tuần hoàn nói chung, huyết áp động mạch, điều kiện máu trở về tim, sự trao đổi giữa máu và tế bào trong cơ thể. a) Cấu tạo của mao mạch Mao mạch là những ống máu nhỏ và đều với chiều dài 0,5-1,1mm, nối tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch có đ−ờng kính từ 20 đến 30àm, có đoạn 5-6àm. Đ−ờng kính của mao mạch không ổn định, nó thay đổi tuỳ theo chức năng và hoạt động của mao mạch. Thành mao mạch gồm 3 lớp tế bào : Lớp ngoài là những tế bào liên kết tổ chức lại thành lớp ngoại mạc. Có một số tế bào có khả năng co giãn đ−ợc gọi là tế bào Rugiê (Rouget) bao quanh mao mạch làm cho mao mạch có thể thay đổi đ−ờng kính. Lớp giữa là lớp nền, gồm những sợi liên kết chạy vòng và chạy xoắn ốc quanh mao mạch làm cho mao mạch chắc chắn và thuận tiện cho trao đổi chất. Lớp trong là lớp nội mạc, gồm một màng rất mỏng, rải rác có những hạt nhân. Cấu tạo này rất thuận tiện cho trao đổi chất qua thành mao mạch. Bên cạnh đó, có những tế bào có nguyên sinh chất dày hơn, có hạt màu, nhân to, có khả năng thực bào. Các mao mạch nối với nhau thành những mạng rất dày giữa tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch. Mao mạch nhận những sợi thần kinh và sợi cảm giác đi thẳng vào nội mạch hoặc tế bào Rouget. b) Động lực máu trong mao mạch Trong mao mạch, máu chảy từ nơi có áp lực cao (tiểu động mạch với huyết áp 60-70mmHg) đến nơi có áp lực thấp (tiểu tĩnh mạch với huyết áp 10-15mmHg). Tốc độ máu trong mao mạch có đ−ờng kính trung bình khoảng 0,5-1mm/giây. Tốc độ này thay đổi do đ−ờng kính của mao mạch thay đổi luôn. c) Điều hoà tuần hoàn mao mạch Thiết diện của mao mạch thay đổi luôn tuỳ sự hoạt động của cơ thể : cơ quan nghỉ ngơi ít có mao mạch mở ra hơn cơ quan vận động ; cơ quan vận động, mao mạch mở rộng và càng mở rộng hơn nếu có chất chuyển hoá gây giãn mạch. Mao mạch bị kích thích trực tiếp sẽ co lại do tế bào Rouget co, quá trình co mao mạch này nếu lan rộng sẽ gây trở ngại cho tuần hoàn. 37
38. - Điều hoà bằng thần kinh : Mao mạch có những sợi thần kinh co mạch, đó là các sợi giao cảm. Mao mạch cũng có những sợi thần kinh giãn mạch mà ng−ời ta cho rằng có thể là những sợi giao cảm lẫn phó giao cảm. - Điều hoà bằng thể dịch : Adrênalin liều l−ợng thấp gây giãn mao mạch, liều l−ợng cao gây co mạch rất mạnh. Vasopressin gây co mao mạch. Ôxy là chất co mao mạch th−ờng xuyên và quan trọng trong vận + mao mạch. Nồng độ H tăng gây giãn mao mạch, CO2, histamin cũng có tác dụng giãn mao mạch rất mạnh. d) Trao đổi chất qua mao mạch Tác dụng chủ yếu của tuần hoàn mao mạch là tạo điều kiện thuận lợi cho trao đổi chất giữa máu và dịch tế bào. Mạch máu là một hệ thống kín, máu không trực tiếp với các tổ chức tế bào, cho nên muốn có sự trao đổi giữa máu và tế bào, máu phải qua thành mạch máu ra ngoài và dịch tế bào phải qua thành mạch máu vào máu. Sự qua lại đó ở mao mạch thực hiện đ−ợc do lọc và khuếch tán. Lọc là quá trình xuyên qua màng mạch theo hiệu số áp suất thủy tĩnh. Các lỗ của thành mao mạch chỉ cho qua những chất muối hoà tan và chất keo có phân tử l−ợng d−ới 68.000. Hầu hết các protein của huyết t−ơng không qua đ−ợc thành mao mạch. Khuếch tán là quá trình xuyên qua màng lọc theo hiệu số nồng độ các chất hoà tan. Các chất hoà tan đi từ nồng độ cao đến nồng độ thấp. áp suất keo hay áp suất nồng độ có sức hút n−ớc khá mạnh, giữ lại trong huyết t−ơng n−ớc và các chất hoà tan trong n−ớc. áp suất keo chống lại áp suất thuỷ tĩnh (áp suất lọc). Dịch kẽ tế bào hầu nh− không có một áp suất nào, cho nên việc trao đổi qua lại mao mạch tuỳ thuộc chủ yếu vào áp suất thuỷ tĩnh và áp suất keo của huyết t−ơng. Nơi nào áp suất thuỷ tĩnh thắng áp suất nồng độ thì huyết t−ơng thấm ra ngoài mao mạch, ng−ợc lại nơi nào áp suất thuỷ tĩnh thấp hơn áp suất nồng độ thì dịch kẽ tế bào xuyên qua mao mạch vào máu. ở đoạn tiểu động mạch : áp suất thủy tĩnh (huyết áp) là 35-45mmHg, áp suất keo là 25mmHg, cho nên ở đây n−ớc và các chất hoà tan từ máu qua mao mạch sang dịch kẽ tế bào. ở đoạn tiểu tĩnh mạch, áp suất thuỷ tĩnh là 10-15mmHg, áp suất keo là 27mmHg, h−ớng trao đổi ng−ợc lại : dịch kẽ tế bào từ ngoài xuyên qua mao mạch vào máu. Qua trên ta thấy rằng nồng độ protein và huyết áp là hai yếu tố chính của trao đổi chất qua thành mao mạch. Trong các protein huyết t−ơng, anbumin có ảnh h−ởng quan trọng đối với áp suất khuếch tán, nó quyết định phần lớn trao đổi chất giữa mao mạch và dịch kẽ tế bào. 3. Tuần hoàn trong tĩnh mạch Tĩnh mạch là những mạch máu đem máu từ các tổ chức về tim. a) Cấu tạo của tĩnh mạch 38
39. Các tĩnh mạch bắt nguồn từ mao mạch và khởi đầu bằng những tiểu tĩnh mạch. Thiết diện của tĩnh mạch càng về tim càng rộng ra. Nói chung thiết diện của tĩnh mạch rộng hơn thiết diện động mạch. Toàn bộ hệ tĩnh mạch có hình chóp nón mà đáy là hệ mao tĩnh mạch, còn đỉnh là ở chỗ tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải. Sức chứa của hệ tĩnh mạch rất lớn vì số l−ợng nó nhiều và thiết diện rộng (gần gấp 3 lần động mạch), khả năng giãn mạch nhiều, có những bể chứa động là các xoang tĩnh mạch. Thành tĩnh mạch có 3 lớp : lớp ngoài gồm những sợi liên kết co giãn, thỉnh thoảng có những sợi cơ dọc rất khoẻ, lớp giữa gồm những sợi cơ vòng, dọc và các sợi liên kết - các sợi cơ vòng, dọc đan lẫn với những sợi liên kết, lớp trong là lớp nội mạc có kèm một phần d−ới nội mạc có những sợi liên kết co giãn. b) Nguyên nhân của tuần hoàn tĩnh mạch Máu tĩnh mạch về tim đ−ợc là nhờ sức bơm của tim, sức hút của tim, sức hút của lồng ngực, lực co bóp của các cơ vân, sức đẩy của động mạch, khối l−ợng, các van tĩnh mạch, trong đó sức bơm của tim là yếu tố quan trọng nhất. c) Động lực máu trong tuần hoàn tĩnh mạch - Huyết áp tĩnh mạch thấp nh−ng vừa đủ để đ−a máu về tim. Huyết áp ở các tĩnh mạch nằm ngoài lồng ngực từ 5 đến 9mmHg. - Tốc độ máu trong tĩnh mạch. Tốc độ máu trong tĩnh mạch đùi của chó là 62mm/giây, trong tĩnh mạch cảnh là 147mm/giây. d) Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch - Điều hoà bằng thần kinh có các sợi thần kinh vận tĩnh mạch, nh−ng vị trí của nó không đ−ợc rõ rệt. Kích thích dây tạng (giao cảm) gây co tĩnh mạch cửa và co tĩnh mạch màng ruột. Có lẽ các dây co tĩnh mạch vùng bụng là do những sợi xuất phát từ các rễ thần kinh sống từ đốt sống l−ng số 3 đến đốt sống l−ng số 11 và có một trạm tiếp xúc ở búi bụng và búi màng ruột d−ới. Những sợi thần kinh co tĩnh mạch có qua các trạm tiếp xúc của hệ giao cảm (các hạch và búi giao cảm). Ngoài các sợi co mạch còn có những sợi giãn tĩnh mạch. Dây X có những sợi giãn tĩnh mạch màng ruột, tĩnh mạch gan. Kích thích rễ sau của dây ngồi cùng gây giãn mạch chỉ d−ới. - Điều hoà bằng thể dịch : Adrênalin gây co tĩnh mạch. Thành phần CO2 và O2 của máu cũng có tác dụng vận tĩnh mạch : CO2 làm giãn tĩnh mạch, thiếu O2 gây co tĩnh mạch sâu. III - Bạch huyết và tuần hoàn bạch huyết 1. Bạch huyết Bạch huyết là chất dịch l−u thông trong các mạch bạch huyết. Đó là một chất dịch trong suốt, không màu, có phản ứng kiềm, tỷ trọng 1,023-1,026, độ quánh 1,3-1,4 so với n−ớc. Protein trong bạch huyết ít hơn trong máu 3-4 lần. Ngoài albumin, glubulin trong bạch huyết còn có fibrinogen, nên bạch huyết có khả năng đông nh− máu, nh−ng đông chậm hơn. Trong bạch huyết có chứa khoảng 8000 yếu tố hữu hình trong 1mm3, gồm lymphocyt, monocyt là chủ yếu, th−ờng không gặp hồng cầu, còn bạch cầu có hạt có với số l−ợng rất nhỏ. Thành phần của bạch huyết không ổn định, khác nhau tuỳ từng vùng của cơ thể, phụ thuộc vào đặc điểm trao đổi chất và hoạt động của các cơ quan và mô của vùng đó. Bạch huyết đ−ợc tạo nên nhờ quá trình lọc xảy ra trên màng bán thấm của mạch máu. Động lực của quá trình này là sự chênh lệch giữa áp suất thuỷ tĩnh và áp suất keo giữa môi tr−ờng trong và ngoài mạch máu. áp suất thuỷ tĩnh kích thích tạo bạch huyết, áp suất keo ức chế. 2. Chức năng của hệ bạch huyết Hệ bạch huyết có 4 chức năng chính : - Chuyển protein từ tổ chức về máu. 39
40. - Phân phối n−ớc và các chất hoà tan trong đó cho đồng đều trong cơ thể. - Thu vét những vật lạ, vi trùng trong các tổ chức đ−a vào các hạch bạch huyết, làm nhiệm vụ gạn lọc cho máu. - Bảo đảm cho các tổ chức đ−ợc sống và hoạt động tốt. 3. Tuần hoàn bạch huyết Bạch huyết l−u thông trong các mạch bạch huyết theo một chiều về tim, không có vòng tuần hoàn. Hệ bạch huyết bắt đầu từ các mao mạch bạch huyết thọc sâu vào các tế bào. Dịch kẽ tế bào thấm vào các mao mạch bạch huyết sẽ chuyển vận theo các tĩnh mạch bạch huyết mà về tim. Trên đ−ờng đi của mạch có nhiều hạch bạch huyết, đó là các trạm trao đổi chất và nhận lymphocyt do các hạch sản xuất. Bạch huyết từ các bạch huyết nhỏ tập trung vào 2 mạch bạch huyết lớn. Các mạch bạch huyết của nửa cơ thể phía phải bên trên cơ hoành, tập trung vào tĩnh mạch bạch huyết lớn bên phải và tĩnh mạch này đổ vào tĩnh mạch d−ới đòn bên phải. Tất cả các mạch bạch huyết của hai chi d−ới, của bụng, của các tạng phủ bên d−ới cơ hoành đều đổ vào ống ngực, từ ống ngực bạch huyết đổ vào tĩnh mạch d−ới đòn bên trái. Hai mạch bạch huyết lớn này đều đổ vào các tĩnh mạch chủ để đ−a bạch huyết về tim. Dòng bạch huyết chạy chậm, tốc độ trong các mạch lớn 0,25 – 0,3mm/phút. Bạch huyết l−u thông đ−ợc trong hệ thống mạch bạch huyết là nhờ sự co bóp có chu kỳ 10-20lần/phút của các mạch bạch huyết lớn và sự có mặt của các van trong các mạch đó chỉ cho bạch huyết đi theo một chiều về tim, nhờ sức hút của lồng ngực, sức ép của cơ hoành, các hoạt động của cơ bắp. ở các mạch bạch huyết lớn có các sợi thần kinh giao cảm, kích thích chúng sẽ gây co các mạch bạch huyết lớn đó. Tuần hoàn bạch huyết có thể bị thay đổi bằng phản xạ d−ới ảnh h−ởng của các kích thích gây đau đớn, cũng nh− khi kích thích các thụ quan của xoang cảnh hoặc của các nội quan. h−ớng dẫn học tập ch−ơng III Chú ý cấu tạo và hoạt động của tim (hệ dẫn truyền, các trung khu tự động, hệ thống van tim ). Cơ chế điều tiết hoạt động của hệ tim mạch. 1. Các đặc tính sinh lý của cơ tim. 2. Hoạt động và cơ chế điều hoà hoạt động của tim. 3. Tuần hoàn trong động mạch, mao mạch, tĩnh mạch. 4. Bạch huyết và tuần hoàn bạch huyết. 40
41. Ch−ơng IV Hô hấp Hô hấp là tập hợp các quá trình cung cấp ôxy cho cơ thể và đào thải CO2 ra khỏi chúng. Ôxy từ môi tr−ờng đ−ợc đ−a đến tế bào cung cấp cho quá trình ôxy hoá sinh học các chất hữu cơ, kết quả của quá trình đó là năng l−ợng cần thiết cho sự sống của cơ thể đ−ợc giải phóng. Khí CO2 đ−ợc hình thành trong quá trình ôxy hoá đó phải đ−ợc thải ra ngoài cơ thể. ở động vật đơn bào và động vật đa bào nhỏ nh− thủy tức, sự trao đổi khí đ−ợc thực hiện trực tiếp với môi tr−ờng qua màng tế bào và màng cơ thể theo lối khuếch tán. ở động vật đa bào có nhiều tổ chức, ph−ơng thức hô hấp đó không thực hiện đ−ợc, ôxy và CO2 đ−ợc vận chuyển nhờ Hb của máu. Nguồn cung cấp ôxy cho máu trong cơ thể của các loài động vật khác nhau cũng khác nhau : có loài lấy ôxy ở mang, có loài lấy ôxy qua da, ở động vật có vú máu lấy ôxy qua phổi. Hô hấp ở ng−ời bao gồm các quá trình sau : 1) Hô hấp ngoài (trao đổi khí giữa môi tr−ờng ngoài và phế nang của phổi) ; 2) Trao đổi khí giữa không khí phế nang với máu ở các mao mạch của phổi ; 3) Máu vận chuyển ôxy và CO2 ; 4) Trao đổi khí giữa máu ở các mao mạch và các tế bào của cơ thể ; 5) Hô hấp trong (ôxy hoá sinh học trong các ty thể của tế bào). I - Đại c−ơng 1. Hiện t−ợng cơ học của hô hấp Trong chuyển động hô hấp, phổi chỉ đóng vai trò thụ động vì không có cơ trong thành phần cấu trúc của nó nên không có khả năng co bóp tích cực. Không khí đi vào phổi khi hít vào và đi ra khỏi phổi khi thở ra nhờ sự co giãn của các cơ hô hấp. Nh− vậy, trong cơ chế hô hấp, các cơ hô hấp đóng vai trò tích cực. Các cơ hô hấp cơ liên s−ờn, cơ hoành, cơ răng c−a lớn, cơ ngực, cơ thang Các cơ giãn đ−ợc nhờ trung khu hô hấp ở hành tuỷ. Trong quá trình hô hấp có tác động hít vào, thở ra theo một chu kỳ nhất định. Động tác hít vào thực hiện đ−ợc nhờ sự co của các cơ hít vào nh− : cơ răng c−a lớn, cơ liên s−ờn ngoài, cơ gai sống. Nhờ đó mà các cơ x−ơng s−ờn, x−ơng ức đ−ợc nâng lên, đồng thời cơ hoành hạ xuống làm cho thể tích lồng ngực tăng lên theo 3 h−ớng : tr−ớc - sau, trái - phải và trên - d−ới (hình 11). 41
42. Cơ hoành là một cơ hít vào quan trọng, một mình nó có thể đảm bảo cử động hô hấp. ở động vật và trẻ sơ sinh, trong những tháng đầu hô hấp chủ yếu nhờ sự co giãn của cơ hoành. Nếu làm tê liệt cơ hoành mèo sẽ chết. ở những ng−ời khác nhau phụ thuộc vào tuổi tác, giới tính, ăn mặc, điều kiện lao động, hô hấp có thể chủ yếu nhờ cơ hoành (hô hấp bụng), hoặc chủ yếu nhờ cơ liên s−ờn (hô hấp ngực). Kiểu hô hấp không ổn định, nó thích nghi với điều kiện Hình 11. Sơ đồ cho thấy cơ chế tác lao động ở các thời điểm nhất định. ở phụ nữ có mang, sự chuyển dụng của các cơ hô hấp. Khi hít vào động cơ hoành xuống phía d−ới có khó khăn, do đó hô hấp chủ yếu các x−ơng s−ờn và x−ơng ức đ−ợc nhấc lên và đ−a ra phía tr−ớc. của họ là hô hấp ngực. Trong thời gian hít vào, các cơ hít vào phải v−ợt qua trọng lực của x−ơng s−ờn, sức cản đàn hồi của các sụn x−ơng s−ờn, sức cản của thành bụng và các nội quan bị cơ hoành đè xuống phía d−ới. Khi động tác hít vào kết thúc, các cơ hít vào giãn ra, d−ới ảnh h−ởng của các lực trên, x−ơng ức, x−ơng s−ờn hạ xuống, cơ hoành nâng lên, thể tích lồng ngực giảm xuống. Nh− vậy động tác thở ra th−ờng thụ động. Tuy nhiên, khi thở mạnh, có sự tham gia của cơ liên s−ờn trong, cơ răng c−a sau và các cơ bụng (hình 12). 2. áp lực âm của lồng ngực Thở ra Phổi đ−ợc bao bọc trong hai màng không cho không khí qua đ−ợc, màng trong là lá tạng và màng ngoài gọi là lá thành. Giữa lá thành và lá tạng là một khe hẹp (5-10 à m) có chứa một chất dịch có thành phần giống bạch huyết, có tác dụng làm giảm sự ma sát khi phổi co giãn. Hít vào Mô phổi có tính chất đàn hồi lớn, khi phổi căng lên có Hình 12. Cử động của cơ hoành trong hô hấp xu h−ớng co lại, do đó gây áp lực ngay trong phổi. Khi hít vào, phổi căng ra, nh−ng do có tính chất đàn hồi làm lá tạng tách rời lá thành, tạo áp lực thấp hơn áp lực khí trời trong hốc màng phổi. áp lực đó gọi là áp lực âm. ở thời điểm cuối cùng của động tác thở ra bình th−ờng, khi các cơ hô hấp đều giãn áp lực trong hốc màng phổi là -3mmHg, còn ở gần thời điểm cuối cùng của động tác hít vào, áp lực đó sẽ là -6mmHg. áp lực trong phổi bằng áp lực khí trời, trong lúc đó áp lực trong hốc màng phổi luôn thấp hơn áp lực khí trời, cho nên phổi luôn dính sát vào lồng ngực, phổi căng và xẹp theo sự tăng giảm thể tích của lồng ngực. Nếu mất áp lực âm, phổi không căng đ−ợc, mất khả năng hô hấp. áp lực âm này có lúc trở nên d−ơng (lúc ta thở ra cố gắng, và đóng cổ họng lại nh− lúc rặn đi ngoài). 3. Vai trò của chất Surfactant Trong động tác thở ra, khả năng co lại của phổi có tác dụng quan trọng. Phổi co lại đ−ợc là nhờ trong những sợi chun giãn của mô phổi nói chung. Sức căng bề mặt của phế nang ở đây có vai trò quan trọng. Sức căng bề mặt này do lớp n−ớc bên trong vách phế nang quyết định. 42
43. Theo Laplace, áp suất không khí trong phế nang và kích th−ớc của phế nang có mối quan hệ với nhau : 2T P = r P : áp suất bên trong phế nang. T : sức căng của vách phế nang. r : bán kính của phế nang. Theo công thức này, các phế nang bé sẽ “cứng” hơn và phế nang to, tức là khó xẹp xuống, cho nên phế nang bé có xu h−ớng tống không khí sang phế nang to, ở đây có áp suất thấp hơn. Phế nang to “bở” hơn phế nang bé mà bị dồn không khí mãi sẽ bị căng giãn ra và xẹp xuống. Trên thực tế, hiện t−ợng căng giãn phế nang to không xảy ra, trái với quy luật Laplace là vì lớp n−ớc trong vách phế nang có chứa đựng một chất mà Von Neergaard gọi là Surfactant. Chất này là một lipoprotein, mà thành phần mở của nó là lexithin. Surfactant có tác dụng ng−ợc lại quy luật Laplace. Nhờ nó mà sức căng của phế nang sẽ giảm xuống ở phế nang bé và tăng lên khi phế nang nở to ra. Trong khi ta hít vào, tác dụng của Surfactant sẽ giúp cho các lực co rút của phế nang, gây dễ dàng cho động tác thở ra tiếp theo sau, do đó phổi đ−ợc “ổn định”, không bị giãn nở. 4. Nhịp thở Nhịp thở thay đổi tuỳ loài : - Mèo : 10-30 lần/phút. - Chó : 10-30 lần/phút. - Trâu : 18-21 lần/phút. - Bò : 10-30 lần/phút. - Lợn : 20-30 lần/phút. Nhịp thở ở ng−ời Việt Nam là 16 lần/phút ở nam và 17 lần/phút ở nữ. Hoạt động càng mạnh nhịp thở càng tăng, lúc đứng nhanh hơn lúc nằm, ngồi ; lúc lao động nặng nhanh hơn lúc nghỉ ngơi. Khi xúc động, hệ tiêu hoá đang hoạt động, nhiệt độ môi tr−ờng cao, nhịp thở đều tăng. 5. Không khí trong phổi Muốn đánh giá khả năng sinh lý của phổi ng−ời ta đo các dung l−ợng của phổi và đo khả năng thông khí của nó trong một thời gian nhất định. Đo dung tích phổi ta biết đ−ợc các loại dung l−ợng. ở trạng thái yên tĩnh, một ng−ời tr−ởng thành thở ra hoặc hít vào bình th−ờng khoảng 500ml không khí. L−ợng không khí này gọi là không khí l−u thông. L−ợng khí l−u thông không đến phế bào tất cả mà chỉ có 360ml vào phế bào còn 140ml nằm ở các “khoảng chết” gồm có phế quản, khí quản mũi và các ống phế quản nhỏ. Nếu sau một hô hấp bình th−ờng ta hít cố gắng một lần sẽ đ−a thêm vào phổi một dung l−ợng không khí là 1500ml gọi là không khí bổ túc. Nếu sau một hô 43
44. hấp bình th−ờng, ta cố gắng thở thêm một l−ợng không khí là 1500ml. L−ợng khí này gọi là không khí dự trữ. Nh−ng dù có thở ra cố gắng, trong phổi vẫn còn một l−ợng không khí khoảng 1500ml nữa gọi là không khí cặn. Tổng cộng không khí l−u thông, không khí bổ túc, không khí dự trữ gọi là dung tích sống hay hoạt động phổi, đó là l−ợng không khí mà phổi có thể tống ra giữa một lần hít vào cố gắng và thở ra cố gắng. Dung tích sống thay đổi tuỳ loài, giới tính, chiều cao. Dung tích sống có thể tăng cao nếu phổi và cơ thể đ−ợc luyện tập. Dung l−ợng không khí thở ra và dung tích sống đều đ−ợc đo bằng phế dung kế. 6. Thông khí của phổi Mỗi khi ta thở, không khí l−u thông là 500ml, nh−ng trong đó có độ 1/3 ở lại trong các “khoảng chết”. Số l−ợng không khí còn lại sẽ đến phế nang trộn với không khí dự trữ và không khí cặn, tất cả khoảng 3000ml. Nh− vậy, mỗi lần ta thở, không khí mới, đi và đến chỗ trao đổi thể khí chỉ bằng 1/10 l−ợng không khí đã có sẵn tại đó. Nói cách khác, trong hô hấp bình th−ờng, mỗi lần hít vào là có 1/10 không khí đ−ợc đổi mới. Ng−ời ta gọi phân số đó là “tỷ số thông khí”. II - Sự trao đổi khí ở phổi và mô 1. Thành phần khí hít vào, thở ra và khí phế nang Loại khí O2 CO2 N2 và các khí trơ Khí hít vào 20,93 % 0,03 % 79,04 % Khí thở ra 16,00 % 4,50 % 79,50 % Khí phế nang 14,00 % 5,50 % 80,50% 2. Trao đổi khí ở phổi Trao đổi khí ở phổi xảy ra theo quy luật khuếch tán từ nơi có áp suất cao (P) đến nơi có áp suất thấp hơn. L−ợng khí khuếch tán lệ thuộc P riêng phần (phân áp) của khí đó trong tổng số áp suất của không khí. Nếu P không khí bằng 760mgHg, trong không khí thở ra có hơi n−ớc với P bằng 47mmHg thì áp suất không khí trong phế nang sẽ là : 760 - 47 = 713mmHg. Nếu tỷ lệ ôxy trong phế nang là 14% thì : P của O2 = (713 ì 14) / 100 = 99,8 ≈ 100mmHg Nếu tỷ lệ CO2 trong khí phế nang là 5,5 % thì : P của CO2 = (713 ì 5,5) / 100 = 39,2 ≈ 40mmHg. P của O2 trong máu tĩnh mạch đến phổi bằng 40mmHg, ôxy khuếch tán từ không khí phế nang sang máu tĩnh mạch. P của CO2 trong máu tĩnh mạch đến phổi bằng 46mmHg, CO2 khuếch tán từ máu tĩnh mạch sang phế nang. 44
45. Đối với ôxy, hiệu số áp suất chênh lệch nhau 1mmHg có thể làm khuếch tán 25-60ml O2/phút, còn đối với CO2 khuếch tán gấp 25 lần O2. 3. Trao đổi khí ở mô P của máu động mạch là 100mmHg. O2 P ở tế bào, mô là 20mmHg. Sự chênh lệch P giữa máu động mạch và tế bào, mô là O2 O2 80mmHg, ôxy khuếch tán từ máu động mạch sang mô. P ở mô là 60mmHg, còn ở máu động mạch là 40mmHg, CO khuếch tán từ mô sang máu CO2 2 động mạch. O2 đ−ợc máu vận chuyển từ phổi đến tế bào, mô ; còn CO2 từ mô đến phổi thải ra ngoài. ở trạng thái tự do, các khí hô hấp đó đ−ợc vận chuyển một l−ợng rất ít, chúng đ−ợc vận chuyển chủ yếu d−ới dạng liên kết với hemoglobin của hồng cầu (hình 13). Sự kết hợp Hb với O2 và phân ly HbO2 một mặt phụ thuộc vào phân áp của nó, mặt khác phụ thuộc vào phân áp CO2 trong không khí. Tỷ lệ CO2 càng cao thì HbO2 càng dễ phân ly, tỷ lệ CO2 càng thấp thì Hb kết hợp với O2 càng tăng. Đó là tác dụng Bohr. Sự kết hợp Hb với CO2 và phân ly HbCO2 không chỉ phụ thuộc vào phân áp CO2, nếu máu có nhiều CO2, máu sẽ kết hợp với CO2, còn máu ít O2 thì nó sẽ kết hợp nhiều với CO2. Đó là tác dụng Haldane. Tác dụng của cacboanhydraza phụ thuộc vào phân áp CO2 cao, enzym này xúc tác phản ứng tạo H2CO3, còn khi máu qua phổi trong điều kiện phân áp CO2 thấp, nó xúc tác phản ứng phân ly, giải phóng CO2 từ máu. 45
46. Hồng cầu Huyết t−ơng Tế bào O 2 bC HH CO2 CO2 CO2 raza nhyd cboa Ca H2O H2 O H2CO3 - HCOHCO HCO 33 3 H+ Cl- Cl- HHb Hb Na+ HbO2 O O2 O2 2 ở mô Hồng cầu Huyết t−ơng Khí phế nang O 2 bC HH CO CO2 CO2 za 2 hydra boan Cac H2 O H2O H2CO3 - - HCO HCO 3 3 H+ Cl- Cl- HHb Hb K+ Na+ HbO 2 O 2 O2 O2 ở phổi Hình 13. Sơ đồ các quá trình xảy ra ở hồng cầu khi kết hợp với O2 và giải phóng CO2 III - Sự điều hoà hô hấp 1. Trung khu hô hấp Cử động hô hấp chịu sự điều kiện của trung khu hô hấp và vỏ não. Trung khu hô hấp là tập hợp những tế bào thần kinh phân bố ở những vị trí khác nhau của hệ thần kinh trung −ơng, bảo đảm sự hoạt động nhịp nhàng ăn khớp nhau của các cơ hô hấp, cũng nh− bảo đảm khả năng thích ứng của quá trình hô hấp khi môi tr−ờng sống thay đổi. Trung khu hô hấp nằm trong chất xám của hành tuỷ phía d−ới sàn não thất IV trong cấu trúc l−ới, bên d−ới phần phát nguyên của dây phế vị và bên trong của rễ dây XII. Trung khu này bao gồm 2 trung khu đối xứng nhau, hoạt động ăn khớp nhau điều khiển hoạt động hô hấp của hai nửa ngực. Nếu cắt hành tuỷ theo chiều dọc ở đ−ờng trung tâm thì hô hấp ở mỗi bên sẽ theo nhịp riêng. 46
47. ở mỗi trung khu gồm có một trung khu hít vào và một trung khu thở ra. Ngoài ra còn có một trung khu ức chế hô hấp nằm phía trên của não cầu (hình 14). Trung khu ức chế Trung khu Trung khu thở ra hít vào Hình 14. Các trung khu thần kinh của hoạt động hô hấp 2. Điều hoà bằng thần kinh Trong máu có một l−ợng CO2 nhất định. Khí CO2 theo máu kích thích trung khu hít vào, trung khu hô hấp hít vào h−ng phấn, h−ng phấn theo truyền theo các dây ly tâm đến các cơ hô hấp, cơ hô hấp co lại gây động tác hít vào. Phổi đầy không khí, thì các đầu dây thần kinh h−ớng tâm (dây X) bị kích thích, xung động đ−ợc truyền đến trung khu thở ra, kích thích trung khu thở ra gây động tác thở ra. Mặt khác, trong lúc ta hít vào có những xung động thần kinh đi từ trung khu hít vào xuống các cơ hít vào của hệ cơ hô hấp, đồng thời cũng có những xung động từ trung khu hít vào đó đi lên cầu não, vào trung khu ức chế. Trung khu ức chế sẽ phát xuất xung động đi sang kích thích trung khu thở ra và trung khu thở ra sẽ ức chế trung khu hít vào. Tác dụng của trung khu ức chế là gián tiếp, thông qua trung khu thở ra. Khi trung khu hít vào bị ức chế hoàn toàn thì trung khu thở ra sẽ phát huy tác dụng. Khi thở ra, phổi xẹp, không có các xung kích thích thích trung khu thở ra, trung khu hít vào h−ng phấn tự động, ức chế trung khu thở ra gây động tác hít vào 2 (Hình 15). 3 Hering và Breuer gọi hiện t−ợng đó là hiện t−ợng hít vào kích 1 thích thở ra, thở ra kích thích hít vào. 3. Điều hoà bằng thể dịch Trung khu hô hấp hoạt động nhờ những biến đổi thành phần CO2 và O2 trong máu. Vai trò của CO2 và O2 đ−ợc xác nhận bằng thí nghiệm tuần hoàn chéo của Frederic (1890). Ông thực hiện thí nghiệm này nh− sau : Buộc thắt các động mạch sống l−ng ở hai con chó đã đ−ợc gây mê để não bộ của chúng chỉ đ−ợc nuôi bằng 4 máu của hai động mạch cảnh. Cắt ngang khí quản của 2 con chó và nối khí quản với ống thuỷ tinh. Cắt hai động mạch cảnh ở 2 con chó và nối đầu trong của động mạch cảnh của chó A với đầu ngoài Hình 15. Sơ đồ các mối liên hệ thần kinh của trung khu hô hấp mạch cảnh của con chó B. Nh− vậy, đầu chó A nhận máu chó B và 1. Trung khu hít vào ; 2. Trung khu ng−ợc lại, còn hai động mạch cảnh kia buộc lại. Nếu ta buộc kín ức chế ; 3. Trung khu thở ra ; 4. Hoá thụ quan 47
48. khí quản của con chó A, nh− vậy sẽ làm cho chó A bị ngạt, sau một thời gian, hô hấp ở nó sẽ ngừng, còn con chó B thì thở mạnh. Cơ chế tác dụng nh− sau : Khi bịt kín khí quản chó A, CO2 sẽ đ−ợc tích luỹ nhiều và O2 thì giảm xuống ở trong máu của nó, máu này sẽ đến đầu của chó B, kích thích khu trung hô hấp làm cho chó B thở mạnh, thông khí của phổi tăng lên. Kết quả là l−ợng CO2 trong máu chó B giảm, còn O2 lại tăng. Máu nghèo CO2 và giàu O2 từ thân của chó B sang đầu của chó A gây ngừng thở ở chó A (hình 16). Chó A Chó B Hình 16. Sơ đồ thí nghiệm tuần hoàn chéo Thí nghiệm của Frederic ch−a phân định rõ vai trò của CO2 và O2 nh−ng đã chứng minh đ−ợc hoạt động của trung khu hô hấp chịu ảnh h−ởng của sự thay đổi phân áp của CO2 và O2 trong máu. Trung khu hô hấp đặc biệt mẫn cảm đối với sự tăng phân áp của CO2 trong máu và ít mẫn cảm hơn đối với sự thay đổi phân áp của CO2. Khí CO2 có vai trò quyết định trong hô hấp, không có khí CO2, hô hấp sẽ ngừng, nhiều CO2 trao đổi chất đ−ợc tăng c−ờng hoặc khi thở không khí có 2-3% CO2 hô hấp sâu và tăng nhanh. Ôxy tăng hoặc giảm đều có ảnh h−ởng đến hô hấp. Giảm phân áp O2 trong máu có tác dụng quan trọng đến hô hấp, nh−ng phân áp O2 giảm không ảnh h−ởng trực tiếp đến động tác hô hấp mà ảnh h−ởng chủ yếu đến tuần hoàn : giãn động mạch phổi, co thắt các động mạch nhỏ và tĩnh mạch phổi. Do đó làm tăng huyết áp trong động mạch phổi và tăng l−ợng máu ở phổi. Phân áp O2 giảm sẽ làm tăng mức thấm qua của mao mạch phổi đối với n−ớc và các loại protein. Ôxy giảm trong các tổ chức kèm theo hiện t−ợng nhiễm axit do tăng các axit hữu cơ và vô cơ, các phosphat, sulfat, axit lactic, pyruvic, xitric. Trạng thái nhiễm axit sẽ kích thích hô hấp rất mạnh. Tăng áp O2 sẽ làm tăng khả năng kết hợp O2 của Hb và tăng khả năng hoà tan O2 của huyết t−ơng. Nh−ng nếu thở ôxy cao áp kéo dài sẽ gây tác hại lớn. Ví dụ, thở O2 với áp suất 3 átmốtphe trong nửa giờ sẽ dẫn đến các loại chứng thần kinh nh− co giật chân tay và có thể hôn mê hoặc có những tổn th−ơng không phục hồi và chết. 48
49. 4. Vai trò của vỏ não trong điều hoà hô hấp Khả năng thích ứng của hô hấp với sự biến đổi của điều kiện môi tr−ờng và hoạt động của cơ thể liên quan chặt chẽ với các chức năng của vỏ bán cầu đại não. Đại não ảnh h−ởng trực tiếp đến hô hấp. Đó là hoạt động hô hấp tuỳ ý. Mỗi khi ta thở sâu trong khi tập thể dục hoặc nín thở khi lặn xuống n−ớc đều có sự can thiệp của vỏ não đến hoạt động hô hấp. ở chim bồ câu, nếu cắt bỏ vỏ đại não, nhịp hô hấp của nó giảm đi một nửa. Trung khu nuốt ở hành tuỷ ức chế hoạt động của trung khu hô hấp. Mỗi khi ta nuốt thì hô hấp ngừng. h−ớng dẫn học tập ch−ơng IV Chú ý sự thông khí phổi (cơ chế hít vào, thở ra, vai trò của áp lực âm, trung khu điều tiết hô hấp). Cơ chế trao đổi khí ở phổi, ở mô và sự vận chuyển các khí trong máu. 1. Hiện t−ợng cơ học của hô hấp, áp lực âm và vai trò của chất surfactant. 2. Không khí trong phổi và thông khí của phổi. 3. Sự trao đổi khí ở phổi và mô. 4. Điều hoà hô hấp. 49
50. Ch−ơng V Sinh lý tiêu hoá Cơ thể tồn tại và hoạt động đ−ợc là nhờ thu thập vật chất, chủ yếu là thức ăn. Thức ăn vào cơ thể trải qua nhiều quá trình biến đổi mới đến dạng hoá học nhất định và đ−ợc hấp thu. Tác dụng của bộ máy tiêu hoá là biến những thức ăn phức tạp thành những chất hấp thu đ−ợc. I - Các hoạt động chức năng cơ bản của bộ máy tiêu hoá Tiêu hoá thức ăn, về bản chất là thuỷ phân những chất dinh d−ỡng trong thức ăn từ mức độ phức tạp ban đầu đến độ đơn giản có thể hấp thu đ−ợc. Các phản ứng phân giải đều thuộc loại thủy phân. Những phản ứng thuỷ phân xảy ra ở ống tiêu hoá trong điều kiện nhiệt độ cơ thể và trong thời gian ngắn hơn rất nhiều so với điều kiện phòng thí nghiệm, đòi hỏi phải có các enzym xúc tác. Các enzym này đ−ợc bài tiết trong các dịch tiêu hoá. Tốc độ phản ứng đ−ợc đẩy nhanh hơn nhờ thức ăn đ−ợc nghiền nhỏ, tăng diện tích tiếp xúc giữa thức ăn và các enzym tiêu hoá. 1. Hoạt động cơ học của bộ máy tiêu hoá Hoạt động này có tác dụng nghiền nát thức ăn, nhào trộn với dịch tiêu hoá, tạo điều kiện cho các enzym tiêu hoá xúc tác phản ứng phân giải thức ăn, đồng thời còn có tác dụng vận chuyển các chất chứa đựng do lớp cơ của bộ máy tiêu hoá bảo đảm (hình 17). Hoạt động cơ học đ−ợc điều hoà chủ yếu bằng cơ chế thần kinh. Phúc mạc Cơ dọc Búi Auerbach Cơ vòng Búi Meissner Cơ niêm mạc Lớp d−ới niêm mạc Niêm mạc Hình 17. Thiết đồ cắt nằm ngang của ống tiêu hoá 50