Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 4: Trạng thái ngủ nghỉ của hạt

Nội dung text: Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống - Chương 4: Trạng thái ngủ nghỉ của hạt

1. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 1. Kh¸i niÖm Chư¬ng 4 . Kh¶ n¨ng tr× ho·n sù n¶y mÇm cña h¹t trong mét thêi gian lµ ®óng víi c¬ chÕ cña sù sèng. Tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t . ë thùc vËt tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t lµ mét th¸ch thøc ®èi víi c¸c nhµ nghiªn cøu vÒ gièng. . Nã lµ mét ph¶n øng thÝch nghi cña c©y trång víi m«i trưêng. . C©y trång ®· ®ưîc thuÇn ho¸ l©u biÓu hiÖn tr¹ng th¸i ngñ Ýt h¬n c©y hoang d¹i hoÆc loµi míi thuÇn ho¸. . C©y trång khi ®· thuÇn ho¸ mµ biÓu hiÖn ngñ nghØ lµ mét khã kh¨n lín cho ngưêi s¶n xuÊt gièng vµ c¸c nhµ nghiªn cøu h¹t gièng. 1 2 . MÆc dï vËy møc ®é ngñ nghØ lµ mét mong muèn ®Ó ng¨n c¶n nã n¶y mÇm trưíc khi thu ho¹ch. . Tr¹ng th¸i nghØ cña h¹t khi chưa cã ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho sù n¶y mÇm ®ưîc gäi lµ tr¹ng th¸i t¹m dõng ho¹t ®éng. . Tr¹ng th¸i ngñ ®ưîc x¸c ®Þnh khi mét yÕu tè ng¨n c¶n n¶y mÇm ngay c¶ trong ®iÒu kiÖn m«i trưêng thuËn lîi. Như vËy tr¹ng th¸I ngñ nghØ cña h¹t lµ tr¹ng th¸I h¹t kh«ng cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm sau khi ®· thµnh thôc vµ chÝn sinh lý. 3 4 2. Ph©n lo¹i tr¹ng th¸I ngñ nghØ 2.1. Ph©n lo¹i theo Larry O. Copeland (1995) a) Tr¹ng th¸i ngñ s¬ cÊp • Ngñ ngo¹i sinh: Liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh cña vá h¹t vµ c¸c ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt cho n¶y mÇm như: ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é, ®é Èm. • Ngñ néi sinh: Liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh di truyÒn vµ c¸c yÕu tè bªn trong h¹t: ®é chÝn cña ph«i, chÊt ®iÒu tiÕt sinh trưëng, qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt. b) Tr¹ng th¸i ngñ thø cÊp: do sù cưìng bøc qu¸ møc cña ®iÓm tíi h¹n trong chuçi trao ®æi chÊt hưíng ®Õn sù n¶y mÇm hoÆc cã thÓ do c©n b»ng chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ sinh trưëng kh«ng phï h¬p. 5 6 1
2. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 2.2. Ph©n lo¹i theo C. Baskin vµ J. Baskin (1998; 2004) Chia thµnh 5 lo¹i ngñ nghØ cña h¹t: c) Ngñ h×nh th¸I sinh lý (Morphophysiological dormancy- a) Ngủ sinh lý (Physiological dormancy - PD) MPD): cã qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña ph«i nhưng cã liªn • Chia lµm 3 møc: Ngñ s©u (PD deep); Ngñ trung gian (PD quan ®Õn ngñ sinh lý. Lo¹i h¹t nµy yªu cÇu xö lý ph¸ ngñ intermediate) vµ ngñ kh«ng s©u (PD non-deep) b»ng ñ líp hoÆc GA3. • Ngñ s©u: T¸ch ph«i hoÆc xö lý GA3 kh«ng n¶y mÇm mµ cÇn xö lý l¹nh hoÆc Êm trong vßng vµi th¸ng ®Ó n¶y mÇm. d) Ngñ lý häc (Physical dormancy - PY): do vá h¹t cã líp tÕ bµo kh«ng thÊm níc. • Tuy nhiªn phÇn lín c©y trång ®Òu ë d¹ng ngñ kh«ng s©u nªn khi t¸ch ph«I hoÆc xö lý GA3 cã thÓ ph¸ ngñ ®ưîc. e) Ngủ phối hợp (Combinational dormancy - PY+PD): là tổ b) Ngñ h×nh th¸I (Morphological dormancy - MD): cã qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña ph«I nhưng cÇn cã thêi gian ®Ó n¶y mÇm. hợp của ngủ sinh lý và cơ lý. 7 8 3. Di truyÒn ngñ nghØ cña h¹t • H¹t ®ưîc cÊu t¹o gåm 3 nh©n tè: Vá h¹t, ph«i vµ néi nhò. • C¶ 3 nh©n tè trªn ®Òu ¶nh hưëng ®Õn n¶y mÇm vµ ngñ nghØ cña h¹t. Do vËy tÝnh ngñ nghØ cña h¹t cã thÓ do gen ë vá h¹t, ph«I vµ néi nhò ®iÒu khiÓn. VÝ dô: - Lóa mú cã gen Amy2 n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ sè 1 ®iÒu khiÓn. - Lóa nưíc t×m thÊy cã 6 gen qSdn-1, qSdnj-3, qSdn-5, qSdn-7 vµ qSdn-11 n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ 1, 3, 5, 7 vµ 11 ®iÒu khiÓn tÝnh ngñ nghØ cña h¹t. 9 10 Gen qui định ngủ nghỉ ở lúa a) Nưíc: 4. Nguyªn nh©n vµ phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ s¬ cÊp  Kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t quyÕt ®Þnh tÝnh ngñ 4.1. Nguyªn nh©n ngñ ngo¹i sinh vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ nghØ cña h¹t. Gloyer (1932) cho thÊy 80% gièng ®Ëu vá h¹t cã * Nguyªn nh©n: 3 yÕu tè ¶nh hưëng ®Õn ngñ ngo¹i sinh kh¶ n¨ng thÈm thÊu víi ph¹m vi tõ 1-79%. - Nưíc  Vá h¹t lµ do c¸c hîp chÊt h÷u c¬ như Sulerin, lignin, cutin t¹o lªn do vËy hµm lưîng c¸c chÊt nµy kh¸c nhau dÉn ®Õn - C¸c chÊt khÝ kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t còng kh¸c nhau. - CÊu t¹o cña vá h¹t  M«i trưêng còng ¶nh hưëng ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t ®Æc biÖt vµo giai ®o¹n chÝn cña h¹t. 11 12 2
3. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam b) C¸c chÊt khÝ c) CÊu t¹o vá h¹t  Vá h¹t cã tÝnh lùa chän thÈm thÊu khÝ: Lùa chän cho nưíc ®i Ngñ nghØ do tÝnh chÊt vËt lý cña vá h¹t, ¸p lùc hót nưíc g©y ra g·y vá qua mµ kh«ng cho oxy ®i qua: h¹t dưa chuét, cµ phª, t¸o vµ cho phÐp h¹t n¶y mÇm. Vá h¹t cã thÓ can thiÖp ch¾t läc chÊt øc chÕ vµ h¹n chÕ c¸c dßng nưíc  NhiÖt ®é ¶nh hưëng ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu «xy cña vá h¹t: vµo h¹t. H¹t t¸o ë 200C h¹n chÕ thÈm thÊu nhưng khi ë 40C h¹t t¨ng kh¶ n¨ng thÈm thÊu.  Esashi vµ Leopold (1968) kÕt luËn r»ng nh÷ng h¹t kª (Xanthium): + Ngñ ®«ng yªu cÇu ¸nh s¸ng m¹nh ®Ó lµm vì vá h¹t cao h¬n h¹t  C¸c lo¹i h¹t kh¸c nhau kh¶ n¨ng thÈm thÊu khÝ O2 vµ CO2 kh«ng ngñ ®«ng. 2 kh¸c nhau: H¹t dưa chuét thÈm thÊu CO2(15,5ml/cm /hr) h¬n 2 O2 (4,3 ml/cm /hr). + Ph«i cña h¹t kh«ng ngñ ®«ng ph¸t triÓn tù ®©m ra ®Ó n¶y mÇm gÊp 2 lÇn h¹t ngñ ®«ng. 13 14 V× thÕ vá h¹t kh«ng lµ c¬ chÕ chÝnh b¾t buéc ngñ nghØ. • Phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ ngo¹i sinh b) Ph¸ vì vá h¹t b»ng ho¸ chÊt a) Ph¸ vì hoÆc lµm suy tho¸i vá h¹t c¬ giíi • Xö lý b»ng ho¸ chÊt H2SO4 lµm suy tho¸i vá h¹t. . Mµi, c¾t hoÆc chµ x¸t ®Ó lµm vì vá h¹t. c) Ph¸ vì vá h¹t b»ng enzym . Sö dông nhiÖt ®é nãng, l¹nh ®ét ngét, nhóng nhanh h¹t trong nưíc • Sö dông enzym chän läc ph©n huû vá h¹t nh enzim celluluse, Pectinase nãng. • Dïng c¸c hîp chÊt h÷u c¬ như alcohol, acetone ®Ó hoµ tan vµ chuyÓn ®æi . Dïng kim ch©m thñng vá h¹t. nh÷ng hîp chÊt kh«ng hoµ tan nưíc lµm h¹n chÕ nưíc ®i vµo h¹t ®Ó t¨ng kh¶ n¨ng thÈm thÊu cña vá h¹t. . Ph¬i h¹t lµm biÕn ®æi vá h¹t cho phÐp nưíc vµ khÝ x©m nhËp vµo vá h¹t. 15 16 4.2. Nguyªn nh©n ngñ néi sinh vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ * Nguyên nhân a) Ngñ cña ph«i chưa thµnh thôc . Ngñ néi sinh lµ d¹ng ngñ phæ biÕn nhÊt cña h¹t, lµ do ®Æc tÝnh di  H¹t cña mét sè loµi rông trưíc khi chÝn, h×nh th¸i ®Æc biÖt truyÒn cña h¹t. nµy g©y ra ngñ cña h¹t bëi v× ph«i kh«ng chÝn nªn kh«ng cã . §iÒu kiÖn m«i trưêng trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn vµ chÝn cña h¹t cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm. thÓ ¶nh hưëng ®Õn ngñ néi sinh.  VÝ dô ë c©y m· ®Ò (Plautago), c©y th«ng (Pines) sù chÝn . Møc ®é ngñ cña h¹t phô thuéc vµo cung cÊp nưíc vµ chÊt dinh ph«i x¶y ra tiÕp tôc sau khi h¹t ®· t¸ch ra khá c©y vµi ngµy dưìng ®Æc biÖt lµ ®¹m trong qu¸ tr×nh h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña hoÆc vµi th¸ng. h¹t. 17 18 3
4. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam b) Ngñ sinh lý H¹t c©y th«ng Sù ngñ cña h¹t ®ưîc ®iÒu khiÓn b»ng c¸c chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ sinh trưëng néi sinh. V× thÕ sù ngñ nµy cã thÓ xem như lµ mét kÕt qu¶ cña sù cã mÆt chÊt øc chÕ sinh trưëng. Sù cã mÆt chÊt øc chÕ sinh trưëng hoÆc tæ hîp c¶ 2 chÊt øc chÕ vµ chÊt kÝch thÝch sinh trưëng. Hoa c©y th«ng 19 20  Møc ®é cña c¸c hîp chÊt néi sinh nµy ®ưîc ®iÒu khiÓn bëi kÝch thÝch cña m«i trưêng như ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é.  Nh÷ng nghiªn cøu vÒ chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ cho thÊy cã sù tham gia cu¶ 3 hormones ®iÒu khiển ngủ nghỉ cña h¹t lµ: Gibberellin, Cytokinin vµ chÊt øc chÕ. + Gibberellin cã chøc n¨ng kÝch thÝch ®Ó ph¸ tr¹ng th¸i ngñ cña mét sè h¹t. + Cytokinin víi vai trß chän läc, khi cã mÆt mét m×nh øc chÕ n¶y mÇm nhưng khi cã Gibberelline kh«ng ho¹t ®éng sinh lý. 21 22 Ngñ nghØ vµ ®iÒu khiÓn cña c¸c hoãc m«n ®Õn n¶y mÇm cña h¹t c) Do trao ®æi chÊt bÞ øc chÕ  Hîp chÊt cyanide ng¨n c¶n qu¸ tr×nh h« hÊp cña h¹t t¸o, ®µo.  Abscisic AxÝt (ABA) øc chÕ n¶y mÇm cña h¹t.  Gen tổng hợp ABA hoạt động mạnh có thể tăng hàm lượng ABA và tăng ngủ nghỉ hoặc trì hoãn nảy mầm của hạt.  ABA tổng hợp cả trong ph«i và nội nhò và chóng đều g©y ra ngủ nghỉ của hạt.  Hàm lượng ABA cao ức chế thẩm thấu của hạt gây ra ngủ sâu. 23 24 4
5. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam * Phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ sinh lý d) Ngủ do ức chÕ thÈm thÊu a) Ng©m nưíc:  Hîp chÊt như ®ưêng vµ muèi víi nång ®é ®ñ hoµn toµn C¸c lo¹i h¹t ngñ do øc chÕ thÈm thÊu cÇn thay ®æi vµ chuyÓn ®æi cã thÓ lµm h¹t kh«ng hót ®ñ nưíc vµ như thÕ nã ng¨n c¶n nguån øc chÕ như ng©m h¹t trong nưíc ®Ó pha lo·ng hoÆc hoµ tan qu¸ tr×nh n¶y mÇm. chÊt øc chÕ hoÆc chuyÓn ®æi thµnh chÊt trung gian xung quanh h¹t.  NhiÒu chÊt trong qu¶, vá qu¶ vµ xung quanh h¹t ®· t¹o ra b) Phư¬ng ph¸p suy tho¸I líp vá h¹t: ¸p lùc bëi nh÷ng chÊt v« c¬ øc chÕ qu¸ tr×nh n¶y mÇm. • Bãc vá h¹t ®Ó ph¸ tÝnh ngñ nghØ cña h¹t.  Cã mÆt cña chÊt h÷u c¬ ®Æc thï hoÆc chÊt øc chÕ thÈm • Sö dông axÝt H2SO4 bµo mßn vá h¹t. thÊu như ferulic vµ caffeic axit (Khoai t©y, chanh, d©u • Ch©m chÝch vá h¹t. t»m, m¬) cã t¸c dông øc chÕ n¶y mÇm. 25 26 c) Ph¸ ngñ b»ng nhiÖt ®é C¸c lo¹i h¹t cã yªu cÇu nhiÖt ®é ®Æc biÖt cho sù n¶y mÇm, thay ®æi c©n b»ng gi÷a chÊt øc chÕ vµ chÊt kÝch thÝch nã ®ưîc biÕn ®æi trong ph«i h¹t. d) Ph¸ ngñ b»ng ñ líp (Stratification) • C¬ së cña hiÖn tưîng ủ lớp nµy lµ t¨ng sù hót oxy cung cÊp n¨ng lưîng cho ph«i. • T¨ng ho¹t ®éng cña c¸c enzim catalase, phosphatase, alkinine, lipase vµ pedoxilase. • Ngoµi ra ñ líp cßn lµm thay ®æi c©n b»ng chÊt kÝch thÝch vµ chÊt øc chÕ do ®ã cã thÓ ph¸ vì tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t. 27 28 e. Dù tr÷ b¶o qu¶n sau khi chÝn ®Ó ph¸ ngñ . Tr¹ng th¸i ngñ bÞ lo¹i bá nÕu b¶o qu¶n ë phßng nhiÖt ®é ®èi víi hÇu hÕt c¸c loµi. . C¸c lo¹i h¹t ngò cèc nÕu b¶o qu¶n trong phßng nhiÖt ®é 15 - 20 oC tõ 1 - 2 th¸ng lµ hoµn toµn cã thÓ n¶y mÇm. . HÇu hÕt c¸c lo¹i h¹t sau khi thu ho¹ch xö lý ñ líp vµ b¶o kh« lµ cã thÓ ph¸ ngñ. 29 30 5
6. 7/7/2015 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam f) Ph¸ ngñ b»ng ¸nh s¸ng • Cưêng ®é ¸nh s¸ng, ®é dµi bưíc sãng, quang chu kú cã ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t ngñ sinh lý. • Thêi gian chiÕu s¸ng còng cã ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t loµi ng¾n ngµy hoÆc dµi ngµy. g) Ph¸ ngñ b»ng t¸ch ph«i * T¸ch ph«i vµ cho sinh trưëng riªng rÏ nhưng cã liªn quan ®Õn ®ét biÕn. B¶o qu¶n h¹t gièng trong kho l¹nh 31 32 * Chu kú néi sinh Cã nh÷ng giai ®o¹n c©y trång ®éc lËp víi m«i trưêng bªn ngoµi vµ tù * Tư¬ng t¸c gi÷a c¸c c¬ chÕ ngñ cña ®é ngñ s¬ cÊp ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh trưëng vµ ph¸t triÓn. C¸c giai ®o¹n như thÕ • C¸c kiÓu ngñ ®· ®ưîc m« t¶ ë trªn nhiÒu khi kh«ng riªng rÏ kÕ tiÕp nhau theo mét trËt tù nhÊt ®Þnh cña sinh trưëng ph¸t triÓn gäi lµ chu kú (circadian). chØ cã t¸c ®éng cña mét tr¹ng th¸i ngñ mµ nã kÕt hîp cña Chu kú như trªn còng ¶nh hưëng ®Õn phư¬ng thøc n¶y mÇm, chóng ngñ ngo¹i sinh vµ néi sinh. VÝ dô: ë h¹t cá lång vùc Ên §é ®ưîc ph©n lo¹i lµ chu kú mét n¨m vµ chu kú nhiÒu vßng trong n¨m. (Oryzopsis hymennoides). VÝ dô c©y rau muèi (Amaranthus retroflexus) theo dâi n¶y mÇm trong 72 th¸ng víi ®iÒu kiÖn ®ñ ®é Èm vµ nhiÖt ®é lµ 20oC thÊy cã 2 • Khi ph¸ ngñ ph¶i dïng c¶ axit sulfuric ®Ó ph¸ vì vá h¹t (Ph¸ cùc ®¹i n¶y mÇm x¶y ra cùc ®¹i 1 lµ 8 - 10 th¸ng vµ cùc ®¹i 2 lµ 20 - ngñ ngo¹i sinh) nhưng ®ång thêi ph¶i dïng GA3 ®Ó ph¸ ngñ 22 th¸ng. néi sinh (trong trưêng hîp nµy lµ ngñ sinh lý). 33 34 5. Ngñ thø cÊp o o • §«i khi h¹t kh«ng ë tr¹ng th¸i ngñ nhưng ®iÒu kiÖn bÊt lîi g©y ra Xö lý h¹t kh« ë nhiÖt ®é 50 C b¾t buéc ngñ thø cÊp, 70 C yªu tr¹ng th¸i ngñ cña nã. Nguyªn nh©n nµy ®Ó ph¸ ngñ cã thÓ xö lý ë c¸c cÇu 4 giê vµ 90oC chØ cÇn 1 giê h¹t ®· ngñ thø cÊp. ®iÒu kiÖn n¶y mÇm thuËn lîi.  Sù g©y ngñ thø cÊp cã thÓ x¶y ra khi h¹t chÝn sinh lý tõ 15 ngµy • Mét nghiªn cøu víi h¹t lóa m× mïa xu©n vµ lóa m¹ch mïa ®«ng cho ®Õn 1 th¸ng vµ cã thÓ tr¹ng th¸i ngñ kÐo dµi. biÕt ngñ thø cÊp cã thÓ t¸c ®éng bëi:  §Ó lµm gi¶m giai ®o¹n ngñ dµi nµy b»ng xö lý Gibberellin 1) H¹t lóa m¹ch kh« xö lý nhiÖt ®é 50 – 900C 0.1%. 2) H¹t lóa m¹ch b¶o qu¶n 7 ngµy dưíi ®é Èm cao vµ 20oC  Ngoµi nguyªn nh©n trªn ngñ thø cÊp cßn bÞ ¶nh hưëng bëi 3) H¹t lóa mú xö lý trong thïng kÝn Èm ®é cao vµ nhiÖt ®é 50oC nhiÖt ®é, quang chu kú, hµm lưîng nưíc cao, nồng ®é ho¸ chÊt 4) §Æt h¹t lóa m× trong tèi 1 - 3 ngµy vµ nhiÖt ®é 20oC. 35 36 6
7. Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông NGhiệp Việt Nam 7/7/2015 Tæng hîp mét sè nguyªn nh©n vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ cña h¹t Nguyªn nh©n KiÓu ngñ BiÖn ph¸p ph¸ ngñ 1) H¹t kh« Ngñ thô ®éng Gieo h¹t trong m«I trưêng Èm ñ líp, suy tho¸I vá h¹t b»ng ho¸ 2) Do vá h¹t hoÆc h¹t cøng Ngñ thô ®éng chÊt, c¬ lý 3) NghØ cña ph«i: ChÊt KTST ñ líp-L¹nh (35-400F, Èm tõ 4-12 Ngñ sinh lý thÊp, chÊt ¦CST cao tuÇn 4) Ngñ kÐp: Vá h¹t + Ph«I Thô ®éng + Sinh lý ñ líp sau ®ã l¹i ñ líp 5) øc chÕ ho¸ häc: ChÊt øc chÕ øc chÕ tư¬ng quan Lo¹i bá líp thÞt qu¶ hoÆc vá h¹t ë vá qu¶ hoÆc vá h¹t + B¶o qu¶n 4-6 tuÇn sau chÝn Ngñ ®Ó tiÕp tôc ph¸t 6) Ph«I chưa thµnh thôc + ñ líp Êm vµ Èm triÓn + Nu«I c©y ph«I, t¸ch ph«i + ChiÕu ¸nh s¸ng tr¾ng 7) Yªu cÇu ¸nh s¸ng Ngñ thø cÊp + ChiÕu ¸nh s¸ng ®á + Gieo trång n«ng hoÆc trªn bÒ 37mÆt 7