Bài giảng Quản lý cây trồng và đất

Nội dung text: Bài giảng Quản lý cây trồng và đất

1. TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦY LỢI BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN * BÀI GIẢNG QUẢN LÝ CÂY TRỒNG VÀ ĐẤT HÀ NỘI - 2012
2. PHẦN 1. SINH LÝ MÔI TRƯỜNG VÀ PHẢN ỨNG CỦA CÂY TRỒNG VỚI MÔI TRƯỜNG Chương 1. MỞ ĐẦU Phản ứng của cây trồng với môi trường quyết định sự thích nghi của cây trồng và ảnh hưởng của nó đến sự thay đổi các biện pháp chăm sóc và nhân giống cây trồng. Mục đích chính là nâng cao sản lượng cây trồng trong thế kỷ 21. Hiểu được phản ứng của cây trồng với điều kiện môi trường sẽ cung cấp những kiến thức cơ bản để xây dựng các phương pháp nhằm nâng cao sản lượng cây trồng. Sản lượng cây trồng được tính trên đơn vị diện tích đất hoặc trên một đơn vị thời gian hay trên một đơn vị đầu vào như công lao động và nước tưới. Việc nâng cao sản lượng cây trồng là rất cần thiết vì do sự tăng dân số và sự thay đổi nhu cầu tiêu thụ nên ở nhiều nơi trên thế giới nhu cầu về các sản phẩm nông nghiệp ngày càng lớn. Hơn nữa, diện tích đất trồng trọt có xu hướng giảm. Do vậy việc nâng cao sản lượng cây trồng là rất quan trọng đối với các nước đang phát triển, bởi vì đây sẽ là những nơi có nhu cầu lương thực lớn. Sự phát triển nông nghiệp có thể thúc đẩy sự phát triển nông thôn và thành thị, thu hẹp khoảng cách thu nhập giữa người giàu và người nghèo trên toàn thế giới. Việc nâng cao sản lượng cây trồng là nhu cầu của tất cả các nước nhằm duy trì lợi ích, tăng cường sự ổn định của các dự án nông nghiệp và góp phần bảo vệ môi trường. Việc nâng cao sản lượng lương thực của các cây trồng chính cần được chú trọng. Nhu cầu về lúa mì dự tính tăng lên khoảng 1,3% một năm trên toàn thế giới và 1,8% ở các nước đang phát triển trong giai đoạn đến năm 2018 (Reynolds và cộng sự, 1999). Để đáp ứng được nhu cầu lúa mì tăng lên cần phải tăng sản lượng, vì khả năng tăng diện tích đất trồng lúa mì là giới hạn. Để đáp ứng nhu cầu thóc gạo trong giai đoạn 30 năm từ 1995-2025 yêu cầu diện tích lúa được tưới ở Châu Á có năng suất tăng trung bình từ 5,0 đến 8,5 tấn/ha có nghĩa là cần tăng mỗi năm là 1,8%. Chú ý: một tấn =1000kg = 2205Ib, và 1hecta=10.000m2 =2,47acre. Nhu cầu về ngô được dự đoán tăng khoảng 1,5%/năm trên toàn thế giới tới năm 2020 (Duvick và Cassman, 1999). Sự cải thiện đáng kể về giống cây trồng và các biện pháp chăm sóc sẽ cần thiết nếu sự nâng cao sản lượng của lúa mì, gạo và ngô từ 1,3 đến 1,8%/năm. Ví dụ, sự tăng sản lượng ngô trên toàn thế giới từ năm 1982 đến năm 1994 chỉ là 1,2% / năm, nhưng để tăng sản lượng từ 1,5 đến 1,8% thì cần sản lượng lớn hơn từ 25 đến 50%. Duvick và Cassman (1999) đã cho rằng, đã có sự đầu tư đáng kể trong nghiên cứu nhân giống ngô, nhưng bằng chứng về ngô lai chưa thích nghi với miền Trung Bắc nước Mỹ. Vì vậy, để sản xuất ngô ở nước Mỹ, thì cơ hội chủ yếu để tăng sản lượng có thể là tạo giống mới có khả năng chống chịu với điều kiện môi trường bất lợi hoặc phát triển các biện pháp sinh học tiên tiến. Các giống lúa chính được Viện nghiên cứu lúa quốc tế tại Philippin đưa ra trong giai đoạn từ năm 1966 đến năm 1995 và so sánh về sản lượng năm 1996 với 1998. Kết luận cho thấy sản lượng tăng lên 1% hàng năm là do di truyền (Peng và cs., 2000). Tuy nhiên, các tác giả cũng cho rằng, sản lượng tăng lên không phải là do di truyền của giống cây trồng cũ có năng suất thấp hơn giống cây trồng trong những năm gần đây vì các yếu tố hữu sinh và vô sinh mới xuất hiện và nhiều giống lúa hiện nay có khả năng thích nghi với các thay đổi đó. 1
3. Để duy trì sản lượng ở mức hiện tại một cách đơn giản thường cần các giống và các phương pháp chăm sóc mới, bởi vì các loài bệnh hại thì liên tục phát triển, và các khuynh hướng của môi trường vật lý, hoá học và môi trường xã hội đã thay đổi qua một số thập kỷ (Dobermann và cs., 2000). Trong những năm 1960, nhiều người đã xem thuốc trừ sâu đem lại lợi ích chủ yếu cho nhân loại. Việc phát triển các loại thuốc trừ sâu mới, có tác dụng lớn và tồn tại lâu dài được xem như là cách tốt nhất nhằm kiểm soát các loài sâu bệnh hại lên cây trồng. Tuy nhiên, sử dụng các loại thuốc trừ sâu có tác dụng rộng cũng có những tác động bất lợi lên những côn trùng có ích, mà có thể không có tác dụng trong việc kiểm soát các loài gây hại, các loại thuốc trừ sâu bền vững có thể gây hại cho những sinh vật trong hệ sinh thái, như là chim và con người. Đó cũng trở thành khó khăn đối với các công ty để phát triển các loại thuốc trừ sâu mới, thậm chí cả những loại mà có thể có những tác động có lợi và ít có hại. Ngoài ra cần chi phí cao để tăng cường sự chấp thuận của chính phủ với loại thuốc trừ sâu mới. Vì vậy, có nhiều cách khác nhau để kiểm soát các loài gây hại, như là lựa chọn giống cây trồng chống chịu sâu bệnh cao và sử dụng các biện pháp kiểm soát sinh học khác. Ngoài cải thiện các giống cây trồng, để tăng năng suất của các loại ngũ cốc cũng cần tăng nguồn cung cấp đạm trong đất. Để đạt được năng suất tiềm năng của các loại ngũ cốc từ 6 đến 9 tấn/ha thì cây cần tiêu thụ 200 đến 300kg N/ha. Sự thiếu hụt nitơ trong đất là tình trạng chung ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Nguồn nitơ trong đất được bổ sung chủ yếu từ việc bón phân đạm. Nhìn chung trên thế giới, việc sử dụng phân đạm ngày càng tăng. Nhưng việc sử dụng qúa ‘ nhiều phân đạm có thể dẫn đến sự ô nhiễm nước ngầm và ô nhiễm khí quyển với NOx. Một nguồn đạm khác trong đất cung cấp cho các cây ngũ cốc là sự cố định nitơ trong khí quyển của các cây họ đậu trồng luân canh với chúng. Tuy nhiên, theo Graham và Vance (2000) đã cho rằng việc l luân canh các cây họ đậu với các cây trồng khác và nuôi cấy các vi khuẩn nốt sần trong nông nghiệp có xu thế giảm. Ví dụ, trong một số trường hợp, diện tích trồng cây lương thực tăng lên đã làm giảm diện tích đất trồng cho cây họ đậu lấy hạt. Graham và Vance (2000) đã đánh giá những lợi thế và những sự hạn chế đối với sự cung cấp nitơ tăng lên của hệ thống cây trồng thông qua việc làm tăng sự cố định nitơ. Kết quả cho thấy rằng, hệ thống canh tác thâm canh sẽ tiếp tục cần sử dụng phân đạm và phân hữu cơ và các điều kiện chính để làm tăng sự cố định nitơ là phát triển hệ thống nông nghiệp nhiệt đới. Hơn nữa, để tăng số lượng lương thực cần phải tăng chất lượng dinh dưỡng của chúng đối với con người (Welch và Grham, 1999). Ví dụ, ở Nam châu Á, các cây lương thực đã tăng lên 4 lần từ năm 1965 đến 1995, các cây đậu lấy hạt giảm đi khoảng 20%. Các cây họ đậu cho hạt cung cấp các acid amin, vitamin và các chất khoáng cần thiết cho con người trong khi đó các cây lương thực không thể có được. Các thông tin về tăng năng suất của các cây lương thực, cây đậu lấy hạt và các cây lương thực chính có thể tham khảo Tập đoàn Tư vấn về Nghiên cứu Nông nghiệp quốc tế (www.cgiar.org). Cục nông Nghiệp khoa học của nước Mỹ cung cấp nhiều chủ đề nông nghiệp và có thể tìm thấy tại (www.ars.usda.gov/is/ar/). Những nhu cầu về lương thực thực phẩm trong tương lai chủ yếu phụ thuộc vào qui mô dân số. Một số vùng của các nước đang phát triển, nơi mà dân số đang tăng lên với tốc độ 3% mỗi năm, nếu duy trì tỷ lệ này, thì dân số sẽ tăng gấp đôi trong giai đoạn ngắn 23 năm. Việc nhân đôi trong các năm có thể được tính toán như sau: (ln2 / phần trăm tăng hàng năm) x 100. 2
4. Trong đó: ln2 = 0.693, đối với trường hợp tỉ lệ tăng lên là không đổi. Việc tăng dân số một cách nhanh chóng đòi hỏi việc cung cấp thức ăn, nhà cửa, trường học, bệnh viện, thuốc chữa bệnh, công việc v.v cũng tăng lên . Sự phát triển của nông nghiệp thúc đẩy sự phát triển của nông thôn, qua đó làm giảm tỉ lệ sinh. Sự tăng dân số thế giới đang giảm dần và tiến tới giảm xuống bằng 0 hoặc nhỏ hơn không, khi nông nghiệp phát triển và các ngành khác. Mục tiêu giảm dân số là nhằm cân bằng giữa khả năng cung cấp các sản phẩm nông nghiệp của trái đất và nhu cầu của con người. Tuy nhiên mục tiêu này cũng khó đạt được, bởi vì việc tăng dân số thường gây nên những tổn hại lớn hơn cho sinh quyển. Sinh quyển là một thuật ngữ được sử dụng để mô tả tất cả các sinh vật sống trên trái đất tương tác với tất cả các môi trường vật lý, hoá học. Sinh quyển bị tổn hại sẽ làm giảm các nguồn tài nguyên sẵn có đối với con người và các sinh vật khác đối với sức khoẻ của khí quyển. Khả năng sản xuất các sản phẩm nông nghiệp phụ thuộc vào nguồn tài nguyên sẵn có. Tại nước Mỹ và nhiều nước khác (Việt Nam), sự mở rộng đô thị và các đường cao tốc mới đang tiếp tục lấy đi nhiều đất trồng trọt tốt nhất. Ngoài ra, một số vùng đất đến nay vẫn không được trồng trọt và nếu trồng trọt sẽ dẫn đến những vấn đề về môi trường khác như là xói mòn đất, ô nhiễm môi trường nước. Hơn nữa, để tăng cung cấp lương thực, tăng hiệu suất cây trồng sẽ góp phần vào việc bảo vệ sức khoẻ môi trường và đa dạng sinh học, bằng cách có thể trồng trọt trên những đất canh tác hiện tại, còn những đất chưa canh tác tiếp tục sử dụng để duy tu môi trường sống tự nhiên. Cần tăng hiệu quả tưới và sử dụng hoá chất trong nông nghiệp khi cần thiết, bởi vì việc làm tăng sản phẩm nông nghiệp, còn có thể làm tăng chất lượng môi trường. Việc giảm nhu cầu tưới sẽ làm tăng thêm sự có sẵn của nước để duy trì các hệ thống thuỷ vực tự nhiên. Trong nhiều lưu vực sông, sự cạnh tranh nhu cầu dùng nước trong công nghiệp và nhu cầu nước cho môi trường sẽ làm giảm nguồn nước dùng cho tưới. Xây dựng các công trình mới nhằm tăng cường cung cấp nước như việc xây dựng các đập nước, hồ chứa nước và các hệ thống kênh dẫn đã được giảm xuống do nhận thấy các tác động phức tạp của các công trình đó. Thậm chí, ở nước Mỹ đang xuất hiện những khuynh hướng ngược lại là những đập đã xây dựng trước đây trên các dòng sông đang xem xét để loại bỏ chúng khơi thông dòng chảy nhằm khôi phục lại môi trường sống của cá hồi và các sinh vật khác mà sự sống của chúng phụ thuộc hoàn toàn vào các con sông. Nâng cao hiệu quả của việc sử dụng hoá chất trong nông nghiệp có thể làm giảm sự phát triển sinh vật do hệ thống cánh đồng nước bị ô nhiễm sinh quyển có ích bằng nhiều cách từ việc làm tăng hiệu quả của môi trường khác nhau. Có thể làm gì để tăng năng suất cây trồng? Liệu có phải là sự bùng nổ công nghệ trong thế kỷ 21 cung cấp các phương pháp để sản xuất đồ ăn, thức uống, quần áo và các nguyên liệu quan trọng khác mà chúng ta thu được từ nông nghiệp hay không? Một số nguyên tắc đơn giản đưa ra các chỉ dẫn liên quan đến các cách tiếp cận nhằm làm tăng hiệu quả năng xuất cây trồng. Thứ nhất, con người tiếp tục nhận các nhu cầu cơ bản về năng lượng từ thức ăn (carbonhydrat) chủ yếu từ cây trồng sinh trưởng trên đồng ruộng mà chúng đang hấp thu năng lượng bức xạ mặt trời để thực hiện quá trình quang hợp. Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng đầu vào chính để sản xuất một khối lượng sinh khối khổng lồ và các cây trồng sinh trưởng trên đồng ruộng có cơ chế hấp thụ năng lượng của các tia sáng hiệu quả nhất. Theo nguyên lý, thì sự 3
5. kết hợp năng lượng hạt nhân có thể cung cấp lượng năng lượng khổng lồ, nhưng việc sử dụng nó với một tỷ lệ lớn có thể làm cho trái đất phải chịu các mức độ tàn phá của sự ô nhiễm nhiệt. Thứ hai, trong thế kỷ 21, hầu hết năng lượng thức ăn cung cấp cho con người vẫn phải nhận một cách trực tiếp hoặc gián tiếp từ các loại cây trồng chính, đặc biệt là từ các cây lương thực phổ biến như : lúa mì, lúa gạo và ngô. Bằng cách gián tiếp có nghĩa là các sản phẩm của các cây lương thực và các cây lương thực lấy hạt khác như lúa mạch và lúa miến (cao lương) sử dụng cho chăn nuôi như cho lợn, rồi chứng lại cung cấp thịt cho con người. Khi con người trở nên giàu có, họ thường có nhu cầu nhiều hơn về thịt hoặc các loại sản phẩm vật nuôi khác như trứng, sữa, bơ và pho mát, do vậy con người dành sản lượng lương thực lớn để sản xuất ra các thực phẩm này. Khoảng 90 đến 95% năng lượng sẵn có trong thức ăn dành cho con người bị mất đi khi con người ăn thịt ở những động vật ăn hạt ngũ cốc và để sản xuất ra 1 kg protein động vật chúng phải tiêu thụ khoảng 5 đến 6kg protein hạt ngủ cốc. Điều này có nghĩa là mỗi người cần sản lượng cây trồng lớn hơn khi chế độ dinh dưỡng của con người cần sản phẩm từ động vật là chính. Sự ăn chay hoàn toàn đối với tất cả mọi người không phải là giải pháp thực tế đối với các vấn đề tương lai liên quan đến sản xuất lương thực mà cần sử dụng những phần dư thừa của cây trồng mà con người không sử dụng được để chăn nuôi. Nhiều người thích chế độ ăn có thịt hay cá hoặc sản phẩm động vật khác, vì sản phẩm động vật làm tăng giá trị dinh dưỡng trong thức ăn. Sự phát triển của ngành ngư nghiệp trong tương lai sẽ có nhiều các trang trại cá, những trang trại này sẽ có nhu cầu lớn hơn về sản phẩm nông nghiệp, bởi vì các ao cá này sẽ cần thức ăn bổ sung từ các loại cây trồng. Một lý do nữa là tại sao con người vẫn tiếp tục phụ thuộc vào các hạt ngũ cốc làm nguồn cung cấp năng lượng thức ăn chủ yếu (và protein), do vậy năm 2000 đã dành một diện tích lớn (khoảng 75%) vùng đất được trồng trọt sử dụng để sản xuất ra ngũ cốc. Có rất nhiều loại cây trồng làm thực phẩm, ví dụ, các tộc người Ấn Độ ở nước Mỹ đã phát hiện ra quả đấu (acorn) có thể là thực phẩm chính nếu chúng được chế biến để loại bỏ tannin. Tuy nhiên, việc chuyển đổi các nông trang và các ngành công nghiệp để sản xuất và chế biến các loại cây trồng như quả đấu có thể phải mất rất nhiều năm và con người phải duy trì quan niệm về thực phẩm mà con người ưa thích và thay đổi bằng các thức ăn mới dần dần. Ngoài ra, ngũ cốc là lương thực thực phẩm có hiệu quả vì chúng rất dễ để chế biến, vận chuyển và dự trữ. Người ta đã đề xuất những thay đổi cơ bản về các phương thức chăm sóc cây trồng trên đồng ruộng. Ví dụ, áp dụng các biện pháp canh tác “hữu cơ”, Biện pháp canh tác hữu cơ được định nghĩa là những biện pháp mà trong đó chỉ sử dụng những sản phẩm tự nhiên để bón cho cây, chúng ít gây nguy hại đối với sinh quyển. Tuy nhiên, việc chấp nhận các biện pháp canh tác “hữu cơ ” ở quy mô lớn có thể làm giảm sản lượng và làm tăng chi phí sản xuất đối với nhiều cây trồng chính. Đối với cây không thuộc họ đậu thì cần thiết phải duy trì một lượng đạm vô cơ từ mức độ trung bình đến cao để đảm bảo năng suất của nhiều loài cây trồng, bởi vì nguồn đạm hữu cơ cung cấp thường bị giới hạn hoặc đắt hơn phân đạm vô cơ. Ngoài ra, có những hạn chế đối với việc sử dụng rộng rãi phân hữu cơ và các loại phân xanh khác (Graham và Vance, 2000). Trong nhiều trường hợp, nếu không sử dụng thuốc diệt cỏ thì sự kiểm soát rất khó khăn hoặc đòi hỏi nhiều công lao động chân tay, ít người sẵn sàng làm công việc này khi xã hội trở nên giàu có hơn. Tuy nhiên, một số biện pháp được sử dụng trong việc canh tác “hữu cơ” như áp dụng thích hợp chu kỳ luân canh cây trồng và sự kết hợp giữa trang trại trồng trọt và chăn nuôi, có thể tạo nên những đóng góp rất quan trọng đối với sự phát triển bền vững của hệ sinh thái nông thôn. Sự phát triển 4
6. bền vững và hiệu quả nhất của các hệ thống canh tác cần có sự tổng hợp của nhiều ý kiến đóng góp một cavhs khoa học xuất phát từ cả cách pháp “hữu cơ” và cách pháp tiếp cận chủ đạo đối với việc làm trang trại. Tại sao không sử dụng kỹ thuật di truyền đẻ nâng cao hiệu quả của sản suất cây trồng? Trả lời câu hỏi phức tạp này là ｋỹ thuật di truyền không thể tác động mạnh đến năng suất tiềm năng của cây trồng trên đơn vị diện tích trong một ngày đối với một số các cây trồng chính sinh trưởng hàng năm. Tác giả Sinclair (1994) cũng phân tích về các những hạn chế đối với sản lượng cây trồng. Tuy nhiên, kỹ thuật di truyền và nhân giống cây trồng có khả năng làm tăng năng suất cây trồng khi khả năng chống chịu với sâu bệnh của cây trồng tốt hơn. Các giống cây có khả năng chống chịu này có thể đóng góp chủ yếu đối với sự phát triển và sức khỏe môi trường nếu chúng được sinh trưởng trong điều kiện ít hoặc không sử dụng thuốc trừ sâu. Kỹ thuật di truyền và sự nhân giống cây trồng cũng có khả năng nâng cao sức chống chịu của cây trồng đối với các yếu tố môi trường vật lý bất lợi, bằng cách các giống cây có khả năng chịu đựng cao với băng giá, lạnh, hoặc nhiệt độ bất thuận. Vậy thì việc sử dụng kỹ thuật di truyền và nhân giống cây trồng để phát triển các giống cây thích nghi hoàn toàn với hạn hán, chẳng hạn như chúng có thể sinh trưởng ở các hoang mạc trên thế giới trong điều kiện ít được tưới không? Làm thế nào tạo ra giống cây cho năng suất khi được tưới bằng nước biển ? Sinh quyển có nguồn cung cấp nước biển khổng lồ. Những khó khăn đang phải đối mặt đối với việc nhân giống các cây trồng chịu mặn khi tưới bằng nước biển và những tiến triển bị hạn chế trong lĩnh vực này và việc tưới bằng nước biển thường có những tác động bất lợi tới cấu trúc của đất, làm cho đất có tính thấm và độ thoáng khí rất thấp. Thông qua việc kết hợp giữa kỹ thuật di truyền với nhân giống cây trồng sẽ thúc đẩy sự phát triển các giống cây trồng, từ đó tạo ra các sản phẩm đáp ứng được nhu cầu của nhân loại, chẳng hạn các loại cây lấy dầu khác nhau, cây lấy tinh bột hoặc các loại cây cho chất protein đặc trưng, trong đó có thể sử dụng làm dược liệu và cho công nghiệp. Những tiến bộ đáng kể đạt được trong kỹ thuật di truyền đối với cây trồng đã tạo ra các hoá chất đặc biệt này. Tuy nhiên kỹ thuật di truyền cũng có những vấn đề riêng và các vấn đề tiềm năng và lợi ích cần được xem xét trong từng trường hợp cụ thể, trên cơ sở ưu tiên cho sự sản xuất theo thương mại. Để thảo luận về các vấn đề tiềm năng này tham khảo trang web của Hiệp hội các nhà khoa học liên quan (www.ucsusa.org) và theo Miflin (2000) cần phân tích cả hai vấn đề và cơ hội lớn từ kỹ thuật công nghệ sinh học cây trồng. Các qui trình đã được thiết lập ở Mỹ để cố gắng đảm bảo rằng sự sản xuất lương thực bằng kỹ thuật di truyền ít nhất cũng đảm bảo an toàn không thực và chất dinh dưỡng đối với các cây trồng truyền thống xem xét các độc tố và sự sinh ra các chất gây dị ứng, làm giảm mức độ dinh dưỡng và tạo ra sức kháng sinh (Kaeppler, 2000). Trong các chương tiếp theo, ta sẽ thảo luận về một số nguyên lý phản ứng của cây trồng đối với môi trường và các phương pháp thực nghiệm như sử dụng các mô hình toán học. Ta sẽ tập trung vào các phản ứng sinh trưởng và sinh lý của cây trồng đối với mối quan hệ giữa ánh sáng, nhiệt độ và nước với cây trồng. Ta sẽ tập trung vào các lĩnh lực mà có các thông tin thích hợp liên quan đến hoạt động cải thiện quản lý cây trồng. Ta cũng sẽ mô tả các vùng khí hậu xác định sự thích nghi của cây trồng và sử dụng đất tối ưu trong sản xuất cây trồng. Cách định nghĩa về sự thích nghi này sẽ dựa vào nhiệt độ, lượng mưa và nhu cầu bốc hơi của khí quyển. Ta sẽ thảo luận cả về các vấn đề cân bằng năng lượng và bức xạ và chỉ ra dự báo về sử dụng nước của cây trồng. Ta sẽ giải thích tại sao cần nghiên cứu chu trình thuỷ văn, sinh lý cây trồng và các giai 5
7. đoạn phát triển có thể áp dụng trong tối ưu hoá tưới nước. Ta sẽ nghiên cứu về những tương tác của các phản ứng của cây trồng đối với tác hại và các nhân tố sinh thái vô sinh như hạn hán và nhiệt độ. 6
8. Chương 2 QUAN HỆ GIỮA NƯỚC VÀ CÂY TRỒNG 2.1. CÁC TÍNH CHẤT CỦA NƯỚC Nước là thành phần chính trong cây, chiếm đến 70-90% trọng lượng tươi của thực vật. Hầu hết lượng nước đó chứa trong các tế bào (85-90%) ở đó nước là môi trường thích hợp cho các phản ứng sinh hóa xảy ra, nhưng nước cũng đóng các vai trò khác trong sinh lý thực vật và sự điều chỉnh duy nhất các tính chất hóa học và vật lý để làm trọn nhiệm vụ của nó. Do hydro trong nước liên kết với các phân tử cực kỳ mạnh nên tạo ra các phân tử của nó là rất lớn. Ví dụ, ở điểm tan băng 00C và điểm sôi 1000C của nước (trọng lượng phân tử là 18) là điểm cao bất bình thường so với điểm (-860C và -610C) của hợp chất liên quan là hydrogen sulphide (H2S có trọng lượng phân tử là 34). Như vậy, tất cả các chất khác có khả năng tạo ra các phân tử lớn hơn, thông thường trong điều kiện môi trường cạn nước duy trì ở trạng thái chất lỏng, mặc dù nguồn gốc tiến hóa của sinh vật bắt nguồn từ dưới nước. Trong cùng một điều kiện, tỷ nhiệt của nước là 4,2 J/g, ẩn nhiệt của điểm tan băng là 333,6 J/g và ẩn nhiệt bay hơi là 2441 J/g ở 250C của nước đều là rất cao đối với sự kiểm soát nhiệt của thực vật. Tỷ nhiệt của nước cao làm vật đệm cho mô tế bào thực vật chống lại sự dao động nhanh của nhiệt độ, trong khi đó, ẩn nhiệt bay hơi cao thuận lợi cho việc hạ nhiệt độ ở thân cây và làm cho cây mát hơn. Các tính chất nhiệt đó cũng làm cho nhiệt độ không khí dịu mát do độ ẩm đất, nước bay hơi từ sông, hồ và đại dương. Nước là dung môi hữu hiệu đối với 3 nhóm chất tan sinh học quan trọng như sau: (i) Các chất tan hữu cơ có điện tích có thể tạo thành với Hydro, bao gồm amonoaxit, carbohydrate có trọng lượng phân tử bé, peptide và protein. Các chất này có chứa các nhóm hydroxyl, amine và axit carboxylic chức năng. Nước đồng thời tạo ra các chất keo phân tán là carbohydrat và protein có trọng lượng phân tử cao hơn và chất quan trọng nhất đó là cytoplasm. 7
9. (ii) Các ion tích điện gồm các ion thuộc chất dinh dưỡng chủ yếu của cây (như K+, + 2+, - - NH4 , Ca H2PO4 , N03 , v.v.). Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho hydrô phản ứng với ôxy của các phân tử khác. Bản thân các phân tử nước cùng liên kết với nhau rất mạnh mẽ theo liên kết hydrô, đồng thời liên kết (hay bán dính) mạnh với các phân tử khác chứa oxy mà tạo nên lực liên kết lớn làm động lực đẩy dòng nước hướng đi từ đất lên trên cây. (iii) Các phân tử bé như các chất khí của khí quyển (N2, 02), có thể bay ra từ mặt nước tự do. Trong số các chất khí của khí quyển, chỉ riêng C02 hòa tan trong nước tạo thành ion HC03, còn các chất khí gây ô nhiễm như S02, NH3 và N0 cũng tạo thành các chất hòa tan trong nước. Nước vừa là dung môi cho các phản ứng sinh hóa, vừa là môi trường vận chuyển và phân bố các phân tử hữu cơ có điện tích (ví dụ, phân tử đường trong mạch dẫn Phloem), các ion khoáng (các chất dinh dưỡng đi từ rễ đến lá qua hệ thống mạch dẫn xylem, C02 hay ion HC03 cố định lại trong tế bào quang hợp) và các chất khí trong khí quyển (khuếch tan ôxy khi hô hấp). Có 2 tính chất vật lý quan trọng đối với các chất hòa tan và sự vận chuyển nước trong khoảng cách dài, đó là tính dính và tính liên kết của nước. Tính dính của nước càng cao thì sự liên kết giữa các phân tử nước càng lớn, màng nước càng dày, nghĩa là nước trong đất được thực vật hút dễ dàng và thoát hơi nước ở lá lớn. Mặt khác, chất lỏng có tính liên kết lỏng lẻo thì dòng vận chuyển của nước càng dễ dàng, ví dụ: trong các khe rỗng phi mao quản của đất, nước thấm dễ dàng. Nhưng khe rỗng này lại không có tác dụng cung cấp nước cho hệ rễ mà chỉ có các khe rỗng mao quản, nước chứa trong đó có ý nghĩa đối với cây. Nước có thể vận chuyển từ đất qua hệ thống rễ và thân rồi đến lá, từ đó hơi nước được thoát ra khí quyển chỉ khi nào có dòng nước đi liên tục từ đất đến khí quyển thông qua cây. Sự tồn tại dòng nước đi liên tục này là do tính chất vật lý nước quyết định. Trước tiên, màng nước được liên kết liên tục với bề mặt có thể hút nước của đất và các mao quản của thành tế bào; thành xylem có thể thấm nước đặc biệt (Tyree và Sperry, 1989). Thứ 2 là, khi sức căng bề mặt của nước là rất lớn (73,5 x 10-3 kg/s2 ở 8
10. 150C, gấp từ 2 đến 3 lần trị số đối với hầu hết dung môi ở phòng thí nghiệm). Ống mao dẫn được làm đầy với nước dẫn đến làm giảm năng lượng (nên làm tăng sự ổn định) của mao dẫn hay hệ thống dẫn truyền nước (giảm bề mặt nước tiếp xúc với không khí). Lực làm giảm năng lượng của ống mao dẫn và giảm bề mặt tiếp xúc của nước với không khí mà nó duy trì cột nước trong ống mao dẫn tạo nên lực cơ chất. Ví dụ: khi nước trọng lực được tiêu thoát từ đất bão hòa nước, nước được chứa đầy trong ống mao quản có đường kính dưới 60 µm thì được duy trì bằng lực cơ chất. Chúng ta sẽ xem ở các phần sau về các vần đề nổi lên đối với thực vật là khi chất lỏng vận chuyển trong hệ thống xylem bị đứt quảng (Tyree và Sperry, 1989). Cả sự phân bố và hình thái học của các thực vật màu xanh đều bị ảnh hưởng bởi sự hấp thu nước đặc biệt của tia hồng ngoại (infrared) nhưng bức xạ sóng ngắn tương đối trong sáng. Do đó, thực vật thủy sinh có thể hấp thụ ánh sáng để quang hợp ở độ nhất định khi nước trong. Đối với thực vật trên cạn, các tính chất quang học cho phép sự phát triển của các lá mà các tế bào biểu bì của các lá đó không có sắc tố để nhận ánh sáng chuyển tới cho PAR trong các lớp tế bào thịt lá để thực hiện quang hợp. Tuy nhiên, tế bào biểu bì không xuất hiện để hoạt động như một sự điều khiển nhiệt học, bảo vệ tế bào thịt lá. Thật vậy, khi sự chiếu sáng trung bình, tế bào biểu bì có thể chịu được nhiệt độ thấp hơn các mô tế bào nằm trong biểu bì do sự thoát hơi nước. Hơn nữa, về tính chất hòa tan của nước, nước là một chất phản ứng sinh hóa, chẳng hạn: phản ứng thủy phân. Nhiều hoạt tính hóa học của nước cuối cùng là tạo thành ion hydroxin và hydronium: + - 2H20 ↔ H30 + 0H (2.1) Khi Kw = 10-14, thì nước nguyên chất là 10-7 M ion hydronium Sự thóat hơi nước của thực vật liên quan đến sự khuếch tán của các phân tử nước từ lá ra khí quyển qua pha khí, nên cần phải biết các cách biểu thị của lượng nước bay hơi. Hàm lượng hơi nước trong không khí tương đương với chất lỏng (có liên quan đến mật độ của hơi nước bão hòa hay mật độ hơi nước bão hòa, tính bằng g nước/m3 không khí ẩm) tăng lên một cách nhanh chóng với nhiệt độ tăng lên, tương ứng với áp suất riêng dùng cho bay hơi nước (áp suất hơi nước bão hòa tính bằng kPa) (Bảng 2.1). 9
11. Hàm lượng hơi nước trong một thể tích không khí chưa bão hòa có thể biểu thị bằng mật độ hơi nước tình bằng g/m3; Khi không khí trong lá được xem như là bão hòa thì hàm lượng hơi nước của khối không khí và lực khuếch tán của các phân tử nước từ khí khổng đến không khí thường được biểu thị bằng sự thiếu hụt áp suất hơi nước (VPD: vapour pressure deficit) (VPD là sự chênh lệch giữa áp suất hơi nước thực tế của khối khống khí và áp suất hơi nước bão hòa, tính bằng kPa). Cần nhấn mạnh rằng một VPD nhất định phụ thuộc rất lớn vào độ ẩm tương đối của không khí và nhiệt độ không khí. Mối tương quan giữa sự biểu thị khác nhau đó tại nhiệt độ khác nhau được trình bày ở bảng 2.1. Bảng 2.1. Cách biểu thị lượng nước bay hơi của không khí ở các nhiệt độ khác nhau Nhiệt độ (0C) 0 5 10 15 20 25 30 35 Mật độ hơi nước bão hòa* 4,9 6,8 9,4 12,9 17,3 23,1 30,4 39,6 (g/m3) Áp suất hơi nước bão hòa 0,6 0,9 1,2 1,7 2,3 3,2 4,2 5,6 (kPa) Ghi chú: * Trong cùng một phạm vi nhiệt độ thì mật độ không khí ẩm thay đổi rất nhỏ (từ 1,3 x 103 đến 1,1 x 103 g/m3). 2.2. QUAN HỆ GIỮA NƯỚC – ĐẤT VÀ THỰC VẬT 2.2.1. Thế năng nước Theo quan điểm về trao đổi nước của thực vật, một trong các vấn đề quan trọng nhất là giải thích quá trình dẫn truyền nước từ đất đến rễ, từ rễ đến thân, lá và toàn bộ cơ thể thực vật và cuối cùng từ bề mặt bay hơi đến khí quyển. Nguyên tắc cơ bản được sử dụng ở đây là năng lượng tự do của nước. Nước sẽ vận động từ vùng có năng lượng tự do cao đến vùng có năng lượng tự do thấp hơn. Năng lượng tự do là năng lượng hữu ích sinh công. Theo khái niệm năng lượng tự do, mỗi phân tử có một tổng nội năng bằng với động năng và thế năng của nó. Từ đây, các nguyên tắc về trạng thái nước của cây sẽ được trình bày theo thuật ngữ nhiệt động học mà hiểu theo nghĩa đơn giản nhất “nước chảy xuống dốc”. Theo định luật nhiệt động học (Laws of Thermodynamics), nước vận chuyển trong hệ thống đất – cây – khí quyển quan hệ khác nhau với năng lượng tự do của nó. Vì 10
12. vậy, trong điều kiện tưới nước đầy đủ thì thực vật thóat hơi nước có năng lượng tự do của nước giảm dần từ lá đến đất và nước từ đất vận chuyển qua cây đến khí quyển cũng liên quan với gradient năng lượng tự do. Một gradietn thế nước trong cây được tồn tại, trừ khi khí khổng đóng lại. Thế năng nước kí hiệu là ψ. Mặc dù có một số vấn đề về lý thuyết, nhưng thế năng nước đã chứng tỏ là một công cụ mạnh để khảo sát cụ thể mối quan hệ giữa nước trong đất và thực vật (Johnson và cs., 1991). Thế năng nước là năng lượng tự do trên đơn vị thể tích nước, với giả thiết thế nước của nước nguyên chất bằng 0 trong điều kiện chuẩn (thường nhiệt độ và áp suất khí quyển xung quanh). Khi năng lượng trên một đơn vị thể tích có cùng kích thước với áp suất, thì thế nước đất và thế nước trong cây được quy ước biểu thị bằng đơn vị áp suất, tức là MPa, tuy đơn vị bar (1 bar = 105 Pa = 0,1MPa) đã được sử dụng rộng rãi từ khoảng năm 1980. Một số tác giả lại dùng đơn vị thế năng nước bằng năng lượng tự do trên đơn vị khối lượng (J/kg, trong đó 100J/kg ≅ 0,1MPa, tùy thuộc vào nhiệt độ). Do thế nước tăng lên theo nhiệt độ, nên trong thí nghiệm cần duy trì nhiệt độ ổn định liên tục, còn ở thực địa thì khó có thể duy trì được nhiệt độ. Mặt khác, thế nước có giá trị nhỏ hơn nước nguyên chất bởi vì trong nước có các chất hòa tan và các lực giữ nước được giữ bởi lực cơ chất. Khi các ảnh hưởng đó không phụ thuộc lẫn nhau thì thế nước của dung dịch (ψ) được biểu thị như sau: ψ = ψs + ψm (2.2) Trong đó: ψs là thế chất tan, chịu ảnh hưởng do nồng độ các hạt chất tan có mặt nên có trị số nhỏ hơn thế nước ψm là thế cơ chất cũng có trị số nhỏ hơn thế nước. Thế nước (ψ) có giá trị âm vì thế nước nguyên chất bằng 0. Khi nước trong đất và trong cây luôn luôn cùng với các chất tan và tác động bởi lực cơ chất thì thế nước trong hệ thống đất – cây – khí quyển luôn luôn là trị số âm; nước sẽ vận chuyển từ vùng có trị số thế nước âm lớn hơn đến trị số âm nhỏ hơn. Ví dụ, sự 11
13. thóat hơi nước của cây vân sam trong công viên Sitka làm cho dòng nước vận chuyển lên trên, làm giảm gradient thế nước từ đất (- 0,04MPa) đến bộ phận trên mặt đất cao 10m (- 1,5MPa) (Hellkvist và cs., 1974). Do thế nước trong cây có thể kéo lên bằng áp suất thủy tĩnh, nên công thức (2.2) có thể viết thành công thức (2.3). ψ = ψs + ψm + ψp (2.3) Trong đó: ψp là thế áp suất, là sự tăng lên về thế nước do áp suất thủy tĩnh. Khi ψp là dương, thế nước có trị số âm nhỏ hơn. Trong cây áp suất thủy tĩnh cao, thế nước có thể bằng 0 hoặc thậm chí là dương. 2.2.2. Quan hệ giữa nước với tế bào thực vật 2.2.2.1. Mô tế bào trưởng thành Hầu hết các tế bào trưởng thành đều có tỉ lệ nước chứa trong không bào lớn nên giữa nước và thực vật có tương quan với nhau. Trong tế bào chất có màng sinh chất và màng không bào có tính bán thấm. Ở vỏ tế bào và trong các gian bào của lá chứa nước (dẫn truyền apoplast ở lá), là đối tượng của áp suất không khí (ví dụ ψp = 0). Khi nồng độ chất tan thấp, ψs nhỏ và thế nước được quyết định bởi lực cơ chất của vỏ tế bào, tức: ψapo = ψm (2.4) Trong đó: ψapo là thế nước của lá; ψm bình thường sẽ cao (số dương hơn – 0,1 MPa) trong lá khi được cung cấp nước tốt hơn. Trường hợp này xảy ra khi lá không thoát hơi nước (về ban đêm chẳng hạn). Trong không bào, lực cơ chất là rất thấp và thế nước được quyết định bởi nồng độ chất tan, do đó: ψvac = ψs (2.5) Trong đó: 12
14. ψs có thể thay đổi từ - 0,5 đến -3,0 MPa và có thể còn thấp hơn tùy theo thực vật, môi trường và mức độ điều chỉnh thẩm thấu của tế bào. ψvac là thế nước của không bào. Khi ψvac nhỏ hơn ψapo sẽ có lực dẫn truyền nước đi vào tế bào chất, thế nước trong không bào sẽ tăng lên do nước hòa tan các hợp chất trong không bào, làm cho thể tích không bào tăng lên. Khi không có vỏ tế bào, nước sẽ tiếp tục đi vào tế bào cho đến khi tế bào trương lên và sự chênh lệch về thế nước không còn nữa. Do vỏ tế bào của lá trưởng thành có tính đàn hồi nhất định nên nước chỉ đi vào tế bào có giới hạn. Kết quả, áp suất thủy tĩnh xuất hiện trong không bào (áp suất trương nước, sức trương nước), tác động lên tế bào chất chống lại bề mặt bên trong của thành tế bào, do đó làm thế nước của không bào tăng lên. Khi sức trương nước tăng lên, các tế bào liền kề sẽ ép vào nhau, dẫn đến tế bào thịt lá trương nước. Cuối cùng, có trạng thái cân bằng về thế nước khi lực dẫn truyền nước đi vào (sự chênh lệch về thế chất tan) bằng với lực đưa nước ra (áp suất trương nước của tế bào) và không có nước đi vào không bào nữa. Tại thời điểm này, sức trương nước của tế bào là lớn nhất nên : ψapo = ψvac (2.6) Và (ψm)apo = (ψs + ψp)vac (2.7) Hình 2.1 với thế nước ở môi trường trong cốc bằng 0, cho thấy nước đi vào tế bào làm tăng sự trương nước của tế bào. Trong điều kiện lý tưởng, tế bào no nước có thể tích bằng 1,0 và ψs là -1,6 MPa, tế bào sẽ hút nước từ môi trường cốc nước nên làm tăng thể tích tế bào và tăng ψs do sự hòa tan chất lỏng trong cây. Khi thành tế bào có sức kháng cự tăng lên, ψp tăng lên dần cho đến khi đạt sức trương nước lớn nhất tại ψp = 1,2 MPa, trong đó ψs tăng lên đến -1.2 MPa. Tại điểm đó, khi ψvac = ψs + ψp = 0, ta có lực dẫn truyền nước vào tế bào giảm xuống bằng 0 và tế bào đạt đến thể tích tối đa (1,3 đơn vị). Lúc này tế bào no nước thì thế nước của tế bào bằng thế nước của tế bào chất và bằng thế nước của không bào, tức: ψtế bào = ψtế bào chất = ψvac (2.8) 13
15. Hình 2.1. Tương quan giữa thế nước trong không bào (ψvac) và các thành phần thế nước, thế áp suất (ψp) và thế chất tan (ψs) tại thể tích của tế bào trưởng thành lý tưởng khác nhau (Meidner và Sheriff, 1976). 2.2.2.2. Mô tế bào chưa trưởng thành (mô tế bào còn non) Tương quan giữa nước với các mô tế bào chưa trưởng thành giống như với các tế bào đã trưởng thành, chỉ khác nhau là thành tế bào của tế bào chưa trưởng thành có tính đàn hồi lớn hơn. Tỉ lệ thể tích tương đối của tế bào tăng lên được thể hiện bằng công thức của Lockhart: 1 / V . dV / dt = ϕ (P - Y) (2.9) Trong đó: V : thể tích tế bào, thể tích của thành tế bào, P : áp suất trương nước và Y : ngưỡng áp suất (áp suất trương nước tối thiểu để tế bào sinh trưởng). Về nguyên tắc, tốc độ phát triển của tế bào chưa trưởng thành có thể giảm khi sức trương nước giảm hoặc có thể tăng lên khi sức trương nước tăng đến ngưỡng áp suất hay là sự kết hợp của các tác động đó. Phương trình của Lockhart dự báo tốc độ phát triển của các tế bào lá và toàn bộ lá chưa trưởng thành. 14
16. 2.2.3. Sự thiếu bão hòa nước trong cây 2.2.3.1. Phân loại và biểu thị sự thiếu bão hòa nước Giả thiết rằng sự cân bằng thế nước giữa lá và đất xảy ra về ban đêm, còn ban ngày sẽ mất cân bằng, vậy sử dụng thế nước ở lá trước lúc bình minh làm thời điểm xác định chỉ số thiếu hụt nước trong cây. Khi khí khổng mở, quang hợp hấp thụ C02, hơi nước sẽ thoát ra khí quyển và sức trương nước trong lá giảm (Hình 2.1), trong cây sẽ thiếu bão hòa nước trong thời gian ban ngày. Để chống chịu với sự thiếu bão hòa nước thường ngày, thực vật cần phải có sự thích nghi với môi trường khô hạn. Chẳng hạn, lá của các thực vật hoang mạc có thể chịu đựng được với thế nước trong lá là -11,5 MPa, tiếp tục quang hợp ở thế nước - 5 MPa đến -8 MPa. Còn thực vật thich nghi với môi trường ẩm ướt trong rừng khô có thể chịu đựng được với thế nước là -1 MPa. Xem xét về ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến sinh tưởng và các chức năng sinh lý của cây thì Hsiao, 1973 đã chia ra 3 mức độ chịu hạn của thực vật liên quan đến “thực vật sống trong môi trường ẩm trung bình điển hình (typical mesophyte)” như sau: Chịu hạn kém: thế nước của tế bào thấp, điển hình là -0,5 MPa Chịu hạn trung bình: thế nước của tế bào trong phạm vi từ -0,5 đến -1,2 hay -1,5 MPa Chịu hạn tốt: thế nước của tế bào lớn hơn -1,5 MPa Theo Lawlor, 1995 phân loại thực vật chịu hạn dựa vào hàm lượng nước tương đối trong tế bào (RWC) như sau: Khi RWC dưới 90% so với bão hòa nước trong tế bào thì sự đóng mở của khí khổng và sự phát triển của tế bào bị ảnh hưởng. Khi RWC từ 80 - 90% quang hợp và hô hấp bị ảnh hưởng. Khi RWC dưới 80% (tương đương với thế nước -1,5 MPa hay giá trị âm lớn hơn) thì quang hợp ngừng hoạt động và trao đổi chất của tế bào bị phá vỡ. 2.2.3.2. Ảnh hưởng của sự thiếu bão hòa nước trong cây trồng Phân tích ảnh hưởng của các mức độ thiếu bão hòa nước khác nhau đến sinh lý thực vật là một vấn đề phức tạp vì liên quan đến các cơ quan, các mô tế bào, các tế bào 15
17. của cây hoặc ở mức độ phân tử. Chẳng hạn, khí khổng của thực vật bắt đầu đóng lại khi thế nước trong lá từ -0,5 đến -1,0 MPa (Hình 2.2), cho nên làm giảm sự xâm nhập C02 vào lá, dẫn đến cường độ quang hợp ở tất cả các lá sẽ giảm. Hình 2.2. Ảnh hưởng của sự thiếu bão hòa nước đến thực vật ưa ẩm trung bình. Thanh nằm ngang là mức độ thiếu bão hòa nước với triệu chứng bắt đầu thiếu bão hòa nước trong cây. Thế nước ở lá thấp liên quan đến thực vật được tưới đầy đủ trong điều kiện bốc hơi thấp (Hsiao và cs. 1976). Ảnh hưởng đầu tiên đối với sự mất nước đó là làm giảm sức trương nước của cây. Ở hình 2.1. trong điều kiện tế bào lá sinh trưởng lý tưởng, khi sự thiếu bão hòa nước thấp cũng đã làm giảm áp suất trương nước nhanh chóng, rồi đến sự thiếu bão hòa nước trung bình và khi thiếu bão hòa nước nghiệm trọng thì sức trương nước bằng 0 (ψp = 0) và lá héo. Nói chung, thực vật trung sinh trãi qua sự mất sức trương nước lâu dài sẽ có thời gian sinh trưởng của lá ngắn, các lá nhỏ và tán lá phân bố hẹp, bức xạ hoạt động quang hợp (PAR) nhỏ và cho năng suất chất khô thấp. Chúng ta sẽ xem các phần dưới đây, 16
18. có nhiều loại thực vật sống trong các môi trường khô hạn cho thấy chúng thích nghi bằng cách điều chỉnh thẩm thấu nhằm duy trì sức trương nước trong điều kiện hạn. Khi trong cây thiếu bão hòa nước thấp, thế nước trong lá nhỏ hơn -0,5 MPa, các hoạt động trao đổi chất trong cây đã bị phá hủy (Hình 2.2) làm cho cây sinh trưởng kém. Trong điều kiện thiếu bão hòa nước trung bình thì sức trương nước trong cây bị giảm dẫn đến khí khổng khép bớt lại làm cho hoạt động quang hợp của cây cũng giảm. Khi lỗ khí đóng lại thì hô hấp trong cây tăng lên và nồng độ C02 trong lỗ khí cũng cao. Khi sự thiếu bão hòa nước nguy kịch, sự trao đổi C02 của quang hợp ngừng lại và nói chung trao đổi chất bị phá vỡ, thể hiện là cường độ hô hấp tăng lên và có sự tích lũy đường ở lá. Những thực vật chống chịu với khô hạn có sự tích lũy các chất hữu cơ trong tế bào nên điều chỉnh được thẩm thấu khi sự khô hạn nhỏ. Tóm lại, khi trong cây có sự thiếu bão hòa nước thấp đã ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và các quá trình trao đổi chất. Tuy thuộc vào mức độ thiếu nước nguy kịch mà các ảnh hưởng đó có thể làm giảm khả năng sống soát và sinh sản của thực vật. Do đó, vấn đề quan trọng là các loài thực vật cần tránh sự thiếu bão hòa nước và thích nghi với sự tiến hóa về giải phẩu, hình thái hoặc sinh hóa giúp cho việc chống chịu với điều kiện khô hạn. 2.2.4. Sự cung cấp nước của đất Sự hấp thụ nước ở lá qua những giọt xương và mưa rơi đóng vai trò quan trọng đối với sự sống còn của các loài thực vật sống trong vùng khô hạn, nhưng đối với thực vật sống trên cạn thì cần phải hút nước qua hệ thống rễ mới đảm bảo được sự sống. 2.2.4.1. Khí hậu Lượng nước trong đất giữ được phụ thuộc vào yếu tố khí hậu, đặc biệt là lượng mưa (P) và lượng bốc hơi (E): (P –E). Các vùng ẩm ướt thường có lượng mưa hàng năm cao hơn ít nhất 2 lần so với lượng bốc hơi, nên lượng nước có sẵn trong đất là yếu tố sống sót và phân bố của thực vật. Trừ những nơi vách đá, đất có tầng mỏng và đất có cấu trúc thô thì khả năng giữ nước trong đất thấp. Ngược lại, trong những vùng khô hạn thì lượng bốc hơi lớn hơn 2 lần so với lượng mưa, mức độ ẩm trong đất thường rất thấp nên thực vật thưa thớt hoặc không có. 17
19. Lượng nước có sẵn trong đất không chỉ phụ thuộc vào P – E mà còn phụ thuộc vào sự phân bố của lượng mưa trong năm. Hình 2.3 là đặc điểm chung về sự phân bố mưa ở vùng hoang mạc (savanna) nhiệt đới trong các năm. Năm 1970/72, mùa “ẩm ướt” bắt đầu từ 25/11 đến 8/3 năm sau, chỉ có một số ngày mưa rải rắc ở đầu tháng 11, cuối tháng 3 và đầu tháng 4. Mưa tiếp tục đảm bảo cho độ ẩm đất không bị thiếu hụt đến cuối mùa mưa. Ngược lại, bắt đầu và cuối mùa mưa của năm 1971/72 lượng mưa thấp và tỉ lệ lượng mưa giảm hàng năm cao hơn ở nữa đầu tháng 11 và trong tháng 4. Tuy nhiên, có ít nhất 2 thời kỳ giữa mùa (26/11 đến 4/1 năm sau; 26/1 đến 8/3), theo tính toán của trạm khí tượng nông nghiệp thì cây hàng năm (ngắn ngày) sẽ phải đối mặt với sự khô hạn. Tháng 5 đến tháng 10 hoàn toàn là mùa khô hạn. Để tồn tại được trong điều kiện khí hậu như vậy, thực vật hoang dại cần phải có các đặc tính như sau: (i) Tồn tại trong một thời gian khô hạn dài hàng năm (6 tháng chẳng hạn) (ii) Cung cấp đầy đủ ẩm trong đất cho cây trồng hàng năm. (iii) Tránh và cải thiện hoặc chống chịu với thời gian khô hạn ngắn xảy ra trong ngày (iv) Tồn tại trong những năm xảy ra khô hạn. Trong các vùng ẩm ướt và ôn đới có lượng mưa ít theo mùa thì mục (i) và (ii) là kém quan trọng, nhưng mục (iii) và (iv) có tính chất thiết yếu đối với tất cả các loài thực vật trong hai vùng đó, đặc biệt là vùng khí hậu ẩm ướt. Hình 2.3. Sự phân bố mưa ở vùng savan nhiệt đới năm (a) 1970/71 và (b) 1971/72 (Bunda, Central Region, Malawi). 18
20. 2.2.4.2. Mối quan hệ giữa đất và nước (soil and water relationships) Trong một vùng khí hậu nhất định, lượng nước có sẵn trong đất để cây hấp thụ phụ thuộc vào các tính chất trữ nước của đất. Đất bao gồm các hạt khoáng thay đổi về hình dạng và kích thước được liên kết với các hạt hữu cơ, hạt sét và các thành phần khoáng sét khác như oxyt Fe. Bên trong và giữa các hạt đất có hệ thống khe rỗng liên kết 3 chiều thay đổi từ vài cm đến vài mm, có thể đến vài µm hoặc µm. Khi đất bão hòa nước do mưa các khe rỗng chứa đầy nước tạm thời, nhưng sau đó nước sẽ thấm xuống sâu theo trọng lực nên toàn bộ lượng nước trong đất không được giữ lại cho cây. Khi nồng độ dung dịch đất thấp, thì lực giữ nước trong đất chủ yếu là lực cơ chất và tỉ lệ nghịch với kích thước khe rỗng (d). Thế nước chứa trong các khe rỗng tỉ lệ nghịch với đường kính khe rỗng đất được biểu thị bằng công thức (2.10). ψnước = ψm = -0,3/d (2.10) Trong đó: Thế nước (ψnước) tính bằng MPa, d tính bằng µm (Payne, 1988). Ví dụ: nước nguyên chất chứa trong khe rỗng đất lá 10 µm có thế nước là -0,03 MPa thì cần một sức hút lớn hơn -0,03 MPa để hút được nước này. Tương tự, trong các vùng ôn đới, khi lực trọng lực tương đương với 5 kPa thì tất cả các khe rỗng có kích thước lớn hơn 60 µm nước sẽ thấm tự do xuống sâu sau khi đất bão hòa nước. Sự thấm theo trọng lực có thể mất từ 2 đến 3 ngày. Sau khi đất thấm hết nước trọng lực, nước còn lại trong đất là lượng nước tương đương với độ ẩm đồng ruộng (field capacity FC). Độ ẩm đồng ruộng là khả năng chứa nước lớn nhất trong đất và được tính bằng gam nước trên 100g đất khô kiệt. Khi sự tiêu thóat nước trong đất bị cản trở thì không thể xác định được độ ẩm đồng ruộng. 2.2.4.3. Nước hữu hiệu cho cây (Availability of soil water to plants) Sự thoát hơi nước ở lá tạo ra một gradient thế nước từ đất đến cây. Do thế nước trong hệ thống mạch dẫn xylem giảm nên nước từ đất đi vào hệ thống mạch dẫn của rễ, từ hệ thống mạch dẫn rễ lên hệ thống mạch dẫn của lá và đi vào khoang lỗ khí và ở đó nước biến thành hơi và sẽ thoát ra ngoài khí quyển. Nước trong đất hữu hiệu cho cây chỉ khi thế nước đất lớn lớn thế nước rễ, thế nước rễ lớn hơn thế nước ở lá. 19
21. Hình 2.4 là đất có cấu trúc mịn, có khả năng giữ nước khá tại thế nước -3 MPa hoặc thấp hơn, nhưng một số thực vật ưu ẩm có thể phải chống chịu với thế nước trong lá thấp (xem hình 2.2 giải thích cho thế nước lá -2 MPa). Nhiều loài cây trồng nghiên cứu chi tiết (chủ yếu là cây trồng ôn đới) có thể hút được nước trong đất có kích thước lớn hơn 2 µm với thế nước là -1,5 MPa; Nhưng với kích thước khe rỗng đó thì nước trong đất bị thấm hết nên cây không sử dụng được và bị héo. Lượng nước trong đất cây không sử dụng được mà bị héo gọi là độ ẩm cây héo (permanent wilting point PWP) tính bằng g/100 g đất khô kiệt, tương đương với thế nước là -1,5 MPa. Độ ẩm hữu hiệu cho cây là sự chênh lệch giữa độ ẩm đồng ruộng và độ ẩm cây héo. Hình 2.4. Đồ thị về quan hệ giữa hàm lượng nước trong đất và thế nước đất của đất cát (sand), đất thịt (loam) và đất sét (clay) (Brady, 1974). Xác định PWP và độ ẩm hữu hiệu bằng phương pháp cân sấy là phương pháp chuẩn được quốc tế áp dụng (xem hình 2.4), nhưng sử dụng trong phòng thí nghiệm không được thuận tiện. Thực tế, mỗi loại đất có một hàm lượng nước nhất định cung cấp cho các cây trồng khác nhau tùy thuộc vào thế nước nhỏ nhất ở lá và rễ có thể chịu đựng được và sự phân bố hệ rễ trong đất. Lượng nước hữu hiệu cho cây hấp thụ phụ thuộc vào sự phân bố kích thước khe rỗng trong đất, kết cấu đất và thành phần cơ giới đất. Nói chung, đất có thành phần cơ giới trung bình đến nặng có khả năng giữ nước lớn hơn đất nhẹ (Hình 2.4). Nhiệt độ cũng ảnh hưởng đến nước sẵn có cho cây vì liên quan đến sự vận động của nước trong 20
22. đất. Ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, sự vận động của nước trong đất nhanh hơn nên dễ bị mất nước do thấm, do đó kích thước khe rỗng đất nên nhỏ hơn 10 µm. Bất kỳ điều kiện nào làm cho hàm lượng chất tan trong dung dịch đất tăng lên thì sẽ làm cho thế nước đất giảm, thế nước rễ cần phải thấp hơn để hấp thụ nước. Ảnh hưởng này thường xảy ra trong đất mặn. Trong một số môi trường, kết cấu và thành phần cơ giới đất có ảnh hưởng lớn đến lượng nước sẵn có cho cây như tính chất bề mặt đất và tính thấm nước của đất. Sự phát triển của hệ rễ trong đất cũng liên quan đến sự hấp thụ nước. Khi cây non hệ rễ chưa phát triển thì sự hấp thụ nước chủ yếu ở lớp đất mặt. Khi cây trưởng thành có thể hút nước ở tầng sâu hơn. Để duy trì một dòng nước liên tục từ đất vào hệ rễ cần: (i) Thế nước trong hệ thống mạch dẫn xylem của rễ giảm dần để duy trì thế nước giữa xylem và độ ẩm trong đất; (ii) Dòng vận chuyển nước phải thắng được các lực cản trở dòng nước đi trong đất và trong cây. Tóm lại, khi chúng ta xem các phần sau sẽ thấy rằng tốc độ dòng nước sẵn có trong đất vận chuyển lên lá sẽ không đáp ứng được sự thóat hơi nước của cây do độ ẩm đất bị thiếu hụt xảy ra trong thời kỳ ngắn; kết quả là sự thóat hơi nước ở lá sẽ bị thiếu hụt nghiêm trọng trước khi độ ẩm đất giảm đến độ ẩm cây héo. 2.2.5. Sự mất nước do sự thoát hơi nước ở lá Các cây trồng cần lượng nước lớn để tạo năng suất. Trong những ngày trời nắng, nóng, hệ rễ của các loài thực vật C3 hoặc C4 trong tầng đất nuôi cây được làm ẩm thì có thể tiêu thụ lên tới 50 đến 80 tấn nước/ha/ngày. Vấn đề gì xảy ra với các cây có hệ rễ tiêu thụ một lượng nước lớn như vậy? Vấn đề này có thể xác định bằng cách đánh giá lượng nước cây sử dụng trong các quá trình trao đổi chất khác nhau trên mỗi đơn vị hydratcarbon được sinh ra trong quá trình quang hợp thực (Bảng 2.2). 21
23. Bảng 2.2. Lượng nước cây sử dụng trong các quá trình trao đổi chất khác nhau để tạo ra đơn vị hydratcarbon trong quá trình quang hợp thực Quá trình Tấn nước sử dụng/ tấn (CH2O) tạo ra Quá trình trao đổi chất 0.6 Quá trình dự trữ bên trong tế bào 4 Quá trình thoát hơi nước từ lá Thực vật C3 > 400 Thực vật C4 > 200 Thực vật CAM > 50 Lượng nước được sử dụng trong quá trình trao đổi chất và dự trữ trong các tế bào là tương đối nhỏ. Rõ ràng, hầu hết lượng nước hệ rễ của cây hấp thụ là bị bay hơi từ lá, vậy thoát hơi nước của cây trồng có vai trò gì? Lượng nước lớn vận chuyển tới lá và mất từ lá là không cần thiết trực tiếp đối với chức năng sinh lý của cây trồng, nhưng khi tốc độ thoát hơi nước chậm sẽ đủ để vận chuyển các chất dinh dưỡng và các hoóc môn từ lá tới chồi. Ví dụ, hai cây có sự khác nhau rõ rệt về tốc độ thoát hơi nước trong xylem, nhưng các chức năng khác không có khác biệt. Nếu hệ rễ của chúng phân phối chất dinh dưỡng và hoóc môn cho dòng thoát hơi nước cùng tốc độ, trong các điều kiện trạng thái ổn định, các chất này sẽ vận chuyển đến lá cùng tốc độ. Sự khác nhau này chỉ xảy ra khi cây trồng có sự thoát hơi nước chậm hơn sẽ đạt tới trạng thái ổn định lâu hơn, các chất dinh dưỡng và các hoóc môn trong Xylem sẽ đậm đặc hơn. Bằng chứng kinh nghiệm cho thấy, trong điều kiện không thuận lợi cho dòng thoát hơi nước xảy ra nhanh đó là các cây thường sinh trưởng trong các môi trường ẩm này có sự thoát hơi nước chậm hơn, so với các môi trường có độ ẩm không khí thấp (Hall, 1982b). Trong môi trường nóng, các thực vật thoát hơi nước nên làm mát cây. Nhưng sự thoát hơi nước của cây mạnh là không cần thiết đối với tất cả môi trường sống. Trong quá trình phát triển của cây, sự thoát hơi nước cao chỉ cần xảy ra trong một số 22
24. giai đoạn tạo điều kiện cho các chức năng sinh lý hoạt động. Các cây trồng thoát lượng nước lớn là kết quả của quá trình phát triển về cấu trúc bộ máy quang hợp để tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình quang hợp, ví dụ các lá có mặt phẳng lớn thì có hiệu quả hấp thụ bức xạ mặt trời (nhưng mặt lá nóng nhanh nên thoát hơi nước ở lá cũng lớn) và khí khổng mở CO2 khuếch tán vào trong lá (hơi nước bay hơi ra ngoài khí quyển). Đối với các thực vật C3 và C4, có thể cho năng suất cao và chỉ cần lượng nước thấp, bởi vì lá của nó không có cấu trúc quang hợp cho phép hấp thụ CO2 khi sự thoát hơi nước hạn chế . Các thực vật CAM khắc phục được vấn đề này khi sự hấp thụ CO2 của chúng bị hạn chế bởi các điều kiện ban đêm.Về ban đêm, nhu cầu bay hơi nước (ETo) rất nhỏ không có sự hấp thụ năng lượng bức xạ (Rn âm). Những nhân tố nào quyết định tốc độ thoát hơi nước của cây trồng? Các nhân tố ảnh hưởng đến sự sử dụng nước của cây trồng sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến sự thoát hơi nước: nhu cầu bay hơi nước, độ che phủ mặt đất và các đặc điểm của khí khổng ở lá. Các đặc tính của rễ cây và tính chất của đất ảnh hưởng gián tiếp đến sự thoát hơi nước của cây. Đất khô, lạnh, hoặc đất mặn dẫn đến làm giảm sự hấp thụ nước của rễ do đó làm giảm sự thoát hơi nước, so với các cây trong các điều kiện đất tối ưu. Khi hệ thống rễ bị hại do các loài gây hại và các bệnh dẫn đến làm giảm sự thoát hơi nước, bởi vì khí khổng có thể đóng lại hoặc làm giảm tốc độ sinh trưởng, giảm độ che phủ mặt đất, so với các cây hệ rễ không bị tổn hại. Dòng nước trong hệ thống liên tục đất–cây – khí quyển được điều khiển bởi bề mặt lá của cây trồng: Bề mặt giữa lá và khí quyển. -1 - Tốc độ thoát hơi nước của lá (Tr tính bằng dòng nước x diện tích x thời gian 1) có thể được mô hình hoá sử dụng phương trình (2.11), có dạng tương tự như phương trình (3.1) đối với sự trao đổi CO2 (chương 3) và sử dụng để xác định độ dẫn hơi nước của lá, gw, trong chương 3 (phương trình 3.6). Tr = gw x (Hi –Ha) (2.11) Trong đó: Hi và Ha là nồng độ hơi nước tính bằng thể tích không khí bên trong lá và không khí bên ngoài lá. Nồng độ theo thể tích tương đương với tỉ số áp suất từng 23
25. phần của sự bay hơi nước (e) đối với áp suất khí quyển (Patmosphere), như vậy Ha = ea/ 0 Patmosphere và khi ea bằng 20 mba, Ha khoảng 20 00 , 1atm là khoảng 1 bar. Hi phụ thuộc lớn vào nhiệt độ của lá và thường giả thiết rằng không khí bên trong lá có độ ẩm tương đối là 100% và ei đạt chỉ số bão hoà tại nhiệt độ mặt lá. Chú ý, khi sử dụng phương -1 trình (8.1), độ dẫn hơi nước của lá, gw, có cùng đơn vị với Tr (dòng nước x diện tích -1 x thời gian ), trong khi đó các trở lực chống lại dòng nước có đơn vị ngược lại, gw chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ (Hall, 1982b). Hạn chế của phương trình (2.11) áp dụng để dự đoán Tr. Ví dụ, nếu một sự thay đổi về bức xạ ánh sáng mặt trời làm tăng độ mở của khí khổng, gw sẽ tăng lên và có khuynh hướng làm tăng Tr , nhưng khi lá được làm mát thì Hi giảm, dẫn đến Tr giảm. Độ dẫn hơi nước (gw) của bề mặt lá liên quan đến trở kháng bay hơi nước qua bề mặt lá (rl) và tầng biên của lá (rb), như phương trình (2.12). (2.12) Trở kháng vận chuyển hơi nước trên bề mặt lá (rl) lại liên quan đến trở kháng của dòng hơi nước qua các lỗ khí (rs) và bề mặt cutin (rc) như phương trình (2.13). (2.13) ’ Độ lớn của rb (và trở kháng của tầng biên biến đổi theo sự truyền nhiệt rb ) tỉ lệ nghịch với sự giảm của tốc độ gió (u) và tỉ lệ thuận với khoảng cách nhỏ nhất của bề mặt lá (d) như mô tả trong phương trình (2.14). (2.14) Trong đó c là hằng số phụ thuộc vào hình dạng lá (Jones, 1992). Độ lớn của rs thay đổi từ rất bé khi khí khổng mở hoàn toàn,tiến tới vô cùng khi khí khổng đóng lại hoàn toàn. rs có khuynh hướng thay đổi với các loài nhưng không 24
26. thay đổi theo thời gian và khi khí không mở hoàn toàn, rc là lớn tương đương với giá trị rb và rs . Độ dẫn nước của bề mặt lá (gl) có liên hệ với gs và độ dẫn của cutin (gc) như phương trình (2.15). (2.15) Sự điều chỉnh mất nước của bề mặt lá (sự thay đổi gl) chủ yếu là do sự thay đổi của gs. Sự thay đổi của gc đối với giống khác nhau có ảnh hưởng đáng kể đến gl trong trường hợp khí khổng bị đóng hoàn toàn và gs gần bằng 0, trường hợp này xảy ra khi có hạn hán hoặc vào ban đêm đối với các thực vật C3 và thực vật C4 được tưới nước tốt. Những ảnh hưởng khác nhau đến gs đối với sự thoát hơi nước của tán lá phụ thuộc vào diện tích lá và các điều kiện khí quyển. Đối với cây trồng cao càng sống tách biệt có lá nhỏ chịu gió mạnh trong vùng không có cây khác, thì tốc độ thoát hơi nước tỉ lệ với độ dẫn của khí khổng. Ngược lại, đối với các tán lá đều, rộng và dày chịu tốc độ gió thấp, những thay đổi đáng kể đối với gs có thể ít ảnh hưởng lên sự thoát hơi nước của tán do các lý do sau đây. Với sự thay đổi về độ mở của khí khổng và gs , sự thay đổi về độ dẫn của tán lá có thể nhỏ, do trở kháng tương đối lớn đối với dòng nước trên tầng biên của lá (rb) và bên trong tán lá so với trở kháng của khí khổng . Ngoài ra, với sự thay đổi về tốc độ thoát hơi nước có thể bị ảnh hưởng do tán lá ẩm ướt (làm tăng Ha) và các lá được làm mát có thể làm giảm Hi và vì vậy làm giảm gradient dẫn truyền Tr, là (Hi -Ha). Trong lá, thành vách của các tế bào thịt lá sát với lỗ khí cần phải duy trì nước để chuyển thành hơi và hấp thụ C02 để quang hợp. Khi lỗ khí mở hơi nước sẽ thóat ra ngoài, khí C02 xâm nhập vào lá. Không khí xung quanh mặt lá thường là không đạt đến bão hòa nước, nên thường sinh ra áp suất hơi nước thiếu hụt (vapour pressure deficit VPD) giữa lỗ khí và không khí xung quanh bề mặt lá, do đó tạo ra lực vận chuyển nước từ lá ra ngoài khí quyển theo công thức (2.16). 25
27. d s (T ) − RH.d s (T ) Kρ e − e F = 1 1 a a = a . 1 a (2.16) R1 P R1 Trong đó: F là cường độ thóat hơi nước; s s d1 (T1), da (Ta) là mật độ hơi nước bão hòa ở nhiệt độ lá T1 và không khí mặt lá Ta; RH là độ ẩm không khí tương đối ; R1 là trở kháng của khuếch tán ở lá (sức kháng cự sự khuếch tán của nước từ lá ra khí quyển); K là hằng số; ρa là mật độ không khí; P là áp suất khí quyển xung quanh mặt lá; e1, ea là áp suất hơi nước trong lỗ khí và khí quyển xung quanh lá. e1 – ea là sự thiếu áp suất bão hòa hơi nước của không khí (VPD), khi không khí trong lỗ khí bão hòa và nhiệt độ lá giống như không khí. Khi lá cây được cung cấp đầy đủ nước, cường độ mất nước qua thóat hơi nước tỉ lệ thuận với sự thiếu áp suất bão hòa hơi nước của không khí và tỉ lệ nghịch với trở kháng khuếch tán của lá. Con đường khuếch tán của nước ở lá đến khí quyển có thể chia ra như sau: Nước trong các khoảng gian bào lá, rồi đi vào lỗ khí ở đó nước biến thành hơi nước di chuyển đến tầng biên bên ngoài bề mặt lá và khi lỗ khí mở hơi nước thóat ra ngoài khí quyển. Khi lá càng được cung cấp nước đầy đủ thì cường độ thóat hơi nước của lỗ khí ở sự thiếu áp suất bão hòa hơi nước được xác định bằng tổng các lỗ khí và các trở kháng tầng biên của lá (trở kháng thường được tính bằng giây trên centimet (s/cm), nhưng thường sử dụng rộng rãi là vận tốc nên tính bằng cm/s). 2.2.6. Sự vận chuyển của nước trong hệ thống đất – cây và khí quyển Khi hệ thống rễ tiếp xúc với nước trong đất, nếu như có sự chênh lệch về thế nước giữa đất và rễ (ψđất > ψrễ) thì nước sẽ xâm nhập từ đất vào rễ cây theo quy luật thẩm thấu. 26
28. Nước từ đất đi qua các tế bào lông hút rễ vào các tế bào biểu bì khác để đến một loạt các tế bào nhu mô vỏ rồi đến một lớp tế bào nội bì hóa bần để đến hệ thống thành vách tế bào. Nước còn đi qua một vài lớp tế bào trụ bì và nhu mô ruột để vào đến hệ thống mạch dẫn xylem của rễ. Nước từ mạch dẫn của rễ qua mạch dẫn của thân để đến mạch dẫn của lá. Nước từ mạch dẫn của lá qua một số lớp tế bào nhu mô lá đến xoang khí khổng và ở đó nước biến thành hơi thóat ra khí quyển như công thức 2.16. Do các tế bào bề mặt lá mất nước mà lấy nước của các tế bào ở dưới và giữ cho các phân tử nước vận động từ tế bào này sang tế bào khác từ dưới lên theo một gradient thế nước giảm dần từ đất đến rễ rồi đến lá. Việc loại mất các phân tử nước bay hơi từ cột nước trong xylem làm cho cột nước đẩy lùi lên để thay thế chúng (Hình 2.1). Sự vận động của cột nước trong xylem gây nên sự thóat hơi nước ở lá gọi là sức kéo của sự thoát hơi nước. Vì sự mất nước của đỉnh chồi dẫn đến thế nước ở đấy thấp hơn ở gốc cây và vì sự hấp thu nước ở rễ bao giờ cũng chậm hơn sự thóat hơi nước ở lá do phải chống lại sự vận động của nước qua thành tế bào và qua lớp tế bào nội bì của rễ nên một áp suất có giá trị âm tồn tại trong cột nước của xylem đối với các cây cao. Do áp suất đó mà cột nước bị kéo căng và có nguy cơ bị gián đoạn hoặc tạo nên các bọt khí trong mạch dẫn làm tắc nghẽn sự vận chuyển nước lên cao. Để chống lại sự tắc nghẽn do tạo nên bọt khí, ở trong mạch dẫn các phân tử nước liên kết với nhau bằng các liên kết hydro. Lực liên kết với nhau trong nội bộ các phân tử nước này là khá lớn và có thể góp phần rất quan trọng đưa cột nước lên cao mà không bị ngắt quảng. Ngoài ra, thành mạch dẫn cũng được tạo nên bằng các vật liệu ưa nước. Do đó các phân tử nước có thể liên kết với thành mạch dẫn để đi lên cao. Khi nước vận chuyển trong hệ thống mạch dẫn thì lực cản trở sự vận động của nước không chỉ là lực ma sát của dòng chảy qua hệ thống vận chuyển mà còn cả trọng lực của nước khi nó lên cao khỏi mặt đất. Lực cản sự dẫn nước trong mạch dẫn bao gồm lực tĩnh do trọng lực cột nước và lực động do lực ma sát trong quá trình vận động của nước trong mạch dẫn. Vậy, để nước vận chuyển trong hệ thống mạch xylem thì thế nước của lá phải thắng được hai trở lực đó. Theo sự tính toán, để vận chuyển nước lên cây cao 30 mét thì thế nước của lá phải thấp hơn thế nước của đất là 6 bar (3 bar để 27
29. thắng trở lực tĩnh và 3 bar để thắng trở lực động). Do sự chênh lệch quá lớn giữa thế nước của không khí và của lá mà quá trình bay hơi nước ở bề mặt lá xảy ra mạnh mẻ. Tuy nhiên, trong trường hợp không có sự thoát hơi nước hoặc sự thoát hơi nước rất yếu (khi độ ẩm không khí bão hòa, ban đêm hoặc cây rụng lá ) thì có áp lực hỗ trợ từ rễ gọi là áp lực rễ có vai trò quan trọng. Nếu sự thóat hơi nước xảy ra nhanh thì áp lực trong cột xylem là áp lực âm; còn khi sự thóat hơi nước không xảy ra thì cột nước sẽ phát triển thành áp lực dương. Trong trường hợp đó các ion khoáng được tích lũy tích cực trong tế bào rễ được bơm vào xylem và do vận chuyển nước trong xylem là không đáng kể nên nồng độ các ion trong xylem tăng lên và làm giảm thế thẩm thấu trong mạch dẫn. Sự vận động của nước từ các thành tế bào (vỏ tế bào) vào trung trụ phải qua lớp tế bào nội bì có vỏ tế bào hóa bần không thấm nước nên nước phải chảy qua nguyên sinh chất của chúng. Vì vậy tế bào nội bì hoạt động như một màng bán thấm đơn giản với dung dịch nồng độ đặc hơn trong xylem và loãng hơn về phía vỏ của rễ. Rễ nguyên vẹn hoạt động như là một thẩm thấu kế với dòng nước khuếch tán từ đất qua nội bì vào xylem. Một áp suất như vậy được tạo nên gọi là áp lực rễ. Áp lực rễ hoạt động như một cái bơm góp phần đưa nước từ đất vào rễ và đi lên trên. Một kiểu biến đổi đồ thị cổ điển của Slatyer (1967) trong điều kiện thiếu nước của cây trồng có thể cho ta một số nhìn nhận kỹ hơn về ý nghĩa tương đối của các trở lực khác nhau trong hệ thống đất - cây và khí quyển. Hình 2.5 cho thấy sự thay đổi về thế nước ở lá, rễ và đất trong 6 ngày khi đất bị giảm dần về độ ẩm. Ngày đầu tiên, lỗ khí mở tăng dần lên theo thời gian trong một số giờ để phản ứng với bức xạ mặt trời, làm cho cường độ thoát hơi nước tăng lên. Do lực cản dòng nước trong cây và ở đất, nên nước chỉ bắt đầu vận chuyển từ đất đến lá khi có một gradient thế nước giảm dần được thiết lập. Khi đất đạt đến khả năng giữ nước lớn nhất (ψđất ≈ 0), một dòng nước thích hợp được duy trì không cần đến thế nước ở lá phải giảm xuống dưới -0,6MPa, nên lá chỉ biểu hiện thiếu nước tạm thời trong một vài giờ. Do đất ẩm ướt mà lực cản nước thấp nên dòng nước đi vào rễ có sự chênh nhau về thế nước rất nhỏ (< 0,1 MPa). Về ban đêm của ngày đầu tiên, lỗ khí đóng dần lại nên cường độ thoát hơi nước giảm xuống và lá được bão hòa nước, do đó không có chênh lệch về thế nước giữa lá 28
30. và đất. Đến ngày thứ 2, do độ ẩm đất giảm xuống, trạng thái cân bằng thế nước giữa đất và cây xấp xỉ là -0,1 MPa, thế nước lá là -0,9 MPa và cứ tiếp tục độ ẩm đất càng giảm xuống thì sự chênh lệch về thế nước giữa rễ và đất là từ -0,1 đến -0,2 MPa để duy trì dòng nước đi vào rễ. Đến ngày thứ 3, trạng thái cân bằng thế nước giữa đất, rễ và lá là -0,4 MPa và về ban ngày thế nước lá giảm xuống còn -1,2 MPa. Do vậy, lá phải chịu sự thiếu bão hòa nước từ thấp đến trung bình trong cả ngày thứ 3. Đến ngày thứ 4, thế nước ở lá giảm xuống -1,5 MPa, một phần hệ thống xylem bị tắc mạch, lỗ khí đóng hoàn toàn vào giữa trưa nên sự thoát hơi nước bị gián đoạn lần thứ nhất. Cuối cùng đến ngày thứ 5, khi thế nước đất giảm xuống -1,5 MPa (tương đương với độ ẩm cây héo), cây bị héo. Đến ngày thứ 6 cây héo hoàn toàn (cây chết). Hình 2.5. Sơ đồ biểu thị sự thay đổi thế nước ở lá, rễ và đất và cường độ thoát hơi nước của cây cùng với sự giảm độ ẩm đất trong thời gian trên 5 ngày (Slatyer, 1967). Đây là mô hình lý tưởng về quan hệ giữa nước và thực vật của Slatyer trong thời kỳ khô hạn. Mô hình này nhấn mạnh rằng thực vật sống trong điều kiện đất luôn có độ ẩm sẵn có thì cường độ thóat hơi nước phụ thuộc chủ yếu vào trở kháng lỗ khí; còn dòng nước vận chuyển trong cây thì lại quyết định bởi thế nước giảm từ đất đến lá. Tuy nhiên, có ít nhất ba yêu cầu cần thay đổi đó là: Thứ nhất, sự thay đổi thế nước ở lá, rễ và đất phụ thuộc vào loại thực vật, môi trường sống và các điều kiện sinh trưởng của thực vật. Lỗ khí khép lại một phần bắt đầu từ ngày thứ 3 để phản ứng lại sự mất một phần áp suất trương nước, thay đổi cung 29
31. cấp ABA (abscisic acid) cho lá hoặc các cơ quan khác trong cây (Davies và Gowing, 1999). Thứ hai, về ban đêm trong cây cũng không khôi phục hoàn toàn bão hòa nước như bình thường (Johnson., 1991). Thứ ba, trên đồng ruộng, độ ẩm đất bị giảm xuống cũng không đồng đều từ mặt đất xuống tầng sâu như hình 2.5. Để rễ hút được nước dưới tầng sâu thì thế nước ở vùng đầu chóp rễ phải giảm xuống -1,5 MPa. Thực tế, mô hình thế nước của hệ rễ biểu thị ở hình 2.6 cho rằng quan hệ giữa nước và rễ là một cách làm đơn giản đối với trạng thái quan sát đất xung quanh vùng rễ (Schmidhalter và cs., 1998). Hình 2.6. Thế cơ chất () và thế nước của rễ buổi rạng đông (■) ở độ sâu lớp đất khác nhau trồng ngô ở Switzerland sau 15 và 18 ngày đất bị khô (Schmidhalter, 1994). Tốc độ chất lỏng di chuyển từ đất tới cây trồng tương tự như tốc độ hơi nước được thoát ra từ lá trong ban ngày. Vào buổi sáng chất lỏng từ đất tới cây trồng có thể ít hơn tốc độ mất hơi nước, dẫn đến sự thiếu hụt nước trong cây trồng. Ngược lại, đến buổi chiều dòng chất lỏng từ đất tới cây và trong cây trồng lớn hơn tốc độ mất hơi nước và đặc biệt là vào ban đêm, khi tốc độ thoát hơi nước chậm, tình trạng nước trong cây được khôi phục. Thế nước của tế bào được xác định bằng công thức (2.17). (2.17) 30
32. * Trong đó µw là thế hoá học của nước trong hệ thống năng lượng tự do/mol, µw là thế hoá học của nước nguyên chất trong cùng nhiệt độ và áp suất và Vw là thể tích nước trong hệ thống, giả thiết là 18 ml/mol. Lưu ý đơn vị của thế nước ψ = (năng lượng/mol)/(thể tích/mol) = năng lượng/thể tích = lực/diện tích = áp suất và 1Mpa = 106 pascal = 106N/m2 = 107dyne/cm2 = 10bar = 9,87atm. Dòng chất lỏng giữa đất và lá được xác định bằng sự chênh lệch thế nước (ψ) giữa đất và lá. Dưới đây là 3 phương trình có thể sử dụng để mô tả dòng nước đi trong từng đoạn khác nhau của hệ thống đất - cây và khí quyển theo công thức (2.18, 2.19, 2.20). ψđất - ψrễ Qđất - rễ =  (2.18) Rđất + Rrễ ψrễ - ψlá Qrễ - lá =  (2.19) Rrễ + Rlá ψlá - ψkhí quyển Qlá - không khí =  (2.20) Rlá + R khí quyển Trong đó: Q : Tỉ lệ dòng nước đi từ đất đến rễ, rễ đến lá, lá ra ngoài không khí. ψ : Thế nước; R : Trở lực (đất, rễ, lá và khí quyển) ngăn cản dòng nước vận chuyển trong hệ thống. Một số giá trị đại diện của thế nước trong đất và cây trồng được thể hiện trong bảng 2.3 31
33. Bảng 2.3. Giá trị của thế nước giữa đất và cây trồng Thế nước (ψ) Đơn vị đo MPa Bar Nước nguyên chất 0 0 Đất được tưới nước thích hợp và đất không bị -0,01 đến -0,03 -0,1 đến -0,3 mặn, thông khí Nước trong đất khô hơn trước khi tưới nước -0,1 -1 Đất rất khô, không có nước cho cây trồng sử dụng. -1,5 -15 Đất được tưới nước thích hợp vào ban đêm đối với -0,1 -1 cây thân thảo. Đất được tưới nước tốt vào ban đêm đối với cây -0,3 đến -0,5 -3 đến -5 thân gỗ. Phạm vi giá trị thế nước đối với đất được tưới -0,5 đến -5 -5 đến -50 nước cho đến khi đất khô hạn về ban ngày. Chú ý thế nước (ψ) luôn luôn nhỏ hơn 0 trong các hệ thống tự nhiên và ψ trong cây trồng thấp hơn (âm hơn) trong đất, khi đất khô hạn ψ thấp hơn đất được tưới nước và ban ngày ψ thấp hơn ban đêm. Nước có khuynh hướng di chuyển từ vùng có thế nước cao (gần với 0) tới những vùng có thế nước thấp (âm hơn) đến khi đạt được một trạng thái cân bằng về thế nước ở cả hai vùng . Ví dụ, các hạt khô được đặt trong một bình có dung dịch muối bão hoà có thế nước biết trước. Nước sẽ di chuyển từ dung dịch bão hoà và được hạt đất hấp thụ đến khi thế nước của hạt đất bằng với thế nước của dung dịch bão hoà. Tốc độ dòng chất lỏng phụ thuộc vào gradient của thế nước và độ lớn của trở kháng trong dòng chảy. Một mô hình được sử dụng rộng rãi trong hệ thống đất - cây (Fh) bằng phương trình (2.21), nhưng khái niệm về mô hình không đúng đối với dòng chất lỏng ổn định. 32
34. (2.21) Trong đó: Rđất và Rcây là trở kháng đối với dòng chất lỏng vận chuyển từ đất tới bề mặt rễ và từ bề mặt rễ tới lá. Mô hình này không đúng về công thức, bởi vì Fh không phụ thuộc tham số trong phương trình (2.21). ψ là tham số phụ thuộc, thay đổi khi Fn thay đổi liên quan đến sự thay đổi của Tr vì Fh xấp xỉ bằng (Tr x diện tích lá). Dựa vào phương trình (8.15) ta có phương trình (2.22) (2.22) Phương trình này chỉ cung cấp một sự mô tả tương đối về mối quan hệ giữa nước – cây trồng - đất và chủ yếu có ích trong chiều hướng định tính như là mô tả chiều hướng của các nhân tố sẽ ảnh hưởng lên ψlá. Phương trình phát biểu rằng ψlá sẽ đạt tới giá trị của ψđất khi sự thoát hơi nước rất thấp và sẽ giảm như sự giảm ψđất (ví dụ do đất khô hoặc đất mặn hơn). Phương trình cũng phát biểu rằng các nhân tố làm cho sự thoát hơi nước tăng lên, như việc mở khí khổng nhiều (gw cao hơn), độ ẩm không khí thấp hơn (Ha), hoặc nhiệt độ lá cao hơn (mà làm cho Hi tăng), thì sẽ làm cho ψlá giảm (trở nên âm hơn). Phương trình phát biểu rằng các nhân tố làm tăng trở kháng của đất hoặc trở kháng trong cây trồng cũng sẽ làm cho ψlá giảm. Chú ý, việc tăng Rđất như làm đất trở nên khô hơn, bởi vì nước chuyển động qua màng mỏng hơn xung quanh phân tử đất và vì vậy sự thấm nước ở đất chưa bão hoà giảm. Rcây cũng tăng lên khi có sự cố của rễ xảy ra do các dịch, bệnh hoặc do nhiệt độ lạnh. Khi nghiên cứu những cây cao, phương trình (8.16) cần được sửa đổi,như các ảnh hưởng của trọng lực đến sự chuyển động của chất lỏng,trong phương trình (2.23). (2.23) Trong đó: ∆ψg xác định ψlá giảm cần thắng trọng lực được mô tả trong phương trình (2.24). 33
35. (2.24) Trong đó: ρ w là mật độ nước, g là gia tốc trọng lực, hđất là áp lực của đất ở đó ψđất được đo trên điểm tham khảo tuỳ ý và hlá là áp lực của lá, ở đó ψlá được đo trên cùng điểm tham khảo. Phương trình (2.24) dự đoán rằng đối với cây cao có (hđất – hlá ) = -100m, ∆ψg có thể bằng -1 MPa và thậm chí với đất được tưới nước tốt và không có sự thoát hơi nước, ψlá sẽ âm trên -1MPa để tạo ra sức hút cần thiết để duy trì chất lỏng trong hệ thống mạch dẫn xylem. 2.6. Sự hấp thu nước của thực vật Rễ là cơ quan hút nước chủ yếu của cây. Rễ hút được nước nhờ hệ thống lông hút, sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng liên tục. Để đảm bảo nhu cầu nước hết sức lớn cho cây thì hệ thống rễ của thực vật phát triển rất mạnh, phân nhánh nhiều và chiếm một thể tích lớn trong đất. Rễ cây tăng trưởng cả bề sâu và bề rộng trong đất. Sự phát triển của hệ rễ chịu ảnh hưởng rất lớn của các điều kiện môi trường trong đất như nhiệt độ, oxy, nước và chất dinh dưỡng Tuy nhiên, rễ cây có hút được nước từ đất hay không là phụ thuộc vào sự tương tác giữa hệ rễ và đất, tức là khả năng giữa nước của đất và khả năng hút nước của rễ. Nói cách khác, quá trình xâm nhập nước vào rễ phụ thuộc vào thế năng nước của đất và thế năng nước của rễ. Ở các vùng ẩm, nói chung, hệ rễ thực vật không phát triển xuống sâu nhưng lại phân bố rộng trên mặt đất để hút nước, bởi vì ở lớp đất mặt đáp ứng đầy đủ nước thảo mãn yêu cầu thóat hơi nước của lá. Ở điều kiện này thực vật có tỉ lệ hệ rễ so với bộ phận trên mặt đất là thấp. Ví dụ, thực vật trong rừng phương bắc hay ôn đới có trọng lượng rễ từ 21 - 25% so với tổng sinh khối. Trong rừng cây gỗ khô và hoang mạc nhiệt đới, trọng lượng rễ đến 30 - 40%, còn hệ rễ của một số thực vật thảo nguyên và hoang mạc phát triển rất sâu trong tầng đất có thể đạt 60 - 90%. Tuy nhiên, tỉ số giữa hệ rễ và bộ phận trên mặt đất còn phụ thuộc vào các mô tế bào rễ có nấm mycorrhizal và điều kiện môi trường lạnh và khô hạn. Hơn nữa, một hệ thống rễ phát triển cũng là nơi nương tựa hay hấp thu phosphate của chúng. Việc đo đạc tỉ số giữa chiều dài (diện tích 34
36. bề mặt) của hệ rễ hấp thu và diện tích thoát hơi nước của lá có thể có ý nghĩa hơn là đo tỉ lệ sinh khối. Đối với thực vật hàng năm thường có hệ thống rễ con mọc dày đặc ở lớp đất mặt khi độ ẩm đất cao, trong khi đó các thực vật sống lâu năm có các rễ con trên lớp đất mặt trong vùng khí hậu nóng thưa thớt nhưng lại có rễ chính ăn sâu tới gần nước ngầm. Những thực vật sống trong vùng hoang mạc và giữa lục địa ở Israel và Mỹ, Kummerow (1980) tìm thấy rễ mọc sâu đến 9m và có những loài hệ rễ phát triển sâu đến 18m như Welwitchia mirabilis ở Nam Châu Phi, loài Acacia spp. có hệ rễ ăn sâu đến 30m ở Trung Á. Với những loài có hệ rễ phát triển sâu như vậy thì sự vận chuyển nước từ rễ lên trên các cơ quan mặt đất thông qua sự vận chuyển nước khoảng cách xa bằng hệ thống mạch dẫn xylem. Ở thảo nguyên Bắc Mỹ có lượng mưa cao và mưa theo mùa nên hệ thống rễ của các cây cỏ thường phát triển sâu, phân nhánh ở lớp đất sâu 0,8 – 1m. Ví dụ, loài cỏ sống lâu năm Agropyron smithii có rễ phát triển sâu lớn nhất từ 1,5 đến 3,6m ở USA và từ 0,6 đến 1,5m ở đồng cỏ Saskatchewan ẩm hơn (Coupland và Johnson, 1965). Kiểu phân bố của hệ thống rễ như vậy, về mùa thiếu ẩm hệ rễ có thể hút nước, chất dinh dưỡng ở tầng sâu, còn về mùa ẩm thì hút nước và dinh dưỡng ở lớp đất mặt. Để phản ứng với các điều kiện khác nhau của môi trường đất, thực vật sống ở thảo nguyên có đặc trưng hệ thống rễ khác nhau (Kummerow, 1980). Hình 2.7 cho thấy sự khác nhau về chiều dài và chiều rộng lớn nhất của hệ rễ của cây Agropyron smithii ở độ ẩm đất khác nhau trong loại đất tương tự nhau. Đối với thực vật sống lâu năm ở các vùng hoang mạc, thảo nguyên, Địa Trung Hải, cũng như các môi trường sống khô hạn khác như đụn cát mà ở đó nước ngầm là nguồn cung cấp nước chủ yếu cho cây thì hệ thống rễ phát triển xuống sâu là rất quan trọng. Nhưng khó biết được mỗi loài có thể có cấu trúc hệ rễ như thế nào. Để hiểu được ta có thể tiến hành nghiên cứu thí nghiệm. 35
37. Hình 2.7. Mô hình hệ rễ ngoài thực địa: hệ thống rễ cây Agropyron smitthii sinh trưởng ở Saskatchewan Great Plains. (a) hệ rễ sinh trưởng trong vùng đất nâu đen, (b) hệ rễ sinh trưởng nơi cao, (c) hệ rễ sinh trưởng vùng khí hậu khô, trên đất nâu (Coupland và Johnson, 1965). 2.7. Đặc điểm của các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước và cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý 2.7.1. Đặc điểm của các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước Các nhóm cây trồng sống trong những điều kiện khác nhau sẽ có yêu cầu và sự thích nghi khác nhau về chế độ nước. Vì vậy dựa vào sự thích nghi của từng nhóm cây với điều kiện sinh thái người ta chia chúng thành 3 nhóm chính như sau: - Nhóm cây ưa ẩm (cây ẩm sinh). Những cây thuộc nhóm này thích nghi với vùng có độ ẩm cao. Đó là những cây thủy sinh sống ở ven hồ, ao, sông ngòi, suối, rừng tối và ẩm. Sự thoát hơi nước của nhóm cây này chủ yếu qua lớp Cutin. Ví dụ: - Nhóm cây trung sinh (cây trung sinh). Những cây nhóm này sống ở những vùng đất có độ ẩm vừa phải. Đại bộ phận các cây họ lúa và họ đậu, phần lớn các cây ăn quả và nhiều cây loại cây rau thuộc nhóm này. - Nhóm cây chịu hạn (cây hạn sinh). Những cây nhóm này sống ở các miền hoang mạc và bán hoang mạc. Chúng có một số điểm đặc biệt sau: Ít khí khổng, bề mặt lá nhỏ, đôi khi có dạng gai, hệ rễ dài. Ngoài ra còn có 2 nhóm phụ: + Nhóm cây đất lầy: Sống ở vùng có nước nhưng khó hút nước. 36
38. + Nhóm cây đất mặn: Sống ở vùng đất mặn và cũng khó hút nước. Có nhiều tác giả xếp 2 nhóm cây này vào nhóm cây chịu hạn. 2.7.2. Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý Để có một chế độ nước thích hợp cho cây tạo điều kiện cho cây sinh trưởng tốt và năng suất cao cần phải thực hiện việc tưới tiêu một cách hợp lý. Người ta đã đưa ra những nhận xét sau: - Trước hết phải nắm được những yêu cầu của cây đối với việc cung cấp nước cho nó: + Cung cấp đủ nước và chất dinh dưỡng cho cây để tăng cường các hoạt động sinh lý của chúng. + Điều chỉnh chế độ nước ( cung cấp nước và rút nước) cho thích hợp nhằm điều hòa sự sinh trưởng của cây theo lợi ích cho năng suất của cây trồng. + Tưới nước để cải tạo điều kiện sống của cây: Tăng khả năng giữ nước, điều hòa chế độ nhiệt và không khí trong đất, cải tạo đất, tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của hệ rễ, tăng cường khả năng hấp thụ thức ăn của hệ rễ, - Vấn đề thứ 2 cần quan tâm là thời gian cung cấp nước. Trong đời sống của thực vật, ở các thời kỳ sinh trưởng khác nhau, chúng có nhu cầu về nước khác nhau, vì các họat động sinh lý của chúng khác nhau, trong đó có quá trình thoát hơi nước và hút nước dưới ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh khác nhau. Trong suốt đời sống của cây, nước lúc nào cũng cẩn thiết nhưng có thời kỳ đặc biệt nếu thiếu nước sẽ ảnh hưởng nghiêm trọng đến đời sống của cây. Các nhà nghiên cứu về chế độ nước của cây gọi đó là thời kỳ khủng hoảng nước. Ví dụ ở cây họ lúa, thời kỳ khủng hoảng nước là thời kỳ từ lúc đẻ nhánh đến lúc trổ bông và thời kỳ trỗ đến chín sữa. - Vấn đề thứ ba là cơ sở sinh lý cho việc định kỳ tưới nước. Có những quan điểm khác nhau về vấn đề này: Một số người cho rằng cần dựa vào hàm lượng nước còn lại trong đất, một số người khác lại cho rằng nên dựa trên biểu hiện bên ngoài của cây và các thời kỳ sinh trưởng phát triển của chúng. Các quan điểm trên đều không hoàn thiện vì khi đã có những biểu hiện đó thì cây đã bị ảnh hưởng nghiêm trọng. 37
39. Các nhà sinh lý thực vật Nga Macximop, Sacdacop đã đưa ra quan điểm sau: Dựa vào các chỉ tiêu sinh lý của chế độ nước của cây để định thời kỳ tưới nước như: Sức hút nước của lá, nồng độ và áp suất thẩm thấu của dịch tế bào, trạng thái của khí khổng, cường độ hô hấp của lá. Theo Dobrunop thì nồng độ dịch tế bào có thể coi là chỉ số thích hợp hơn cả để đánh giá yêu cầu nước của cây. - Vấn đề cuối cùng là lượng nước tưới trong các thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây. Đây là một vấn đề rất phức tạp và phụ thuộc vào nhiều yếu tố như nhu cầu nước của từng loại cây, tính chất vật lý, hóa học của từng loại đất, các điều kiện ngoại cảnh Ví dụ: Đối với lúa nước có thể tưới ngập mặt đất, cây trồng cạn thì tưới ẩm. Đối với đất cát phải tưới nhiều lần, đối với đất mặn phải tưới nhiều nước hơn nhu cầu nước của cây vì cây thường khó hút nước ở đất mặn và cần nước nhiều còn để rửa mặn cho đất. Tóm lại cần phải nắm được các yếu tố chủ quan của cây và các tác động khách quan của môi trường cây sống mới điều chỉnh được sự tưới nước hợp lý tạo điều kiện cho cây sinh truởng tốt và năng suất cao. 38
40. Chương 3. QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP CỦA CÂY TRỒNG 3.1. Định nghĩa quang hợp Quang hợp là chức năng cơ bản đối với sự trao đổi chất của thực vật. Sự nhận năng lượng bức xạ mặt trời và CO2 là yếu tố quyết định sự phát triển của thực vật. Toàn bộ quang phổ bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thì chỉ một phần nhỏ bức xạ nhìn thấy (bước sóng 400 – 700 nm) có ý nghĩa đối với quang hợp của thực vật, đó là bức xạ hoạt động quang hợp (photosynthetically active radiation - PAR) (Hình 3.1). Hình 3.1. Dao động bức xạ mặt trời. Đường ngoài cùng là đầu ra lý tưởng đối với ’cơ thể màu đen’ tại 6000 K (nhiệt độ bề mặt của mặt trời); Viền trên cùng của vùng màu đen là sự dao động mặt trời thực tế bên ngoài khí quyển trái đất; Vùng trống (màu trắng) và vùng màu ghi bên trong là dao động tại bề mặt trái đất. Chỉ có một phần vùng màu trắng là có bức xạ hoạt động quang hợp (PAR). Thực vật thường nhạy cảm với các bước sóng dài. Ví dụ: tía sáng đỏ có bước sóng dài từ 700 – 800 nm ảnh hưởng mạnh đến hình thái thực vật (Smith, 1995). Ở các bước sóng dài, các sắc tố thực vật không hấp thu được vì thực vật chỉ hấp thu ánh sáng nhìn thấy. Bức xạ mặt trời tác động đến thực vật là do hàm lượng năng lượng và hoạt tính của bức xạ hấp thụ. Ánh sáng tím được chất protein hấp thu mạnh và không có lợi cho nó. Ánh sáng xanh được các sắc tố carotenoid và diệp lục (chlorophyll) hấp thụ. Ánh sáng đỏ được chất diệp lục hấp thuvà chất 39
41. phytocrome hấp thu cả ánh sáng đỏ có bước sóng ngắn và dài. Sự có mặt của các sắc tố của lá là yếu tố cơ bản để thực vật hấp thu ánh sáng. Vậy, quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng Mặt Trời thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Nói cách khác: Quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác dụng của ánh sáng Mặt Trời và sự tham gia của hệ sắc tố thực vật. Phản ứng tổng quát của quang hợp được viết như sau: C02 + H20 + ánh sáng → [CH20] + 02 Oxy thải ra do kết quả của quá trình phân ly H20 là nhân tố căn bản hình thành nên bầu khí quyển Trái Đất và đảm bảo cân bằng 02 trong khí quyển. [CH20] là hydratcacbon – năng suất của cây trồng. Các loại cây trồng có 4 hệ thống quang hợp cơ bản, trong đó hầu hết các loài cây trồng có hệ thống quang hợp C3, khí khổng chỉ mở ban ngày và bắt đầu chịu trách nhiệm cố định CO2 là enzyme Rubisco. Hệ thống quang hợp C4 khí khổng chỉ mở vào ban ngày, nhưng bắt đầu sự cố định CO2 được thực hiện bởi enzyme PEP cacboxylase ở bên trong lá về ban ngày và sau đó được Ｒubisco cố định lại. Hệ thống quang hợp CAM trong đó khí không mở về ban đêm, CO2 ở lá được cố định bởi axit hữu cơ và trong thời gian ban ngày khí không đóng axit hữu cơ đó được decacboxylate và CO2 giải phóng ra lại được cố định lại bởi Rubisco về ban ngày. Tuy nhiên, trong điều kiện hạn hán, hệ thống quang hợp của một số thực vật CAM (ví dụ như cây dứa) thì khí khổng chỉ mở ban đêm, còn trong điều kiện được tưới nước đầy đủ thì hệ thống quang hợp của chúng hoạt động như cây C3 , tức khí khổng mở lúc ban ngày và sự cố định CO2 ban đầu được tiến hành bởi Rusbisco (bảng 3.1). Hầu hết các cây trồng thích nghi với các điều kiện ánh sáng, chỉ có số ít thích nghi với bóng râm. Trong số các cây trồng thích nghi với các điều kiện ánh sáng, các cây trồng có hệ thống quang hợp C4 có tốc độ bão hoà ánh sáng để đạt đến cường độ quang hợp (Pn ) cao nhất và yêu cầu toàn bộ ánh sáng mặt trời để đạt được tốc độ này. Trong số các loài cây C3, các loài thảo mộc sống 1 năm có Pn được bão hoà ánh sáng 40
42. cao hơn các loài thân gỗ sống lâu năm, các cây thường rụng lá có Pn bão hoà ánh sáng cao hơn cây thường xanh lá, những cây sống một năm thích nghi với mùa ấm có Pn bão hoà ánh sáng cao hơn các cây thích nghi với mùa lạnh và các loài không thuộc họ đậu thì thường có Pn bão hoà ánh sáng cao hơn các cây họ đậu cố định nitơ từ khí quyển. Sự khác nhau về bão hoà ánh sáng đối với Pn của các loài cây có khuynh hướng tương quan thuận với sự khác nhau về mức độ ánh sáng cần thiết đối với ánh sáng bão hòa Pn cho từng lá riêng biệt, hiệu quả của tán lá đối với sự chuyển hoá ánh sáng hấp thụ thành carbonhydrat (Q) và sự sản xuất sinh khối của cây (hình 3.2). Hình 3.2. Quan hệ giữa cường độ trao đổi CO2 và cường độ ánh sáng của 3 loại lá có khả năng quang hợp khác nhau (Hall, 1979). Bảng 3.1. Hệ thống quang hợp của các loài cây trồng khác nhau Hệ thống quang hợp Các loài cây trồng Hệ thống C3 Tất cả các cây trồng hàng năm thích nghi với mùa lạnh (lúa mì, lúa mạch, yến mạch, lúa mạch đen, khoai tây và củ cải đường), tất cả các cây họ đậu (các loài thích nghi với mùa lạnh như đậu nành, đậu lăng, đậu fava và các loài thích nghi với mùa ấm như đậu nành, đậu common, đậu đũa, lạc và đậu pigeon), tất cả các loài cây lâu năm (các cây ăn quả và cây nho) và một số cây hàng năm không thuộc họ đậu sinh trưởng trong vùng nóng (cây bông, cà chua và bầu bí, cây lúa, khoai lang, cây 41
43. vừng và cây hoa hướng dương). Hệ thống C4 Một số loài cây thân thảo nhiệt đới (ngô, lúa miến, kê, mía) và một số cây hai lá mầm thân cỏ thích nghi với mùa ấm (rau rền cho hạt ) Hệ thống trung gian Cây sắn giữa C3/C4 Hệ thống CAM Cây dứa, cây xidan và cây xương rồng quả lê có gai 3.2. Quang hợp và các yếu tố môi trường 3.2.1. Ảnh hưởng ánh sáng đến quang hợp của cây trồng Ánh sáng mặt trời cung cấp năng lượng tự do cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng thông qua quá trình quang hợp. Ánh sáng ảnh hưởng đến quang hợp ở 2 mặt : Cường độ ánh sáng và thành phần quang phổ. a) Phản ứng của cây với cường độ ánh sáng Đối với các lá trên cây, giữa cường độ ánh sáng và cường độ quang hợp (Pn) có dạng đường cong logarit (hình 3.3). Hình 3.3. Cường độ trao đổi CO2 ở lá ( Pn hoặc R) là một hàm số của cường độ ánh sáng được hấp thụ (Hall, 1979). Tốc độ hô hấp ở ty thể (R = - 1.3 µmol m-2s-1). Độ dốc ban đầu của đường cong được mô tả bằng đường gạch ngang thấp hơn, đó là hàm lượng lượng tử với giá trị 0.05 mol CO2/ mol photon. Cường độ của Pn tại điểm bão hoà ánh sáng được mô tả bằng đường gạch ngang cao hơn là 21,4 µmol m-2s-1. 42
44. Hình 3.4 cho thấy khi cường độ ánh sáng thấp, điểm bù quang hợp thấp vì bất kỳ một sự thay đổi nào về sinh lý để duy trì sự cân bằng carbon cũng liên quan đến sự thay đổi cường độ hô hấp. Điều này có nghĩa là điểm bù quang hợp thấp, khi có sự thải CO2 do hô hấp và quang hô hấp cân bằng đúng với sự hấp thu CO2 của quang hợp. Hình 3.4. Đường cong phản ứng quang hợp điển hình cho thấy hiệu quả lượng tử ánh sáng. Điểm bù ánh sáng tại đó có cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp. Tại Amax là cường độ quang hợp cực đại. Đối với toàn bộ tán lá trên cây, được tính bằng chỉ số diện tích lá (LAI) là đơn vị diện tích lá trên đơn vị diện tích đất. LAI thường lớn hơn (có thể gấp 4 lần) so với diện tích đất, khi có ánh sáng đầy đủ thì Pn tăng lên gần như tuyến tính, đặc biệt các lá ở phía dưới bị các lá ở phía trên che bóng thì khi cường độ ánh sáng tăng, Pn tăng lên theo tuyến tính. Hình 3.5 Hall (1979) cho ta hình ảnh về quan hệ giữa cường độ ánh sáng và cường độ quang hợp của LAI và lá riêng lẻ. 43
45. Hình 3.5. Quan hệ giữa Pn và cường độ ánh sáng đối với LAI và từng lá (Hall, 1979). Đường gạch ngang là phản ứng của Pn với cường độ ánh sáng là 0,021 mol CO2/ mol photon. Cường độ ánh sáng tối thiểu cây bắt đầu quang hợp là ánh sáng đèn dầu hay ánh sáng trăng, ánh sáng của buổi hoàng hôn. Khi tăng cường độ ánh sáng, cường độ quang hợp tăng theo, sau đó nếu tiếp tục tăng cường độ ánh sáng thì cường độ quang hợp giảm dần. Ở cường độ ánh sáng cao, đường cong ánh sáng song song với trục hoành, lúc đó xác định được điểm bão hòa ánh sáng. Sau điểm bão hóa ánh sáng, đường biểu diễn đi xuống, do sự thừa năng lượng ánh sáng. Cường độ ánh sáng cần thiết để làm bảo hòa cường độ quang hợp đối với nhiều loài thực vật là từ khoảng 50 đến 100% ánh sáng toàn phần. Trị số tuyệt đối của điểm bão hòa ánh sáng có thể thay đổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố: nhiệt độ, C02, tuổi lá, tuổi cây, các nhóm cây sinh thái khác nhau, Nhóm cây ưa sáng như cây thông rụng lá, cây keo trắng, cường độ quang hợp tăng theo sự tăng cường độ ánh sáng cho đến độ chiếu sáng Mặt trời toàn phần. Còn những cây ưa bóng như cây dẻ, cây sam tía thì ngay ở cường độ ánh sáng yếu đã đạt tới cực đại cường độ quang hợp. Cây ưa sáng điểm bão hòa ánh sáng của quang hợp cao hơn nhiều so với cây ưa bóng (hình 3.6.). Cây ưa sáng và ưa bóng khác nhau về mặt cấu trúc lá, đặc tính của bộ máy quang hợp. Ví dụ : lá cây ưa bóng mỏng hơn, lục lạp to hơn và chứa nhiều diệp lục hơn. Điểm bù ánh sáng mà tại đó có cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp, ở cây ưa sáng cao hơn cây ưa bóng. 44
46. Hình 3.6. Cường độ trao đổi CO2 của thực vật ưa bóng và ưa sáng (Hall, 1979) Nói chung, lá công năng có Amax cao, ánh sáng bão hòa cao và điểm bù ánh sáng cao, còn đối với lá che bóng thì ngược lại. Thực vật Cordyline rubra là cây ưa bóng 2 mạnh ở trong rừng mưa Australia có Amax là 2µmol CO2/m /s và điểm bão hòa ánh sáng tại 80µmol photon/m2/s. Đối với cây ưu sáng Atriplex triangularis điểm bão hòa ánh sáng từ 30 đến 1000µmol photon/m2/s. Rõ ràng, sự khác nhau giữa cây ưa sáng và cây ưu bóng là điểm bù ánh sáng và Amax. Hai yếu tố này góp phần chủ yếu làm thay đổi hình thái lá. Cây ưa bóng có lá mỏng hơn nên có bộ máy sinh hóa hoạt động kém nên sự cố định CO2 thấp hơn. Khi biểu thị 2 loại lá chiếu sáng và che bóng bằng đơn vị khối lượng cơ bản thì có sự khác nhau rất nhiều. Nhưng về hiệu quả lượng tử ánh sáng thì 2 loại lá này không có sự khác nhau tại điểm xuất phát của đường cong quang hợp. Hiệu quả định lượng lượng tử ánh sáng được xác định bằng hiệu quả của thiết bị thu ánh sáng và không có sự thỏa hiệp bảo đảm sự chọn lọc việc thu ánh sáng hiệu quả thấp đối với loài và các lá chiếu sáng. Lá được chiếu sáng và lá bị che bóng trên cùng một cây có thể phân biệt về hình thái giống như đối với thực vật chiếu sáng và che bóng. Trong điều kiện tự nhiên, cơ thể thực vật chịu điều kiện chiếu sáng rất khác nhau. Phần bức xạ sinh lý (bức xạ sử dụng cho quang hợp – PAR Photosynthesis Active Radiation) trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau thì khác nhau rất nhiều. 45
47. Trong ánh sáng trực xạ, PAR chiếm 35%, ánh sáng khuếch tán PAR chiếm 50 - 90%. Do đó diệp lục hầu như hấp thụ toàn bộ bức xạ khuếch tán. Đối với phần lớn các loài cây, sự hấp thụ ánh sáng của lá cây ở vùng bức xạ sinh lý (400 – 720 nm) tương đối ổn định và vào khoảng 80%. Có được tính ổn định này chủ yếu là do trong lá chứa chất diệp lục. Trong điều kiện tự nhiên, do không điều khiển được chế độ ánh sáng, nên việc tạo điều kiện cho cây quang hợp tốt chủ yếu nhằm vào việc tạo ra một quần thể hợp lý có khả năng hấp thụ tốt nhất năng lượng ánh sáng và sử dụng có hiệu quả năng lượng đó vào quang hợp. Còn trong điều kiện nhà kính, trong phòng khí hậu nhân tạo thì có thể điều khiển được chế độ chiếu sáng, song lại gặp khó khăn về việc tạo ra thành phần quang phổ ánh sáng giống như tự nhiên. b) Phản ứng của cây với chất lượng ánh sáng Chất lượng ánh sáng hay thành phần quang phổ là các sắc tố (tia sáng) có độ dài sóng khác nhau có ảnh hưởng đến phát triển và quang hợp của thực vật. Quang hợp tiến hành tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh, những tia sáng đó được diệp lục hấp thu tốt nhất. Hiệu quả đối với quang hợp của các tia sáng khác nhau tăng theo sự tăng của độ dài sóng ánh sáng. Chất lượng ánh sáng (thành phần quang phổ ánh sáng) đã ảnh hưởng không những đến cường độ quang hợp mà còn đến chất lượng của quá trình quang hợp. Chiều hướng của quá trình quang hợp thay đổi do tác dụng của các tia sáng có độ dài sóng khác nhau. Ánh sáng sóng ngắn (xanh tím) có khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin, protein, còn ánh sáng sóng dài (đỏ) đẩy mạnh sự hình thành gluxit. Việc quản lý chăm sóc cây trồng có liên quan đến chất lượng ánh sáng. Khi trồng với mật độ cao, cây trồng có chiều hướng sinh trưởng vươn cao (mọc vống), phân cành ít. Cây trồng gieo theo hàng hướng Bắc – Nam có thân cao, ít cành hơn so với cây trồng theo hướng Đông – Tây. 46
48. 3.2.2. Ảnh hưởng của nồng độ C02 đến quang hợp Thành phần không khí trong môi trường cây sống gồm nồng độ C02, 02, nồng độ các chất nhiễm bẩn môi trường như C02, S02, Cl2, HF, N0x ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp của cây. Nồng độ C02 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ C02 thay đổi dẫn đến phản ứng của quang hợp cũng thay đổi. Chẳng hạn, trong khoảng 220.000 năm trước năm 1800, nồng độ CO2 của khí quyển -1 -1 (Ca) dao động từ 180 đến 290 ppm (tương đương với µmol mol hoặc µbar bar ). Từ năm 1980 Ca tăng nhanh từ 280 đến 300 ppm và trong những năm 1900 là 360 ppm và tiếp tục tăng trong thế kỷ 21 lên ít nhất là 700 ppm. Các loài cây trồng khác nhau có phản ứng quang hợp với nồng độ CO2 khác nhau. Ở loài cây C3 biểu hiện làm tăng Pn cùng với việc tăng Ca lên đến 1000 ppm và ở loài cây C4 biểu hiện Pn cực đại khoảng 360 ppm trong năm 2000 (hình 3.7). Hình 3.7. Cường độ trao đổi CO2 ở lá là một hàm số về nồng độ CO2 của khí quyển với ánh sáng mặt trời toàn phần đối với các cây trồng C3 và C4 (Hall, 1979). Trong điều kiện ánh sáng tự nhiên, với các điều kiện nhiệt độ tối ưu, Pn của các loài cây C3 phản ứng với sự tăng Ca dưới 1000 ppm (hình 3.8). 47
49. Hình 3.8. Cường độ trao đổi CO2 của lá, cường độ ánh sáng và nồng độ CO2 khí quyển là 360 và 700 ppm của cây trồng C3 (Hall, 1979). Từ nghiên cứu của Hall cho thấy, cường độ quang hợp và năng suất của cây C3 được kỳ vọng tăng lên đáng kể trong thế kỷ tới, trong khi loài cây C4 lại có biểu hiện các phản ứng nhỏ hơn nhiều. Tuy nhiên, các loài cây C3 đã thích nghi lâu dài với nồng độ C02 thấp hơn 299ppm nên để tăng năng suất qua việc tăng nồng độ C02 lên cần phải cải lương giống cây trồng hay tạo ra các giống mới phản ứng với Ca cao. Đối với cây C4, đã thích nghi với Ca cao trong môi trường, trong điều kiện nhiệt độ và ánh sáng cao, nước và chất dinh dưỡng đầy đủ thì cây C4 (ngô, mía) cho năng suất cao hơn cây C3, nhưng điều kiện nhiệt độ và ánh sáng cao, nhưng nước và đạm hạn chế thì cây C3 (lúa miến, cây kê) lại thích nghi với môi trường này, cho năng suất cao hơn cây C4. Trong điều kiện hạn, khí khổng thường đóng lại một phần và C02 trong lá thấp nên các thực vật C4 năng suất hơn các thực vật C3. Do vậy, tỉ lệ cường độ quang hợp (Pn) trên tốc độ thoát hơi nước (Tr) trên mỗi đơn vị diện tích lá và Pn/đơn vị Nitơ được đầu tư trong lá ở cây C4 có thể cao hơn cây C3. Việc đóng khí khổng lúc ban ngày của thực vật CAM khi hạn hán, cùng với sự cố định nồng độ CO2 về ban đêm của chúng, có thể làm chúng đạt được Pn/Tr rất cao. Các thực vật CAM thích nghi tốt với các điều kiện khô hàng tháng ít mưa nhưng ban đêm không quá nóng. Cường độ quang hợp của cây được xác định theo công thức (3.1). (3.1) 48
50. (3.2) Trong đó: Ci : Nồng độ C02 bên trong lá gc : Độ dẫn truyền C02 của lá Ca : Nồng độ C02 trong khí quyển Sự khuếch tán của hơi nước và C02 trong khí quyển như sau: (3.3) Trong đó: Gw : độ dẫn hơi nước trong không khí Dc : hệ số khuếch tán C02 trong không khí Dw : Hệ số khuếch tán hơi nước trong không khí Tốc độ thoát hơi nước của lá : T = g x (H - H ) (3.4) r w i a Và (3.5) Trong đó: Hi : Nồng độ hơi nước trong lá tính bằng thể tích Ha : Nồng độ hơi nước trong không khí tính bằng thể tích Điểm bão hòa C02 và trị số tuyệt đối của Pn thay đổi tùy theo mức độ chiếu sáng, nhiệt độ và các điều kiện khác. Trong điều kiện tối ưu về ánh sáng và nhiệt độ thì điểm bão hòa C02 thay đổi trong giới hạn rộng đối với các cây khác nhau, từ 0,06% đến 0,4%. Nồng độ C02 trong khí quyển là 0,03%, trong phần lớn trường hợp là thiếu để đạt đến độ bão hòa C02 trong quang hợp. Trong điều kiện tự nhiên, [C02] trong không khí thay đổi nhiều và phụ thuộc vào nhiều điều kiện. Lớp không khí sát mặt đất giàu C02 nhất (có thể tới 0,3 – 0,5%). Trong rừng nhiệt đới ẩm [C02] : 0,1 – 0,2% ; trong quần thể cây nông nghiệp vào thời kỳ Pn mạnh, 49
51. [C02] thay đổi xung quanh 0,03%. Trong phạm vi nhỏ, [C02] phụ thuộc vào nhiệt độ, mật độ quần thể, thành phàn đất mà đặc biệt là hàm lượng mùn và chế độ phân bón. Mặc dù [C02] trong không khí thấp nhưng nhiều thực vật vẫn đạt Pn cao, có khi tới 40 2 – 50 mg C02/dm /h, thậm chí còn cao hơn ở thực vật C4. Điều đó chứng tỏ thực vật thích nghi với việc sử dụng một lượng C02 không lớn trong khí quyển. Tuy vậy, khi tăng [C02] lên thì Pn còn tiếp tục tăng từ 1,5 đến 3 lần. Chính khả năng này đã tạo cơ sở cho việc bón phân dạng khí (bón C02), phân hữu cơ, tăng cường xới xáo đất thúc đẩy sự hoạt động của hệ vi sinh vật là biện pháp làm tăng C02 cho quang hợp của cây với mục đích tăng Pn và cuối cùng tăng năng suất cây trồng. 3.2.3. Ảnh hưởng của các chất khí đến quang hợp a) Ôxy Dựa vào Pn, gw và mối tương quan giữa sự trao đổi CO2 và O2 trong quang hợp và hô hấp, Nếu các chất đường được hình thành trong quang hợp và được sử dụng trong hô hấp thì sau đó sự trao đổi oxy thực (Pno) tương đương với - Pn và Oi được tính bằng cách sử dụng phương trình (3.6, 3.7). (3.6) Và (3.7) Trong đó : Oa là nồng độ ôxy khí quyển khoảng 21% (210,000 ppm), và go là độ dẫn để truyền ôxy của lá 2 -1 Do là hệ số khuếch tán của ôxy trong không khí có giá trị là 21,6 mm s ở áp suất khí quyển 1 bar và nhiệt độ 25oC (Massman, 1998). Về ban ngày nồng độ ôxy trong lá cao hơn nồng độ ôxy trong khí quyển một chút và chỉ nhỏ hơn vài phần triệu về ban đêm. Do vậy, Oi của lá duy trì khoảng 21± 0.01%. Hệ rễ nằm trong đất và ngập trơng nước có 0i thường nhỏ, do sự khuếch tán của khí -4 2 -1 ôxy trong nước chậm hơn 10 so với trong không khí (Do = 0,0020 mm s đối với ôxy trong nước). 50
52. b) Nồng độ ethylene trong lá (Ethi) được tính bằng công thức (3.8). (3.8) Trong đó : Etha : Nồng độ ethylene của không khí Eeth : Tốc độ sản xuất ethylen trong mô ge : Độ dẫn truyền ethylen trong lá, tính bằng công thức (3.9). = (3.9) Trong đó De à hệ số khuếch tán ethylene trong không khí có giá trị bằng 23,2 mm2/s ở điều kiện áp suất khí quyển là 1 bar và 25oC (Massman, 1998). Biết được nồng độ ethylene trong mô rất hữu ích, bởi vì nồng độ này hầu như sẽ xác định ảnh hưởng của ethylene lên chức năng của cây trồng. c) Ôzon. Nếu biết được nồng độ ôzon trong khí quyển (OZa) và gw, chúng ta có thể tính được tốc độ ôzone bị tiêu thụ bởi lá (Foz) bằng phương trình (3.10) và (3.11), bởi vì nồng độ ôzon trong lá rất nhỏ và có thể được coi bằng không. F0z = g0z x 0za (3.10) Trong đó: goz là độ dẫn để truyền ôzon của lá được tính theo phương trình (3.11). g0z = gw x (D0z/Dw) (3.11) Trong đó: Doz là hệ số khuếch tán của ôzon trong không khí. Tốc độ hấp thu ôzon của các loại cây trồng khác nhau liên quan đến độ dẫn ôzon của khí khổng ở lá. Lá ướt có phản ứng với ôzon mạnh hơn bề mặt lá khô. Tán lá của cây bông và cây ngũ cốc được tưới nước thì tiêu thụ ozone nhanh hơn cây nho và cây ăn quả được tưới nước. Đất khô hấp thụ ôzon rất chậm. Ôzon gây hại cho cây khi liên quan đến tốc độ hấp thụ và độ dẫn truyền ôzon của lá. 3.2.4. Ảnh hưởng của nước đến quang hợp Vai trò của nước đối với quang hợp có thể tóm tắt như sau: 51
53. - Hàm lượng nước trong không khí và trong lá ảnh hưởng đến quá trình thóat hơi nước, do đó ảnh hưởng đến độ mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập C02 vào tế bào. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, nên ảnh hưởng đến kích thước lá và bộ máy quang hợp. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa trong cây. - Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hydrat hóa của chất nguyên sinh và do đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim. - Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro và điện tử. - Quá trình thóat hơi nước đã điều hòa nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp. Trên thực tế, nước cần cho cây chủ yếu là để bù lại sự mất nước do thóat hơi nước và để làm cho mô tế bào không bị khô và bị đốt nóng dưới ánh nắng. Vì những hiện tượng gây ra do sự thiếu nước như sự đốt nóng lá, giảm sự xâm nhập C02, thay đổi trạng thái keo của chất nguyên sinh đều có ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp. Người ta quan sát thấy sự mất một lượng nước không lớn trong lá ở cường độ ánh sáng cao có ảnh hưởng thuận lợi cho quang hợp. Hiện tượng này được coi là biểu hiện của tính thích nghi của bộ máy quang hợp với điều kiện quang hợp thông thường, vì lá cây trên cạn nói chung đều ở trạng thái thiếu nước. Vậy, lá thiếu nước từ 5 – 20% so với mức bão hòa hoàn toàn thì Pn đạt cực đại. Khi thiếu nước từ 40 - 60%, Pn giảm mạnh và có thể giảm đến 0. Sự tồn tại của các nhóm cây hạn sinh, trung sinh và ẩm sinh cho thấy rõ tính thích nghi của cơ quan đồng hóa của thực vật với những điều kiện về chế độ nước khác nhau. Người ta thấy rằng khi thiếu nước, Pn phụ thuộc vào lượng nước liên kết trong tế bào và mức độ ngậm nước của keo sinh chất. Sự thay đổi trạng thái của chất nguyên sinh trong tế bào khi thiếu nước đã ảnh hưởng mạnh mẽ đến Pn và ảnh hưởng này còn kéo dài đến khi cây đã chuyển sang điều kiện đầy đủ nước. 52
54. Đối với thực tiễn nông nghiệp, vấn đề tính thuận nghịch của sự thay đổi Pn do hạn hán gây ra là vấn đề có ý nghĩa lớn, vì đặc điểm này chi phối tính chịu hạn của thực vật. Tính thuận nghịch này phụ thuộc vào các nhóm cây sinh thái khác nhau và vào giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây trong thời kỳ bị hạn. Sự thay đổi chế độ nước của lá khi bị hạn đất và hạn không khí, không chỉ làm giảm Pn mà còn gây ra sự phân phối lại các sản phẩm đã tạo thành trong quá trình quang hợp. 3.2.5. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây (Pn/diện tích lá chính là một hàm số của sự sinh trưởng cây trồng), độ lớn của diện tích đồng hóa (LAI) và ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa từ lục lạp đến các cơ quan khác. Như ta biết quang hợp bao gồm 2 pha sáng và tối, cũng như các phản ứng sáng và phản ứng tối. Trị số Q10 đối với pha sáng là 1,1 – 1,4 ; đối với pha tối là 2 – 3 và đối với quang hợp nói chung thì Q10 là 2 – 3. Điều này nói lên mối liên quan chặt chẽ giữa nhiệt độ và quang hợp. Sự phụ thuộc giữa nhiệt độ và Pn theo chiều hướng như 0 0 sau: Khi t C tăng thì Pn tăng nhanh và thường đạt tới cực đại khoảng 25 – 30 C, sau 0 o đó giảm mạnh đến 0 (hình 3.9). Tại nhiệt độ 28 C, Pn đo được 21 µmol/m /s và ở 32 C 2 có thể cho Pn là 17 µmol/m /s. Hình 3.9. Mối liên quan giữa cường độ quang hợp và nhiệt độ ở ánh sáng bão hòa (Hall, 1979) 53
55. Ta thấy rằng, nhiệt độ của lá không chỉ phụ thuộc vào nhiệt độ không khí xung quanh mà còn phụ thuộc vào sự hấp thụ quang năng, sự bay hơi nước và sự truyền nhiệt. Nhiệt ở lá tỉ lệ thuận với hàm lượng nước trong lá và tỉ lệ nghịch với cường độ thóat hơi nước. Khi tăng hàm lượng sắc tố thì sự hấp thụ quang năng tăng và do đó làm tăng nhiệt độ của lá. Những vùng sinh thái khác nhau, giữa các nhóm thực vật khác nhau có sự thích nghi về nhiệt độ đối với quang hợp là khác nhau, biểu hiện ở nhiệt độ tối ưu (nằm giữa cực tiểu và cực đại). Những thực vật vùng cực, núi cao ôn đới, quang hợp chỉ ngừng ở nhiệt độ thấp hơn ở nhiệt độ đóng băng một ít. Thực vật nhiệt đới, Pn ngừng khi nhiệt độ 40C – 80C, thực vật á nhiệt đới và thủy sinh ở 00C – 20C. Nhiệt độ tối ưu của thực vật nhiệt đới với quang hợp là 250C – 300C, thực vật vùng lạnh là 80C – 150C, còn tảo ưa nóng và thực vật hoang mạc thì cao hơn 400C. Nhiệt độ cực đại đối với quang hợp của các cây nhiệt đới (nhiệt độ cực đại đối với quang hợp là nhiệt độ ở đó quang hợp ngừng nhưng cây vẫn sống) là 500C, thực vật vùng lạnh là 180C – 200C, thực vật hoang mạc 580C. Tóm lại, ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp phụ thuộc vào hệ thống phát sinh, vào trạng thái sinh lý của cây, thời gian tác dụng, giới hạn nhiệt độ tác dụng và các điều kiện khác. Cũng như ánh sáng, nhiệt độ không chỉ làm thay đổi tốc độ của quá trình, mà còn gây ra những bíến đổi sâu sắc về trao đổi chất cũng như chiều hướng hình thành các sản phẩm trong quang hợp. 3.2.6. Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng đến quang hợp Dinh dưỡng khoáng và quang hợp là 2 mặt của một quá trình thống nhất về dinh dưỡng thực vật. Những nguyên tố quan trọng nhất của dinh dưỡng khoáng như N, P, K, S, Mg là những nguyên tố cần thiết để xây dựng bộ máy quang hợp. Những nguyên tố khác như Fe, Cl, K, tuy không có trong thành phần lục lạp, nhưng ảnh hưởng mạnh đến sự tích lũy các sắc tố quang hợp. Nói chung, các nguyên tố khoáng ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến quang hợp thông qua việc chúng ảnh hưởng đến hệ thống keo của chất 54