Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 1: Phương thức sinh sản ở thực vật

Nội dung text: Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 1: Phương thức sinh sản ở thực vật

1. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam Hƣớng dẫn sinh viên học tập 1. Tăng cƣờng tự học S¶n xuÊt gièng vµ 2. Học tập theo nhóm c«ng nghÖ h¹t gièng 3. Tự tìm tài liệu tham khảo 4. Thực hành môn học đầy đủ 1 2 Néi dung chñ yÕu m«n häc Chuyên đề Semina Chƣ¬ng 1: Phƣơng thức sinh s¶n ë thùc vËt Chƣ¬ng 2: Thµnh phÇn ho¸ häc cña h¹t Chuyên đề 1: Sản xuất hạt giống lúa thuần Chƣ¬ng 3: Sù n¶y mÇm cña h¹t Chuyên đề 2: Sản xuất hạt giống lúa lai F1 Chƣ¬ng 4: Tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t Chƣ¬ng 5: Søc sèng vµ bÖnh h¹t gièng Chuyên đề 3: Sản xuất giống ở cây cà chua Chƣ¬ng 6: Mét sè nguyªn lý cña s¶n xuÊt gièng Chuyên đề 4: Sản xuất giống ở cây ngô Chƣ¬ng 7: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y tù thô phÊn Chƣ¬ng 8: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y giao phÊn Chuyên đề 5: Sản xuất giống ở cây khoai tây Chƣ¬ng 9: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y sinh s¶n v« tÝnh Chuyên đề 6: Sản xuất giống đối với cây ăn quả Chƣ¬ng 10: KiÓm nghiÖm vµ chøng chØ h¹t gièng 3 4 Chƣơng 1 PHƢƠNG THỨC SINH SẢN Ở THỰC VẬT 5 6 Vòng đời của cây ngô (Zea mays) 1
2. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam Mô phân sinh (Meristem) • Mô phân sinh sinh dƣỡng (Vegetative meristem): tạo ra Anther Germinated pollen grain (n) Anther Stigma Carpel (male gametophyte) Stamen Style thân, lá và rễ Ovary Filament Ovary Pollen tube Ovule Embryo sac (n) (female gametophyte) • Mô phân sinh sinh thực (Reproductive meristem): tạo ra hoa, quả và hạt. Sepal FERTILIZATION Petal Egg (n) Sperm (n) Receptacle Zygote Giai đoạn sinh trƣởng Mature sporophyte (2n) (a) Structure of an idealized flower Key plant (2n) Haploid (n) Seed Germinating • Sinh trƣởng sinh dƣỡng: Từ nảy mầm đến phân hóa Diploid (2n) seed Seed hoa Embryo (2n) (sporophyte) (b) Simplified angiosperm life cycle Simple fruit • Sinh trƣởng sinh thực: Từ khi phân hóa hoa đến hình thành quả, hạt và chín 7 8 Lá non Vỏ Mô phân sinh ngọn Lõi Mô lá Mô phân sinh nách 9 10 11 12 2
3. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 1. Phƣơng thức sinh sản ở thực vật 1.1. Sinh sản hữu tính Tự thụ phấn Giao phấn • Là hình thức sinh sản có sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái - Thụ phấn ngậm: Lạc, - Lệch giao để hình thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi đại mạch, yến mạch + Nhị chín trước: Ngô, hành, cà • Sinh sản hữu tính đẳng giao: kết hợp giữa 2 giao tử giống nhau, phổ rốt, kê - Thụ phấn mở: Lúa, cà biến ở thực vật bậc thấp: Tảo + Nhụy chín trước: Chè, ca cao chua, đậu tương • Sinh sản hữu tính dị giao: kết hợp giữa 2 giao tử khác nhau, giao tử - Hoa phân tính đực có kích thƣớc nhỏ hơn, phổ biến ở thực vật bậc thấp. + Đơn tính cùng gốc: Bầu, bí, ngô, thầu dầu • Sinh sản hữu tính noãn giao: kết hợp giữa 2 giao tử hoàn toàn khác + Đơn tính khác gốc: Chà là, đu nhau, giao tử đực (tinh trùng) nhỏ và di động, giao tử cái (trứng) lớn đủ, măng tây và không di động), phổ biến ở thực vật thƣợng đẳng (cây trồng). 13 14 Phƣơng thức truyền phấn Hoa lúa (1) Tự thụ phấn; (2) Phấn từ hoa khác 15 16 Hoa ngô trên cùng một cây; (3) Phấn từ cây khác Ảnh hƣởng của tự thụ phấn và giao phấn Bao phấn đối với một số đặc điểm của cây Tính trạng Tự thụ phấn Giao phấn Không đồng Quần thể tự nhiên Đồng nhất nhất Từng cá thể trong quần thể tự nhiên Đồng hợp tử Dị hợp tử Đồng hợp tử Kiểu gen 2n Dị hợp tử Tất cả nhƣ Kiểu gen của giao tử 1n Tất cả nhƣ nhau nhau Vòi nhụy Suy thoái tự phối Không Có 17 Tự bất hợp Không có Phổ biến18 3
4. 7/7/2015 1.2. Sinh sản vô tính Sinh sản sinh dƣỡng là hình thức con cái hình thành từ mô sinh dƣỡng của cây mẹ kết quả là kiểu gen của con cái giống hệt nhƣ cây ban đầu. Sinh sản sinh dƣỡng xảy ra trong tự nhiên và nhân tạo và đƣợc sử dụng phổ biến trong nhân giống cây làm vƣờn với mong muốn duy trì các kiểu gen đặc thù. 19 20 Sinh sản bằng bồ (cây rau má) * Sinh sản sinh dƣỡng thân rễ: cỏ tranh 21 22 Sinh sản bằng củ Sinh sản bằng giò (Khoai lang, khoai tây, khoai sọ) (tỏi, hành tây, thủy tiên) 23 24 4
5. 7/7/2015 Sinh sản thai sinh Sinh sản bằng chồi phụ 25 26 Sinh sản bằng khúc thân 27 28 * Sinh sản vô phối Là kiểu sinh sản trong đó cơ quan sinh sản tham gia vào sự hình thành hạt nhƣng không có sự thụ tinh của giao tử đực và giao tử cái. Đó là sự thay thế quá trình hữu tính bằng quá trình vô tính. Phôi hình thành do phân chia nguyên nhiễm của tế bào mẹ đại bào tử hoặc tế bào soma của noãn. Không có phân chia giảm nhiễm và thụ tinh, con cái giống hệt nhƣ cây mẹ. 29 30 5
6. 7/7/2015 Vô phối cố định ƣu thế lai qua các thế hệ Mẹ X Con lai Bố Mẹ X P1 F1 P2 Chọn lọc, P1 Con lai F1P2 P1 P2 P1 P2 Con lai F1 Dòng thuần Lúa mì 10-15% Bố P1 F1 Lúa nước 20-25% 31 32 * Các kiểu sinh sản vô phối • Phôi bất định (adventitious embryony): trong quá trình phát triển của hạt không hình thành túi phôi và tế bào trứng; phôi • Bào tử lƣỡng bội (diplospory): phôi phát triển trực tiếp phát triển từ nhân hay mô bên cạnh. từ tế bào mẹ đại bào tử không giảm nhiễm. • Trinh sinh (parthenogenesis): phôi phát triển trực tiếp từ trứng không thụ tinh. • Vô bào tử (apospory): túi phôi hình thành trực tiếp từ tế bào soma và không giảm nhiễm; phôi phát triển trực tiếp  Giảm nhiễm bình thƣờng: tế bào trứng và cây vô phối ở từ trứng lƣỡng bội. trạng thái đơn bội (n)  Giảm nhiễm không bình thƣờng: cây vô phối ở trạng thái • Vô giao (apogamy) hay tự bất hợp (automixis): phôi phát lƣỡng bội (2n). triển từ hai nhân đơn bội. 33 34 2. Tính tự bất hợp * Ƣu điểm của sinh sản vô tính: 2.1. Khái niệm: Cố định đƣợc ƣu thế lai, sử dụng toàn bộ phƣơng sai di truyền Duy trì giống vô hạn, dễ dàng, không phải cách ly nghiêm ngặt Tự bất hợp là cây không có khả năng hình thành hạt (hợp tử) khi tự thụ phấn mặc dù giao tử đực và giao tử Mô tả giống đơn giản cái có sức sống và chức năng bình thƣờng. * Nhƣợc điểm: Tự bất hợp là một cơ chế ngăn ngừa nội phối (giao phối cận huyết), nhất là ở cây giao phấn. Dễ thoái hóa do bệnh, đặc biệt là bệnh virus Hạn chế tái tổ hợp Tính tự bất hợp đƣợc kiểm soát bởi một hệ thống đa alen (alen S) 35 36 6
7. 7/7/2015 2.2. Điểm biểu hiện tính tự bất hợp Thụ tinh kép Hạt phấn Tế bào tinh dịch • Bề mặt đầu nhụy: hạt phấn không nảy mầm Ống phấn Giao tử cái • Vòi nhụy: sinh trƣởng của ống phấn bị cản trở Nhân tinh tử • Bầu/ noãn: không có dung hợp giao tử Nhân đối cực Trứng Vỏ bọc 37 38 39 40 Sự khác nhau giữa tự bất hợp và bất dục đực Tự bất hợp Bất dục đực Do hàng rào cản trở sinh lý đối với thụ Do rối loạn trong quá trình phát triển tinh. Không thu đƣợc hạt do ống phấn hạt phấn phát triển chậm hoặc kém phát triển Phấn và noãn có chức năng bình Hạt phấn không có chức năng thƣờng Các yếu tố di truyền và sinh lý kiểm Các yếu tố di truyền nhân, tế bào soát sự biểu hiện tính tự bất hợp chất hoặc cả hai kiểm soát sự biểu 41 hiện tính bất dục 42 7
8. 7/7/2015 Các kiểu tự bất hợp Tự bất hợp giao tử • Có hai hệ thống  Do 1 gen S kiểm soát, tồn tại ở nhiều dạng  Tự bất hợp dị hình alen khác nhau, đó là dãy alen S1, S2, S3 Tự bất hợp đồng hình: do một dãy đa alen kiểm soát và tƣơng đối phổ biến, đƣợc nhiều nhà chọn  Alen bất hợp hoạt động độc lập và quyết giống quan tâm. định phản ứng tự bất hợp của hạt phấn. Nếu • Tự bất hợp giao tử alen của hạt phấn giống với alen trong đầu • Tự bất hợp bào tử nhụy sẽ xảy ra hiện tƣợng bất hợp 43 44 Tự bất hợp bào tử Hệ thống tự bất hợp bào tử đƣợc kiểm soát di truyền bởi 1 locus có nhiều alen, các alen có thể biểu thị tính trội hay đồng trội (độc lập) ở hạt phấn và vòi nhuỵ. Phản ứng bất hợp của hạt phấn do bố mẹ thể sinh ra hạt phấn xác định. Các kiểu biểu hiện của các alen bất hợp + Trội: S1 > S2 > S3 S1S2 x S1S2 : Bất hợp hoàn toàn + Đồng trội: S1 = S2 = S3 S1S2 x S2S3 : 50% hạt phấn có hiệu lực S1S2 x S3S4 : Tƣơng hợp hoàn toàn 45 46 a. Vòi nhuỵ c. Tính trội ở nhuỵ và nhị có thể khác nhau + Trội : S1S1, S1S2, S1S3 = S1 S2S3, S2S4, S2S5 = S2 Kiểu gen bố mẹ S1S2 S2S3 + Đồng trội: S1S1 = S1 S1S2 Bất hợp S1S2, S1S3 S1S2 = S1 + S2 S2S2, S2S3 b. Hạt phấn S2S3 S1S2, S1S3 Bất hợp + Trội: S1S2 S1 và S2 = S1 S2S2, S2S3 S2S3 S2 và S3 = S2 + Đồng trội: S1S2 S1 và S2 = S1 + S2 S2S3 S2 và S3 = S2 + S3 47 48 8
9. 7/7/2015 Đặc điểm của tự bất hợp GT và tự bất hợp BT 2.3. Hệ quả của tính tự bất hợp Tự bất hợp giao tử Tự bất hợp bào tử Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt • Đối với trồng trọt: do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác định phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử thể) xác định  Phải trồng tối thiểu hai giống tƣơng hợp với nhau để Do alen ở 1 hay 2 locus kiểm soát Do alen ở 1 locus kiểm soát cây đậu quả. Alen của gen tự bất hợp hoạt động Alen của gen tự bất hợp có thể biểu riêng rẽ trong vòi nhụy hiện tính trội hay độc lập, hoặc cả hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy.  Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi Ống phấn của hạt phấn bất hợp có nhụy. thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy hoặc tính bất hợp biểu hiện giữa các  Tự bất hợp là ƣu điểm của cây lấy củ (khoai lang, sắn) giao tử sau khi thụ tinh Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở Biểu hiện trƣớc phân chia giảm  Tự bất hợp tạo điều kiện hình thành quả không hạt (dứa) giao tử đơn bội nhiễm hạt phấn 49 50 • Đối với chọn giống:  Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai.  Các tính trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỷ lệ Sản xuất hạt lai đơn không bình thƣờng.  Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần.  Sử dụng để sản xuất hạt lai. 51 Sản xuất hạt lai kép 52 2.4. Phƣơng pháp khắc phục tính tự bất hợp 3. Bất dục đực  Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm: cây họ thập tự 3.1. Các dạng bất dục  Thụ phấn muộn: họ thập tự 3.1.1. Bất dục đực nhân Do 1 cặp gen lặn (ms) trong nhân kiểm soát  Sốc nhiệt độ: cà chua Kiểu gen bất dục: msms  Xử lý hormon Kiểu gen phục hồi: MSMS Kiểu gen duy trì: MSms  Chiếu tia bức xạ Duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp tính trạng  Điều kiện sinh trƣởng bất lợi P: msms X MSms  Cắt ngắn vòi nhụy F1 : 1 msms : 1 MSms  Tăng nồng độ CO 2 (50% BD) (50% HD) 53 54 9
10. 7/7/2015 55 Phƣơng pháp duy trì bất dục và sản xuất hạt lai 56 Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân Dòng mẹ (BD) Dòng duy trì (HD) Dòng phục hồi (HD) msms MSms MSMS Hoa ớt có hạt phấn bất dục X X 1 msms : 1 MSms 1 MSms : 1 msms X Diệt bỏ trước khi X X tung phấn Hoa ớt có hạt phấn hữu dục 1 msms : 1 MSms MSms Nhân dòng Hữu dục phục hồi Nhân dòng Nhân dòng (hạt lai F1) bất dục duy trì 57 58 Ví dụ: Sử dụng dạng bất dục TGMS để phát triển lúa lai hai dòng tại 3.1.2. Bất dục đực chức năng di truyền nhân trƣờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Sử dụng dòng bất dục T1S-96 có: Do ảnh hƣởng của 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân hoạt  Giai đoạn mẫn cảm: bƣớc 5 của phân hóa đòng (trƣớc trỗ 12-16 động gây nên khiếm khuyết một số chức năng. ngày). Có một số kiểu bất dục sau:  Ngƣỡng chuyển đổi tính dục là 240C - Kiểu vòi nhụy siêu dài: cà chua, bông, cây họ thập tự - Kiểu bao phấn không mở  Nhân dòng bất dục vào vụ xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ mùa tại các vùng núi cao phía Bắc. - Kiểu phản ứng với điều kiện môi trƣờng nhƣ nhiệt độ (TGMS), độ dài chiếu sáng (PGMS): lúa.  Sản xuất hạt lai F1 vào vụ mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ xuân muộn tại vùng Nam trung Bộ và Tây Nguyên 59 60 10
11. 7/7/2015 3.1.3. Bất dục đực tế bào chất Cây thụ phấn chéo có dạng bất dục đực chức năng di (Cytoplasmic Male Sterile – CMS) truyền nhân sau: Dòng CMS chỉ bất dục khi trong tế bào chất chứa kiểu gen bất dục “S” và trong nhân chứa kiểu gen  Dạng thuần cái (dƣa chuột): Sử dụng GA3 (70ppm) khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn phun ở giai đoạn phân hóa hoa sẽ làm cho hoa đực phát “rfrf”. triển bình thƣờng (duy trì dòng thuần cái) Khi lai dòng CMS (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc điểm di truyền khác nhau thì xảy ra 5 trƣờng hợp Dạng phản ứng với môi trƣờng: cao lƣơng, lanh. phối hợp các kiểu gen sau đây: 61 62 1. Srfrf X Nrfrf F1 Srfrf (BD) (BD) (HD) Sử dụng dạng CMS trong hệ thống lúa lai 3 dòng 2. Srfrf X SRfRf F1 SRfrf (HD) (BD) (HD) - Kiểu gen bất dục: Srfrf – Dòng A 3. Srfrf X NRfRf F1 SRfrf (HD) (BD) (HD) - Kiểu gen duy trì: Nrfrf – Dòng B (HD) 4. Srfrf X SRfrf F1 SRfrf - Kiểu gen phục hồi: NRfRf – Dòng R (BD) (HD) Srfrf (BD) (HD) 5. Srfrf X NRfrf F1 SRfrf (BD) (HD) Srfrf (BD) 63 64 Sơ đồ tạo giống ƣu thế lai sử dụng CMS Tự thụ Tự thụ Abd X B B Abd X R R Duy trì dòng B Duy trì dòng R Abd F1 Duy trì dòng A Sản xuất hạt F1 65 66 11
12. 7/7/2015 Lƣu ý khi sử dụng dòng CMS • Tính bất dục đực phải ổn định. Bất kỳ sự mất ổn định nào cũng dẫn đến quá trình tự thụ phấn. • Sử dụng rộng rãi một nguồn bất dục có thể làm tăng tính cảm nhiễm với dịch bệnh. • Ảnh hƣởng của môi trƣờng có thể ảnh hƣởng đến phản ứng hữu dục của gen phục hồi • Sản xuất hạt giống phải có hiệu quả kinh tế vì phải trải qua 2 lần lai mới có hạt lai nên giá thành hạt giống cao. 67 68 3.1.4. Gây bất dục đực bằng hóa chất  Shao Kaoxiang và Hu Dawen (1970) đã giới thiệu khoảng Yêu cầu của hóa chất khử đực 150 loại hoá chất khác nhau có tác dụng khử đực. • Phổ tác động rộng để gây bất dục ở các bông kế tiếp  Trong số đó có hai loại đặc hiệu nhất là MG1 và MG2 có nhau khả năng gây chết hạt phấn nhanh do tác dụng làm • Gây bất dục đực chọn lọc và hoàn tòan mà không ngừng hô hấp ở cơ quan sinh sản đực mạnh nhƣng không gây hại cho cơ quan sinh sản cái. gây ảnh hƣởng đến nhụy  Công thức hoá học của MG1 là CH3AsO3Na2 • An toàn cho ngƣời, gia súc, không gây hại cho môi trƣờng  Công thức hoá học của MG2 là: CH3AsO3Zn • Sử dụng dễ dàng, thuận tiện, hiệu quả kinh tế cao.  Gốc CH3AsO3 có tác dụng mạnh và triệt để nên đƣợc coi là hoá chất lý tƣởng nhất. 69 70 So sánh bất dục đực nhân và bất dục đực tế bào chất 4. Sù h×nh thµnh hoa – qu¶ trong sinh s¶n h÷u tÝnh GMS system CMS system 4.1. C¶m øng ra hoa Sterile (msms) X Fertile (MsMs) A (S, rfrf) X C (R/S, RfRf) sterile fertile Sinh trƣëng dinh dƣìng ë thùc vËt diÔn ra tõ n¶y mÇm F1 (Msms) F1 (S, Rfrf) ®Õn khi ra hoa. fertile fertile Cã mét kÝch thÝch tõ bªn ngoµi cã thÓ lµm bïng næ c¶m Sterile (msms) X Fertile (Msms) A (S, rfrf) X B (N, rfrf) sterile fertile øng vµ ra hoa. Sù thay ®æi sinh lý ®ã lµ khëi ®Çu cña sù sinh s¶n, cã thÓ Sterile (msms) (50%) A (S, rfrf) (100%) sterile x¶y ra trong mét vµi ngµy, vµi tuÇn vµ cã thÓ vµi th¸ng. Fertile (Msms) (50%) Discarded 71 72 12
13. 7/7/2015 4.1.1. T¸c nh©n nhiÖt ®é 4.1.2 C¶m øng ®é dµi ngµy • NhiÒu loµi c©y trång yªu cÇu nhiÖt ®é thÊp ®Ó kÝch thÝch ra • §é dµi ngµy hay quang chu kú lµ t¸c nh©n g©y c¶m øng ra hoa gäi lµ sù xu©n ho¸ (Vernalization) . hoa ë nhiÒu loµi thùc vËt, v× thÕ c¸c loµi cã thÓ ph©n lo¹i theo yªu cÇu ®é dµi ngµy, thêng 3 nhãm lµ: • Nghĩa hẹp xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa mét sè c©y ngò cèc mïa ®«ng b»ng xö lý n¶y mÇm cña h¹t ë ®iÒu kiÖn • Ngµy dài: Mú, m¹ch, cñ c¶i ®êng, b¾p c¶i l¹nh. • Ngày ng¾n: Lóa, kª, ®ay, hoa cóc • Nghĩa réng h¬n xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa cña bÊt kú loµi c©y nµo nh c©y hµng n¨m, c©y l©u n¨m mïa ®«ng. VÝ • Trung ngµy: Cµ chua dô lóa m¹ch ®en (Secale cereale) lµ c©y hµng n¨m, cá tíc • Thùc chÊt quan hÖ gi÷a tèi vµ s¸ng lµ yÕu tè ¶nh hëng ®Õn m¹ch (Lolium perenne) lµ c©y l©u n¨m. sù ra hoa. 73 74 75 76 4.1.3. Phytochrome (s¾c tè) • Qu¸ tr×nh c¶m øng ra hoa cña c©y trång ®ƣîc ®iÒu khiÓn bëi mét chÊt lµ Phytochrome. • Hai quang s¸ng thuËn nghÞch h×nh thµnh cña Phytochrome tån t¹i trong thùc vËt. • Pg Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á vµng (600-680nm] vµ ng¨n c¶n sù ra hoa. • PF-R Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á xa (700-760nm) vµ kÝch thÝch sù ra hoa. • Sù thay ®æi tõ PF-R ®Õn Pg t¹o ra vïng tèi nhƣng tû lÖ thÊp h¬n rÊt nhiÒu vµ ®ƣîc ch¾n bëi ¸nh s¸ng ®á xa. 77 78 13
14. 7/7/2015 10 4.1.4. T×nh tr¹ng dinh dƣìng 9 KÝch Ng¨n c¶n sù thÝch ra 8 ra hoa hoa • T×nh tr¹ng dinh dƣìng cña c©y còng rÊt quan träng ®Ó 7 kÝch thÝch sù ra hoa, bëi v× khi x©y dùng cÊu tróc cña hoa 6 5 R- pfhytochrome F-phytochrome phô thuéc vµo dinh dƣìng hiÖn cã vµ sù vËn chuyÓn, 4 - trao ®æi cña chÊt dinh dƣìng. 3 2 • Tû lÖ C/N lµ ®Æc biÖt ¶nh hƣëng trong mét sè loµi c©y cã 1 0 hoa ®ùc vµ c¸i riªng rÏ. 400 500 600 700 800 • Tû lÖ N víi C cao phï hîp h¬n cho sù ra hoa. 79 80 4.1.5. T¸c nh©n hãa häc 4.2. Ph©n ho¸ hoa • C¸c chÊt ho¸ häc tæng hîp vµ tù nhiªn còng cã thÓ lµ • Sù ph©n ho¸ x¶y ra ở m« ph©n sinh cña ®Ønh sinh trƣëng. nguyªn nh©n cña c¶m øng ra hoa. - ë c©y mét l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa ë m« ph©n sinh ®Ønh • Mét sè Auxin nhƣ Indolacetic acid (IAA), - ë c©y hai l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa x¶y ra ë c¸c chåi bªn Napthaleacetic acid (NAA) hoÆc thuèc trõ cá 2,4 -D, hoÆc chåi n¸ch. • Nång ®é Giberellic acid cao còng cã thÓ lµ nguyªn • Thêi kú ®Çu cña sù ph¸t triÓn lµ sù xuÊt hiÖn mét u nhá hoÆc nh©n kÝch thÝch ra hoa. Chóng kÝch thÝch sù ra hoa cña h×nh m¶nh dµi trªn trô xo¾n èc h×nh nãn hoÆc gi¸ ®ì. c©y dµi ngµy trong ®iÒu kiÖn ng¾n ngµy vµ ngƣîc l¹i. • Thêi kú sau c¸c h×nh thÓ nµy ph¸t triÓn thµnh c¸c bé phËn • Cytokinin, ethylene, acetyle, ethylene vµ chrohydrin lµ cña hoa, l¸ no·n cuén l¹i h×nh thµnh d¹ng qu¶. chÊt kÝch thÝch ra hoa hoÆc t¨ng kh¶ n¨ng në hoa. 81 82 Khởi đầu hình thành và phát triển noãn hoa của cây mận Prunus 4.2.1. H×nh th¸i cña hoa White bar = 0.075 mm. White bar = 0.075 mm. White bar = 0.075 mm. White bar = 0.075 mm. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Lát cắt bầu nhụy với hai Phát triển của noãn ban Giai đoạn phát triển tiếp Hai lá noãn chín và mỗi lá mầm lá noãn, nhụy và vòi đầu và khỏi đầu phát triển của noãn và hình thanhhf noãn có một nắp đậy nhụy phân tác vỏ trong dưới phối tâm và vỏ ngoài noã, phân biệt Ghi chú: nắp đậy thành bầu nhụy đầu nhụy và vòi nhụy Anther: bao phấn; Pistil: nhuỵ; Ovary: bầu nhuỵ; Petal: cánh hoa; Sepal: đài A= Nhị ; C= Cánh hoa; ii= Vỏ trong noãn; K= Đài Hoa; N= Phôi tâm; O= Lá noãn; Ob= Nắp; oi= Vỏ noãn ngoài; Sg= Đàu nhụy; Sy= Vòi nhụy hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đầu nhuỵ; Style: vòi nhuỵ; Pollen tube: ống 83 84 H×nh thµnh vµ ph¸t triÓn no·n hoa cña c©y mËn Prunus phấn; Ovule: noãn (tế bào trứng); Stamen: nhị hoa; Filament: chỉ nhị 14
15. 7/7/2015 Sự thụ phấn • Hoa lƣỡng tính Cấu tạo bầu nhụy Thụ tinh kép Hạt phấn – Nhị và nhụy chín cùng một lúc: thụ phấn Tế bào tinh ngậm, thụ phấn mở dịch Ống phấn Giao tử cái – Nhị và nhụy chín không cùng lúc: giao phấn Nhân tinh tử • Hoa đơn tính Nhân đối cực Trứng – Đơn tính cùng gốc, đơn tính khác gốc Vỏ bọc 85 86 Một số dạng cấu tạo nhị và nhụy của hoa 87 88 Thụ phấn nhờ động vật 89 90 15
16. 7/7/2015 4.2.2. Ph©n lo¹i hoa • Sù s¾p xÕp cña c¸c hoa trªn trôc hoa gäi lµ b«ng hoa (cÊu tróc cña mét hoa), ®Æc ®iÓm nµy ë c¸c loµi lµ æn ®Þnh. • Cuèng chÝnh cña côm hoa gäi lµ trôc b«ng hoa, c¸c cuèng bªn gäi lµ giÐ, hoa cã thÓ lµ v« h¹n hay h÷u h¹n. • Hoa h÷u h¹n khi ®iÓm cuèi cïng cña trôc cã mét hoa. • Hoa v« h¹n ®iÓm cuèi cïng lµ m¾t, c¸c m¾t nµy tiÕp tôc sinh trëng vµ ra hoa suèt trong mïa ra hoa. • C¸c hoa kh¸c nhau vÒ thêi gian chÝn, mÆc dï chóng trong cïng mét b«ng hoa. 91 92 93 94 Côm hoa h÷u h¹n 95 96 16
17. 7/7/2015 4.3. Sự hình thành và phát triển của quả 4.3.1. Sự hình thành quả • Khi thô tinh xong th× tiÓu no·n ph¸t triÓn thµnh h¹t cßn no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶. • NhÞ, vßi nhÞ, nóm nhÞ thƣêng hÐo ®i sau khi thô phÊn • Nhuþ tham gia h×nh thµnh qu¶. • NÕu cã thô phÊn nhƣng kh«ng cã thô tinh th× no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶ kh«ng h¹t. 97 98 L¸ b¾c Rông ®i 4.3.2 CÊu t¹o cña qu¶ §µi Rông cã tr•êng hîp tån t¹i C¸nh Rông ®i • Qu¶ ë thùc vËt lµ mét kh¸i niÖm réng, thùc chÊt lµ mét NhÞ ®ùc Rông ®i buång chÝn chøa mét hoÆc nhiÒu tÕ bµo trøng (no·n) ph¸t §Çu nhÞ Rông ®i(cã thÎ tån t¹i ë ®Ønh qu¶ triÓn thµnh h¹t nhƣ h¹t ®Ëu, hå tiªu, ngò cèc vµ thµnh qu¶ Vßi nhuþ Rông ®i(cã thÎ tån t¹i ë ®Ønh qu¶ nhƣ t¸o, cam vµ ®µo BiÓu b× ngoµi Vá qu¶ ngoµi V¸ch no·n Nhu m« Trung b× Qu¶ • Vá qu¶ cña c©y h¹t kÝn lµ tæ hîp cña 3 líp kh¸c nhau, c¸c BiÓu b× trong Vá qu¶ trong NhÞ c¸i C¸n ph«i Tö y loµi kh¸c nhau ®é dµy máng c¸c líp kh¸c nhau vµ mçi loµi Dèn Dèn còng cã h×nh th¸i vµ cÊu tróc qu¶ kh¸c nhau. No·n sµo No·n khæng No·n khæng TiÓu no·n Vá Vá Exocarp Vá qu¶ ngoµi (outer layer) Ph«i t©m Ngo¹i nhò H¹t Tói ph«i Endocarp Vá qu¶ trong (inter layer) No·n cÇu Ph«i H¹ch Néi nhò Nusocarp Vá qu¶ gi÷a (midle layer) §Õ hoa Ph¸t triÓn lÉn vµo qu¶ b× 99 100 Sù biÕn ®æi c¸c bé phËn hoa thµnh qu¶ 4.3.3. C¸c d¹ng qu¶ • Quả giả (Pseudocarpic fruit): bao gåm 1 hoÆc nhiÒu qu¶ chÝn ®Ýnh víi nhau hoÆc hçn ®én víi l¸ b¾c hoÆc cÊu tróc kh«ng hoa kh¸c. • Quả phức (Multiple fruit): lµ tæ hîp cña nhiÒu qu¶, mçi mét ®¬n vÞ qu¶ trong mét ng¨n riªng rÏ, qu¶ h¹ch, nutlets nhƣ qu¶ d©u t»m, qu¶ døa • Quả hîp (Aggregate fruit): lµ qu¶ tËp hîp mét vµi qu¶ ®¬n, mçi qu¶ t¸ch rêi vµ ng¨n víi qu¶ kh¸c nhƣ qu¶ d©u t©y, m©m x«I. 101 • Quả đơn (Single fruit): lµ qu¶ h×nh thµnh tõ mét bÇu nhuþ 102®¬n 17
18. 7/7/2015 • Qu¶ ®¬n: Qu¶ ®¬n gåm qu¶ kh« vµ qu¶ thÞt Qu¶ thÞt : lµ qu¶ cã vá thÞt hoÆc cïi – Qu¶ thÞt : – Qu¶ b× hoµn toµn n¹c gäi lµ qu¶ mäng - Qu¶ mäng (Berry): nho, cµ chua – Néi qu¶ b× cøng gäi lµ qu¶ h¹ch - Qu¶ h¹ch (Drupe): dõa – Qu¶ kh«: - Qu¶ cã mói (Hesperidia): cam, quýt –Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ bÕ –Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ nang - Qu¶ bÇu nËm (pepo): dƣa hÊu, dƣa chuét - D¹ng qu¶ t¸o (Pome): t¸o, lª 103 104 Qu¶ kh« lµ qu¶ khi chÝn cã vá kh«: - Qu¶ nang huû v¸ch: No·n nguyªn gåm nhiÒu «, ®Ýnh no·n a) Qu¶ nÎ (Dehiscent fruit): thƣêng bÞ t¸ch khi chÝn ®Ó trung trô khi më c¸c v¸ch ng¨n gi÷a c¸c « bÞ ph¸ vì nhƣ cµ phãng thÝch h¹t ra ngoµi ®éc dîc (Datura) – Qu¶ ®¹i: do mét t©m b× riªng rÏ biÕn thµnh, më qu¶ theo + Qu¶ nang chÎ «: No·n sµo nguyªn gåm nhÒu «, khi qu¶ chÝn ®ƣêng däc nã më ë lƣng c¸c t©m b× vÝ dô chuèi hoa (Canna) – Qu¶ gi¸p: ®Æc trƣng cho hä ®Ëu, nã më theo hai ®ƣêng + Qu¶ h¹p: Lo¹i qu¶ nµy kh«ng më b»ng mét ®ƣêng däc mµ – Qu¶ gi¸c: ®Æc trƣng cho hä thËp tù, no·n sµo ë hoa më b»ng mét ®ƣêng ngang, khi chÝn phÝ trªn rêi ra thµnh mét nhƣng c©y nµy gåm 2 t©m b× dÝnh nhau ë mÐp thµnh c¸i n¾p vÝ dô qu¶ m· ®Ò (Plantago major) mét «, vÒ sau gi÷a « h×nh thµnh v¸ch gi¶ – Qu¶ nang c¾t v¸ch: No·n sµo nguyªn gåm nhiÒu «, cã + Qu¶ më b»ng r¨ng hay b»ng lç nhá: vÝ dô qu¶ cÈm chƣíng(Dianthus) c¸ch ®Ýnh no·n trung trô nhƣ ë thuèc l¸ 105 106 b) Qu¶ kh«ng më (Indehiscent fruit): kh«ng më khi chÝn • Qu¶ bÕ cã l«ng: Trªn ®Ønh qu¶ cã chïm l«ng do ®µi biÕn ®æi thµnh vÝ dô nhƣ c©y hä cóc – Qu¶ dùc: Cã c¸nh do biÓu b× kÐo dµi – Qu¶ song dùc: Do hai qu¶ ph¸t triÓn tõ mét no·n sµo gåm hai t©m b× g¾n liÒn víi nhau nªn cã hai c¸nh – Qu¶ dÜnh: Qu¶ nµy ®Æc trƣng cho hä hoµ th¶o. H¹t trong qu¶ kh«ng cã vá néi néi nhò trùc tiÕp g¾n vµo vá qu¶ 107 108 18
19. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam Sù ph¸t sinh ®¹i bµo tö 4.4. Sù h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña h¹t H¹t cña c©y h¹t kÝn ph¸t sinh tõ m« ph©n sinh cña bÇu 4.4.1. H×nh thµnh h¹t nhuþ gäi lµ tÕ bµo trøng nguyªn thuû. • Sau khi thô tinh th× trong tói ph«i thƣêng chØ cßn l¹i 2 tÕ ë c¸c loµi cã buång trøng ®¬n nh÷ng m« ph©n sinh bµo lµ hîp tö vµ tÕ bµo khëi ®Çu cña néi nhò. nguyªn thuû nµy thƣêng ®ãng ë gÇn v¸ch cña bÇu nhuþ n¬i hai ®Çu no·n gÆp nhau. • Xung quanh tói ph«i lµ ph«i t©m víi mét hay hai vá bäc cña tiÓu no·n ë c¸c loµi cã nhiÒu no·n h¹t ®ƣîc h×nh thµnh t¹i n¬i gÆp nhau cña ®Çu no·n hoÆc däc theo trung t©m cña no·n vµ nã phô thuéc vµo kiÓu ®Ýnh no·n. 109 110 4.4.2. Sù thô tinh Sù thô tinh hoÆc giao phèi (syngamy) x¶y ra khi giao tö ®ùc vµ giao tö c¸i ®· chÝn hoµn toµn. Sù thô tinh x¶y ra mét qu¸ tr×nh thô tinh kÐp, h¹t phÊn chÝn r¬i vµo ®Çu nhuþ, nã n¶y mÇm vµ kÐo dµi èng phÊn chui qua vßi nhôy vµ lç no·n vµo trong ph«i. Nh©n dÉn ®i xuèng trƣíc vµ sím tho¸i ho¸, hai tinh trïng vµo trong ph«i, 1 kÕt hîp víi tÕ bµo ph©n cùc lƣìng béi (2n) ®Ó h×nh thµnh néi nhò tam béi, mét tinh trïng kÕt hîp víi tÕ bµo trøng h×nh thµnh giao tö lƣìng béi hoÆc trứng ®· thô tinh. 111 112 113 114 19
20. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 115 116 4.4.3. Ph«i • Sau khi thô tinh mét thêi gian ng¾n ®Ó t¸i t¹o h×nh thµnh c¸c c¬ quan x¶y ra. • Trong qu¸ tr×nh ®ã khoang nƣíc lín bªn c¹nh giao tö tho¸i ho¸ ®i. • TÕ bµo chÊt cña giao tö trë lªn ®ång nhÊt h¬n vµ nh©n lín dÇn lªn. • Thêi gian ®Ó tr¶i qua giai ®o¹n nµy kh¸c nhau gi÷a c¸c loµi th«ng thƣêng tõ 4 - 6 giê. • ChØ ë mét sè rÊt Ýt c©y th× vµi tuÇn sau hay cã khi vµi th¸ng sau khi thô tinh míi ph©n chia. 117 118 4.4.4. Sù ph¸t triÓn cña h¹t • HÇu hÕt h¹t cña c¸c loµi h×nh thµnh theo phƣ¬ng thøc b×nh thƣêng nhƣ ®· m« t¶. Nã b¾t ®Çu trong ph«i vµ ®¶m b¶o h×nh d¹ng, kÝch cì vµ c¸ch xÕp lµ nhƣ nhau. • MÆc dï khëi ®Çu lµ gièng nhau nhƣng h¹t ph¸t triÓn víi sù di truyÒn ®Æc thï cña mçi loµi ®ƣîc m· ho¸ trong nh©n cña mçi tÕ bµo. • Ph«i cã thÓ h×nh elip, dµi hoÆc cong. HÖ thèng ho¸ sinh, lý sinh trong ph«i lµ rÊt phøc t¹p. • Khi cÊu tróc sinh trƣëng kh¸c nhau nã yªu cÇu c¸c chÊt ®Æc thï th«ng qua ®iÓm hîp x©y dùng mét gradien tõ tÕ bµo ®èi cùc ®Õn cuèi lç no·n. • Dinh dƣìng còng ®ƣîc nh©n trùc tiÕp tõ ph«i t©m vµ v¸ch ng¨n th«ng qua mµng ph«i. 119 120 20
21. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 121 122 Hoa  Hîp tö b¾t ®Çu ph©n chia thµnh 2 tÕ bµo, mét tÕ bµo n»m ë no·n khæng gäi lµ tÕ bµo gèc, mét tÕ bµo n»m ë hîp ®iÓm No·n lµ tÕ bµo ngän. TÕ bµo mÑ bµo tö  TÕ bµo gèc ph¸t triÓn thµnh d©y treo ph«i cßn tÕ bµo ngän ph¸t triÓn thµnh ph«i. Ph«i lƣìng béi  Khi ph«i ph¸t triÓn ®Çy ®ñ th× d©y treo tiªu biÕn ®i. Gi¶m nhiÔm  Cßn l¹i ph«i gåm 4 bé phận hîp thµnh Giao tö RÔ mÇm H¹t Th©n mÇm C©y trƣëng thµnh Chåi mÇm L¸ mÇm (mét hay hai l¸) hoa 123 124 4.4.5. Ph¸t triÓn néi nhò • Néi nhò cung cÊp dinh dƣìng cho ph«i cña rÊt nhiÒu loµi, ®Æc biÖt lµ c©y mét l¸ mÇm, nã cung cÊp dinh dƣìng cho c¶ giai ®o¹n ph¸t triÓn h¹t vµ n¶y mÇm. C¸c kiÓu néi nhò: • Néi nhò tÕ bµo: Mçi nh©n ph©n chia kÌm theo sù h×nh thµnh tÕ bµo vá. • Néi nhò nh©n: Nh©n ph©n chia kh«ng kÌm theo h×nh thµnh tÕ bµo vá. Nh©n tù do hoÆc ph©n chia muén h¬n h×nh thµnh tÕ bµo vá cã 3 c¸ch: 1- Ba líp tÕ bµo vá h×nh thµnh xung quanh ngo¹i vi nh©n tù do 2- TÕ bµo vá cã thÓ h×nh thµnh ë khu vùc xung quanh lç no·n 3- Toµn bé néi nhò cã thÓ lÊp ®Çy c¸c tÕ bµo vá. 125 126 21
22. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam Fig. 38-10 Stigma Style Carpels Stamen Flower Petal Ovary Stamen Stamen Sepal Stigma Ovary Ovule (in receptacle) Ovule Pea flower Raspberry flower Pineapple inflorescence Apple flower Each segment Remains of Carpel develops stamens and styles (fruitlet) Stigma from the Sepals Seed carpel Ovary of one flower Stamen Seed Receptacle Pea fruit Raspberry fruit Pineapple fruit Apple fruit (a) Simple fruit (b) Aggregate fruit (c) Multiple fruit (d) Accessory fruit 127 128 22