›
›

Giáo trình Nông học đại cương

pdf 334 trang hapham 180
Download
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Nông học đại cương", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

  • pdfgiao_trinh_nong_hoc_dai_cuong.pdf

Nội dung text: Giáo trình Nông học đại cương

  1. BỘ CÔNG THƯƠNG Tr­êng §¹i häc C«ng nghiÖp Thµnh phè Hå ChÝ Minh PGS.TS TrÞnh Xu©n Ngä(Chñ biªn) - PGS.TS §inh ThÕ Léc Gi¸o tr×nh NÔNG HỌC ĐẠI CƯƠNG (Bản nháp - đang hoàn thiện) Thµnh phè Hå ChÝ Minh năm 2010
  2. Lêi nãi ®Çu Tr­êng §¹i häc C«ng nghiÖp Thµnh phè Hå ChÝ Minh 1
  3. Ch­¬ng I Më ®Çu I. LÞch sö ph¸t triÓn trång trät trong N«ng nghiÖp thÕ giíi: Trång trät ®· sö dông “Qu¸ tr×nh ®Çu tiªn cña viÖc t¹o ra tÊt c¶ c¸c chÊt h÷u c¬” mµ tr­íc hÕt lµ sù s¶n xuÊt vËt chÊt cña c©y xanh. ChÝnh v× vËy mµ nã ®· cã ý nghÜa ngay tõ thêi kú ®Çu tiªn trong c¸c ho¹t ®éng s èng cña con ng­êi. B¾t ®Çu tõ nÒn v¨n minh thêi cæ ®¹i ë Ch©u ¸ vµ ë B¾c Phi còng nh­ ë thêi kú tr­íc c«ng nguyªn th× c¸c thµnh tùu trong lÜnh vùc trång trät ®· ®­îc c«ng nhËn mét c¸ch tho¶ ®¸ng. Nh÷ng thµnh tùu nµy ®· ¶nh h­ëng ®Õn viÖc chän läc vµ thu nhËn nh÷ng lo¹i c©y d¹i nhÊt ®Þnh ®Ó lµm c©y trång ngµy nay. Mét b»ng chøng thuyÕt phôc lµ sù thuÇn ho¸ c©y d¹i ®Ó trë thµnh c©y ng« trång ngµy nay. §Çu tiªn tõ mét c©y hoang d¹i, con ng­êi nhËn thÊy ë c©y ®ã hoa në kh¸ ®Ñp, ng­êi ta bÌn ®em vÒ trång ë v­ên ®Ó lµm c©y hoa c¶nh. Sau ®ã ng­êi ta ph¸t hiÖn h¹t cã thÓ ¨n ®­îc nªn dÇn dÇn nã ®· ®­îc con ng­êi thuÇn ho¸ vµ trë thµnh c©y trång - mét trong nh÷ng c©y cung cÊp l­¬ng thùc cho con ng­êi cho ®Õn ngµy nay. Tuy nhiªn trªn thùc tÕ hiÖn nay kh«ng cã d¹ng hoan g d¹i nµo ®­îc t×m thÊy. §iÒu nµy cã liªn quan ®Õn nguån gèc di truyÒn c©y ng«, mét ®Ò tµi ®· ®­îc tranh luËn s«i næi trong suèt h¬n 50 n¨m qua. Trong qu¸ tr×nh trång trät, con ng­êi ®· dÇn dÇn c¶i tiÕn c¸c biÖn ph¸p kü thuËt trång trät ®Ó n©ng cao n¨ng su Êt chÊt l­îng h¹t ng« nh»m phôc vô ngµy cµng nhiÒu nhu cÇu ®èi víi con ng­êi cña c©y ng«. Do kÕt qu¶ cña nã mµ nh÷ng t­ liÖu vÒ s¶n xuÊt c©y trång ®­îc ghi l¹i trong kinh th¸nh víi danh nghÜa lµ t­ liÖu nguyªn thñy cña thêi ®¹i trung cæ d­íi d¹ng c¸c th«ng b¸o vÒ kinh nghiÖm. Nh÷ng th«ng b¸o nµy gåm nh÷ng quy luËt, nh÷ng ph­¬ng ph¸p quan träng trång trät c¸c lo¹i c©y trång. §Õn tËn cuèi thÕ kû thø 16, ®Çu thÕ kû 17, nh÷ng quan niÖm cña Aristoteles (384 -322 tr­íc c«ng nguyªn) vÉn tån t¹i, ch­a cã bæ sung vµ còng ch­a cã nh÷ng ý kiÕn ph¶n b¸c. ¤ng cho r»ng: “Tr¸i ®Êt lµ cho c©y xanh còng nh­ ®ång cá cho ch¨n nu«i ”, nã g¾n liÒn víi quan niÖm cho r»ng c©y hót dinh d­ìng trùc tiÕp tõ ®Êt. C¸c nhµ nghiªn cøu Cæ La M· ®· thõa nhËn vai trß cña c¸c biÖn ph¸p kü thuËt riªng biÖt nh­ ph©n bãn, kü thuËt trång trät, nh­ Varo c«ng nhËn ¶nh h­ëng tèt cña viÖc trång c©y bé ®Ëu. Cho ®Õn n¨m 1563, Palissy, trªn c¬ së nh÷ng thÝ nghiÖm cña m×nh ®· ®Ò nghÞ: “Sù cÇn thiÕt ph¶i bãn thªm c¸c chÊt dinh d­ìng cho ®Êt ”. N¨m 1630, Helmont vµ Baer tõ mét thÝ nghiÖm cña m×nh ®· rót ra kÕt luËn: N­íc lµ yÕu tè quyÕt ®Þnh sù sinh tr­ëng cña c©y, ®ã lµ b­íc ngoÆt trong khoa häc trång trät n«ng nghiÖp. Ng­êi ta gäi kho¶ng thêi gian tõ ®Çu thÕ kû 17 ®Õn cuèi thÕ kû 18 lµ giai ®o¹n cña viÖc “t×m tßi c¸c nguyªn lý cña thùc vËt ” (Russel, 2
  4. 1910), Stahl (1660-1734) ®¹i diÖn cho tr­êng ph¸i cho r»ng c©y trång tån t¹i bªn c¹nh n­íc cã hoµ tan muèi cña c¸c nhiªn liÖu ch¸y - “tro”. Hales (1677 - 1761) ®· thõa nhËn vai trß cña kh«ng khÝ ®èi víi sù sinh tr­ ëng cña c©y trång. Glauber (1603 - 1668) n¨m 1650 ®· ph¸t hiÖn ra muèi cña kim lo¹i nhÑ cã ¶nh h­ëng ®Õn c©y trång. Woodward (1699) ®· quan s¸t thÊy r»ng bªn c¹nh n­íc th× ®Êt v­ên còng lµ mét yÕu tè sinh tr­ëng. Qua c¸c quan s¸t thùc nghiÖm cña m×nh Tull (1731) ®· kÕt luËn r»ng sù kÕt g¾n gi÷a c¸c h¹t ®Êt víi nhau vµ biÖn ph¸p lµm ®Êt lµ yÕu tè quan träng cho sù sinh tr­ëng cña bé rÔ. Home (1755) ®· rót ra kÕt luËn chung lµ bªn c¹nh n­íc vµ kh«ng khÝ th× muèi , ®Êt vµ löa lµ c¸c yÕu tè sinh tr­ëng. Sau khi Malpighi (1627-1691), Mariotte (1620 - 1684) còng nh­ Hales ®· thõa nhËn sù biÕn ®æi ho¸ häc cña c¸c chÊt dinh d­ìng ®· ®­îc hót vµo trong l¸ c©y d­íi ¶nh h­ëng ®ång thêi cña ¸nh s¸ng vµ kh«ng khÝ th× nh÷ng tiÕn bé cã tÝnh chÊt quyÕt ®Þnh trªn lÜnh vùc sin h lý thùc vËt th«ng qua viÖc c«ng bè vÒ sù ®ång ho¸ CO2 ®· xuÊt hiÖn. Nh÷ng kiÕn thøc nµy g¾n liÒn víi tªn tuæi cña Lavoisier (1743 - 1794), De Bonnet (1720 - 1793); vµ Priestley (1720 - 1804) còng nh­ nh÷ng viÖc lµm cã tÝnh chÊt quyÕt ®Þnh cña Ingenhousez (1730 - 1799), Senebier (1742 - 1809) vµ Desaussure (1762 - 1845). Tõ ®ã dÇn dÇn ng­êi ta ®· nhËn ra r»ng: Trªn c¬ së nh÷ng hiÓu biÕt vÒ ho¹t ®éng diÔn ra trong c©y mµ con ng­êi cã kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh c©y trång theo h­íng cã lîi cho con ng­êi. Nhµ sinh lý häc thùc vËt næi tiÕng ng­êi Nga (TimiriadÐp) cã nãi: “Sinh lý thùc vËt lµ c¬ së cña Trång trät hîp lý ”. Cïng víi sù t¸c ®éng cña c¸c nghiªn cøu trong lÜnh vùc khoa häc tù nhiªn cña ®êi sèng th× c¸c ®iÒu kiÖn cho sù ph¸t triÓn nÒn c«ng nghiÖp hiÖn ®¹i vµ yªu cÇu cña thùc tÕ s¶n xuÊt n«ng nghiÖp còng ®­îc ®Æt ra vµo ®Çu thÕ kû 19. Trªn c¬ së nh÷ng kÕt qu¶ sinh ®éng vµ sù thóc Ðp cña ph¸t triÓn ë Anh, Thaer (1752 - 1828) nguyªn lµ mét b¸c sü, ®· xuÊt b¶n c«ng tr×nh c¬ së cña «ng n¨m 1809: “nh÷ng nguyªn lý c¬ b¶n cña nÒn n«ng nghiÖp hîp lý ”. B¶n th¶o ®ã ®­îc coi lµ mét quan ®iÓm vÒ kinh tÕ häc. Víi danh nghÜa lµ ng­êi s¸ng lËp ra “Häc thuyÕt mïn”, trong c«ng tr×nh cña m×nh Thaer ®· nhÊn m¹nh vai trß cña thµnh phÇn h÷u c¬ trong ®Êt ®èi víi ®é ph× ®Êt trªn thÕ g iíi. Sau khi Sir Humphry Davy (1814) xuÊt b¶n cuèn s¸ch “C¸c nguyªn tè cña N«ng nghiÖp ë Anh ”, th× Sprengel (1787 - 1895), trªn c¬ së nh÷ng kiÕn thøc vµ nh÷ng thÝ nghiÖm cña m×nh ®· viÕt cuèn: “Ho¸ häc ®èi víi c¸c nhµ n«ng nghiÖp vµ l©m nghiÖp ”, víi danh nghÜa lµ ng­êi ®i tr­íc Liebig - ng­êi s¸ng lËp ra “Häc thuyÕt kho¸ng”. ViÖc ®ét ph¸ mang tÝnh quyÕt ®Þnh vÒ quan niÖm dinh d­ìng cña c©y còng nh­ sù cÇn thiÕt ph¶i bãn ph©n kho¸ng cho c©y, ph¶i kÓ ®Õn s¸ng t¹o cña Liebig (1803 - 1873), ng­êi s¸ng lËp ho¸ h äc thùc nghiÖm hiÖn ®¹i vµ ®· xuÊt b¶n ë Giessen (§øc) t¸c phÈm “Ho¸ häc øng dông trong n«ng nghiÖp vµ sinh lý häc ” n¨m 1840. Liebig kh«ng chØ ®· tù m×nh tiÕn hµnh c¸c thÝ nghiÖm ®ång ruéng ®i vµo ®êi sèng, nh­ c¸c thÝ nghiÖm c¬ b¶n cña Lawes (1814 - 1900) vµ Gilbert 3
  5. (1827 - 1901) trªn c¸nh ®ång thÝ nghiÖm næi tiÕng ®Çu tiªn ë Rothamsted (1843). N¨m 1843, Boussingault (1802 - 1887) ®· c«ng nhËn ý nghÜa cña viÖc tæng hîp ®¹m th«ng qua c©y bé ®Ëu. Tõ nöa cuèi thÕ kû 19 th× c¸c nhµ khoa häc n«ng nghiÖp chiÕm ­ u thÕ ë rÊt nhiÒu tr­êng §¹i häc tæng hîp. Trong c¸c khoa nh­ khoa häc tù nhiªn vµ c¸c khoa triÕt häc còng xuÊt hiÖn c¸c bé m«n N«ng nghiÖp. Tr­íc tiªn lµ nh÷ng kiÕn thøc ®¹i c­¬ng vÒ n«ng nghiÖp vµ chñ yÕu lµ trång trät ®­îc gi¶ng d¹y vµ nghiªn cøu. Sau ®ã c¸c bé m«n chuyªn ngµnh quan träng nh­ kü thuËt Trång trät ho¸ n«ng nghiÖp, lai gièng gia sóc vµ trang tr¹i còng xuÊt hiÖn. C¸c c¬ së nghiªn cøu ®­îc thµnh lËp ngµy cµng nhiÒu do ®ã c¸c kÕt qu¶ ®· kh«ng ngõng ®­îc bæ sung b»ng nh÷ng thÝ nghiÖm chÝnh x¸c. C¸c nhµ khoa häc s¸ng lËp ra ngµnh kü thuËt trång trät vµ canh t¸c häc ®· kh«ng ngõng khuyÕn khÝch sù ph¸t triÓn cña c«ng t¸c nghiªn cøu, do vËy mµ nh÷ng kiÕn thøc ®ã cho ®Õn ngµy nay vÉn cã vai trß quyÕt ®Þnh cña nã. B¾t ®Çu tõ nh÷ng n¨m ®Çu cña thÕ kû 2 0 trong trång trät, ng­êi ta ®· nghÜ ®Õn vai trß cña gièng c©y trång. Sau nµy nã ®· trë thµnh mét b­íc ngoÆt lÞch sö cña ngµnh trång trät trªn thÕ giíi. - NÕu nh­ tõ khi c©y trång ®­îc thuÇn ho¸ ®Õn n¨m 1900, c¸c gièng c©y trång ®­îc sö dông trong s¶n xuÊt lµ nh÷ng gièng b¶n ®Þa, gièng truyÒn thèng n¨ng suÊt thÊp th× ®Õn giai ®o¹n tõ 1901 - 1949 ng­êi ta ®· øng dông ph­¬ng ph¸p chän läc ®Ó chän ra tõ quÇn thÓ gièng ®Þa ph­¬ng (b¶n ®Þa) hoÆc nh÷ng ®ét biÕn tù nhiªn ®Ó ®­a vµo s¶n xuÊt nh÷ng gièng c©y trång m íi tiÕn bé h¬n gièng cò. - B»ng sù thõa nhËn réng r·i quy luËt di truyÒn Menden, tõ n¨m 1950 - 1960 ng­êi ta ®· øng dông ph­¬ng ph¸p lai h÷u tÝnh ®Ó chän t¹o ra nh÷ng gièng c©y trång ­u thÕ lai (lóa m×, ng«, lóa n­íc, cao l­¬ng ) ®· t¨ng ®ét biÕn gãp phÇn ®¸ng kÓ vµo viÖc gi¶m ®ãi nghÌo trªn thÕ giíi (®iÓn h×nh lµ Ên §é). Tõ n¨m 2001 cho ®Õn nay hÖ thèng canh t¸c ®­îc g¾n liÒn víi c©y trång chuyÓn gen. Mét sè gièng c©y trång chuyÓn gen (ng«, ®Ëu t­¬ng ) hiÖn ®· vµ ®ang ®­a vµo s¶n xuÊt cã kÕt qu¶. MÆc dÇu cã nhiÒu quan ®iÓm ®¸nh gi¸ kh¸c nhau vÒ lÞch sö trång trät trªn thÕ giíi nh­: quan ®iÓm dinh d­ìn g g¾n qu¸ tr×nh trång trät víi dinh d­ìng cña c©y trång, ®Æc biÖt lµ b­íc ng oÆt trong viÖc øng dông ph©n v« c¬ (®¹m, l©n, kali); quan ®iÓm sinh lý g¾n qu¸ tr×n h trång trät víi nghiªn cøu øng dông sinh lý c©y trång; quan ®iÓm chÕ biÕn g¾n qu¸ tr×nh trång trät víi s¶n phÈm chÕ biÕn, ®Æc biÖt lµ chÕ biÕn c«ng nghiÖp v.v Tuy nhiªn theo Chang. T (1981) vµ Khush.G (1990) th× lÞch sö trång trät thÕ giíi nªn dùa trªn sù tiÕn ho¸ cña c©y trång trong ®ã vai trß cña nhãm c©y cèc (lóa m×, lóa n­íc, ng«, cao l­¬ng, m¹ch, kª ) lµ chñ ®¹o (cã kÕt hîp xem xÐt ®Õn vai trß cña c¸c yÕu tè kh¸c nh­ ®· nªu ë trªn: dinh d­ìng, ®Êt ®ai, sinh lý c©y trång, c¸c biÖn ph¸p kü thuËt trång trät ). 4
  6. Qu¸ tr×nh chän gièng cña nhãm c©y cèc cã ¶nh h­ëng s©u s¾c tíi toµn bé qu¸ tr×nh trång trät trªn thÕ giíi vµ ®­îc ph©n chia thµnh 5 giai ®o¹n lín t­¬ng øng víi 5 thêi kú tiÕn triÓn trong c¶i l­¬ng gièng c©y trång. 1. Giai ®o¹n 1: Tõ khi c©y trång ®­îc thuÇn ho¸ ®Õn n¨m 1990. ë giai ®o¹n nµy toµn bé gièng c©y trång ng¾n ngµy ®Òu lµ c¸c gièng truyÒn thèng , chñ yÕu lµ gièng ®Þa ph­¬ng, hÖ thèng canh t¸c theo truyÒn thèng b¶n ®Þa, n¨ng suÊt c©y trång thÊp, dinh d­ìng c©y trång dùa vµo nguån h÷u c¬ tù n hiªn hoÆc h÷u c¬ do ch¨n nu«i cung cÊp. 2. Giai ®o¹n 2: Tõ 1901 - 1949 øng dông c¸c gièng c©y trång chän läc trong hÖ thèng trång trät. - HÖ thèng chän gièng dùa vµo phÐp chän läc c¸c d¹ng tiÕn bé tõ quÇn thÓ ®Þa ph­¬ng hoÆc c¸c ®ét biÕn tù nhiªn ®­îc nhan h chãng ®­a vµo s¶n xuÊt vµ t¹o ra sù tiÕn bé ®¸ng kÓ ë tÊt c¶ c¸c c©y trång hµng n¨m. Sù tiÕn bé trong nghiªn cøu c¬ chÕ sinh lý cña n¨ng suÊt vµ øng dông ph©n v« c¬ lµ nh÷ng yÕu tè thóc ®Èy viÖc khai th¸c cã hiÖu qu¶ c¸c gièng chän läc. Trong giai ®o¹n nµy ®¸nh dÊu sù thay ®æi v­ît bËc ë c©y bé ®Ëu: nhê chän läc mµ phÇn lín c©y bé ®Ëu ®· chuyÓn tõ hÖ canh t¸c th©n leo lµm giµn sang hÖ canh t¸c th©n ®øng kh«ng cÇn giµn. §iÓn h×nh cña sù thay ®æi nµy x¶y ra ë c©y ®Ëu t­¬ng, ®Ëu c«ve, ®Ëu xanh, ®Ëu Hµ Lan 3. Giai ®o¹n 3: Tõ 1950 - 1960 øng dông c¸c gièng lai h÷u tÝnh. - Nhê sù thõa nh©n réng r·i quy luËt di truyÒn Menden, sù hoµn thiÖn cña c¸c ph­¬ng ph¸p chän läc thÓ c©y lai, sù øng dông réng r·i ­u thÕ lai ë c©y Ng«, cao l­¬ng mµ hµng lo¹t gièng c©y trång do lai h÷u tÝnh t¹o ra ®· ®­îc ®­a vµo s¶n xuÊt. C¸c gièng c©y trång do lai h÷u tÝnh t¹o ra ë lóa n­íc, lóa m×, ng«, cao l­¬ng, ®¹i m¹ch ®· t¹o ra sù c¶i thiÖn ®¸ng kÓ vÒ tiÒm n¨ng n¨ng suÊt kÐo theo sù øng dông réng r·i ph©n v« c¬ (®Æc biÖt lµ Mü vµ Ch©u ¢u). 4. Giai ®o¹n 4: Tõ 1961 - 2000 ¶nh h­ëng cña c¸c cuéc c¸ch m¹ng xanh trªn thÕ giíi. Cuéc c¸ch m¹ng xanh ®­îc më ®Çu ë c©y lóa m× vµ ®­îc øng dông réng r·i ë hÇu hÕt c¸c c©y trång ng¾n ngµy nh­ lóa n­íc, ng«, cao l­¬ng, ®¹i m¹ch, ®Ëu t­¬ng, ®Ëu c«ve, ®Ëu xanh - øng dông gen lïn trong chän gièng t¹o ra gièng chèng ®æ ng·. ChiÒu cao c©y cña c¸c c©y trång ng¾n ngµy ®· gi¶m xuèng kho¶ng 30 -50% trong khi vÉn gi÷ nguyªn ®­îc c¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt. Cïng víi viÖc rót ng¾n thêi gian sinh tr­ëng, c¶i tiÕn bé l¸ n©ng cao kh¶ n¨ng hót ®¹m, ®ång ho¸ l©n vµ kali mµ n¨ng suÊt c©y trång cã b­íc nh¶y vät. 5
  7. - Víi viÖc øng dông thµnh c«ng ­u thÕ lai ë lóa vµ hÇu hÕt c¸c c©y trång ng¾n ngµy kh¸c, hÖ thèng canh t¸c th©m canh, sö dông c¸c biÖn ph¸p kü thuËt tèi ­u ®· ®­îc thiÕt lËp g¾n liÒn víi sö dông réng r·i ph©n v« c¬, thuèc phßng trõ s©u bÖnh, thuèc trõ cá vµ hÖ thèng lu©n canh c©y trång hoµn chØnh. 5. Giai ®o¹n 5: Tõ n¨m 2001 ®Õn nay vµ ®ang tiÕp diÔn. Lµ giai ®o¹n hÖ thèng canh t¸c g¾n liÒn víi c©y trång ®­îc xö lý gen. - Hµng lo¹t c©y trång ®­îc chuyÓn gen môc tiªu cïng chi, cïng hä thËm chÝ tõ vi khuÈn, ra ®êi vµ nhanh chãng ®­a vµo s¶n xuÊt. øng dông c¸c gièng c©y trång xö lý gen ®ßi hái ph¶i x¸c ®Þnh ®­îc gi¸ trÞ canh t¸c vµ gi¸ trÞ sö dông (VCU) cña gièng. HÖ thèng canh t¸c tæng hîp ra ®êi g¾n liÒn víi s¶n phÈm s¹ch. S¶n xuÊt theo GAP (Good Agriculture Practic) ®­îc thùc thi réng r·i ®¸p øng c«ng t¸c chÕ biÕn vµ b¶o qu¶n sau thu ho¹ch. §ång thêi xuÊt hiÖn c¸c biÖn ph¸p phßng trõ tæng hîp IPM vµ ICM ®èi víi dÞch h¹i s©u bÖnh ph¸ ho¹i c©y trång. Cã thÓ nãi: §©y lµ giai ®o¹n mµ loµi ng­êi øng dông toµn bé c¸c yÕu tè t¸c ®éng (gièng, kü thuËt canh t¸c, n­íc, dinh d­ìng, ch¨m sãc, phßng trõ dÞch h¹i, lu©n canh c©y trång, thu h¸i vµ chÕ biÕn n«ng s¶n phÈm, vÖ sin h an toµn thùc phÈm, vÖ sinh m«i tr­êng ) ®Ó khai th¸c tèi ®a tiÒm n¨ng di truyÒn cña c©y trång nh»m phôc vô lîi Ých tèt nhÊt cho con ng­êi. II. §èi t­îng cña trång trät: Khi ch­a cã t¸c ®éng cña con ng­êi vµo thÕ giíi thùc vËt th× th¶m thùc vËt trªn toµn thÕ giíi (kÓ c¶ ®ång cá tù nhiªn còng nh­ rõng nguyªn thñy) c¸c sinh vËt tån t¹i trong mét thÓ c©n b»ng ®Æc biÖt víi ®iÒu kiÖn ®Êt ®ai vµ khÝ hËu. Cïng víi thêi gian, víi sù ph¸t triÓn cña quÇn thÓ thùc vËt, nã ®· trë thµnh mét yÕu tè tÝch cùc gãp phÇn t¸c ®éng trë l¹i ®Êt vµ líp khÝ quyÓn gÇn mÆt ®Êt. ViÖc t¸c ®éng cña con ng­êi vµo tù nhiªn b»ng biÖn ph¸p nµy hay biÖn ph¸p kh¸c nh»m n©ng cao n¨ng suÊt s¶n l­îng c©y trång ®Òu cã t¸c dông ph¸ thÕ c©n b»ng tù nhiªn, thay ®æi hÖ sinh th¸i nguyªn thñy vµ t¹o r a hÖ sinh th¸i míi. HÖ sinh th¸i míi mµ chóng ta nãi ë ®©y lµ hÖ sinh th¸i n«ng nghiÖp. ë nh÷ng vïng ®Êt ®ai kh¸c nhau, ®iÒu kiÖn khÝ hËu thêi tiÕt kh¸c nhau ®· dÉn ®Õn sù h×nh thµnh hÖ sinh th¸i c©y trång kh¸c nhau. §iÒu nµy cã thÓ minh chøng qua s¬ ®å Bo guslawski (1958) sau ®©y: 6
  8. S¬ ®å 1: S¬ ®å tam gi¸c ¶nh h­ëng theo Boguslawski (1958) Qua s¬ ®å cho thÊy søc s¶n xuÊt hay s¶n l­îng cña mét vïng phô thuéc vµo ®Êt, khÝ hËu vµ c©y trång. KÕt qu¶ t¸c ®éng tæng hîp cña 3 yÕu tè ®ã t¹o ra n¨ng suÊt c©y trång. ChÝnh v× vËy mµ n¨ng suÊt c©y trång bÞ rµng buéc bëi søc s¶n xuÊt cña vïng. Mèi quan hÖ gi÷a thêi S¶n N¨ng suÊt tiÕt khÝ hËu, ®Êt ®ai, lu©n l­îng = trung = canh vµ kü thuËt trång vïng b×nh/n¨m trät trong n¨m Do sù biÕn ®éng cña thêi tiÕt vµ sù thay ® æi cña c¸c yÕu tè kh¸c nªn kh«ng thÓ lÊy n¨ng suÊt 1 n¨m mµ ph¶i lÊy gi¸ trÞ trung b×nh qua nhiÒu n¨m th× 7
  9. míi ph¶n ¸nh ®óng søc s¶n xuÊt cña vïng. Theo Boguslawski ë vïn g «n ®íi tèi thiÓu ph¶i lÊy gi¸ trÞ trung b×nh 10 n¨m, vïng nhiÖt ®íi , biÕn ®éng cña thêi tiÕt Ýt, cã thÓ lÊy gi¸ trÞ trung b×nh 3 n¨m. Sù biÕn ®æi cña c¸c yÕu tè lµ rÊt quan träng vµ ®a d¹ng. Bëi vËy vÊn ®Ò mÊu chèt lµ trong tõng tr­êng hîp cô thÓ viÖc ¸p dông c¸c biÖn ph¸p kü thuËt nµo ®Ó ®iÒu hoµ ®­îc c¸c yÕu tè ®ã nh»m ph¸t huy hiÖu qu¶ cao nhÊt ®Ó t¹o ®­îc mét n¨ng suÊt, s¶n l­îng c©y trång cao nhÊt. §iÒu nµy quyÕt ®Þnh bëi sù t¸c ®éng cña con ng­êi. Phï hîp víi nhiÖm vô vµ môc ®Ých cña nã, khoa häc kü thuËt trång trät ®· vµ ®ang lµ chuyªn ngµnh trung t©m trong ngµnh trång trät. MÆt kh¸c nã còng cã quan hÖ chÆt chÏ vµ t¸c ®éng qua l¹i víi c¸c chuyªn ngµnh hÑp kh¸c xuÊt hiÖn ë thÕ kû nµy. Tr­íc ®©y ph©n bãn dinh d­ìng c©y trång; b¶o vÖ thùc vËt chØ lµ nh÷ng chuyªn ngµnh hÑp cña ngµnh kü thuËt trång trät, nh­ng giê ®©y chóng ®· ph¸t triÓn thµnh c¸c ngµnh khoa häc ®éc lËp cã liªn quan chÆt chÏ víi kü thuËt trång trät, ®Æc biÖt lµ víi canh t¸c häc. III. Vai trß cña trång trät: Trång trät ®ãng mét vai trß hÕt søc quan träng trong ngµnh s¶n xuÊt n«ng nghiÖp. Tõ cæ x­a khi loµi ng­êi xuÊt hiÖn, t rång trät tr­íc hÕt ®· cung cÊp cho ba nhu cÇu chñ yÕu cña con ng­êi lµ ¨n, mÆc, ë. V¨n minh cña loµi ng­êi cµng tiÕn bé, ®ßi hái c¸c nhu cÇu thiÕt yÕu ngµy cµng cao th× trång trät còng ph¶i ®­îc c¶i tiÕn ®Ó ®¸p øng kÞp thêi nhu cÇu cña con ng­êi. ChÝnh v× vËy cã thÓ tãm l­îc vai trß cña trång trät trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp bao gåm c¸c mÆt sau: 1. T¹o nguån s¶n phÈm dåi dµo ®Ó cung cÊp nhu cÇu ngµy cµng t¨ng cña con ng­êi, ®éng vËt còng nh­ c¸c sinh vËt sèng trªn tr¸i ®Êt. Tr­íc hÕt lµ l­¬ng thùc thùc phÈm cho con ng­êi vµ thøc n¨ng cho gia sóc. Theo sè liÖu thèng kª cña FAO trong nh÷ng thË p kû tíi t×nh tr¹ng ®ãi nghÌo vÉn x¶y ra nghiªm träng nhÊt lµ ë c¸c n­íc chËm ph¸t triÓn Ch©u ¸, Ch©u Phi. DiÖn tÝch ®Êt ®ai kh«ng ®­îc më réng cïng víi sù bïng næ gia t¨ ng d©n sè, l­îng l­¬ng thùc thùc phÈm kh«ng ®ñ cung cÊp cho con ng­êi, hÖ qu¶ tÊt yÕu sÏ dÉn ®Õn ®ãi nghÌo vµ chÕt chãc. §µn gia sóc còng kh«ng ®ñ thøc ¨n, ph¸t triÓn chËm nªn viÖc cung cÊp thÞt, b¬, s÷a cho ng­êi còng bÞ h¹n chÕ. C¸c c©y c«ng nghiÖp nh­ b «ng cao su, chÌ, hå tiªu c¸c c©y lÊy gç, tre, nøa còng kh«ng ®¸p øng ®ñ nhu cÇu cÇn thiÕt cho con ng­êi v.v §Ó kh¾c phôc t×nh tr¹ng nµy chØ cã mét con ®­êng duy nhÊt lµ con ng­êi ph¶i ®Çu t­ kü thuËt ®Õn møc tèi ®a, cã c¸c gi¶i ph¸p kü thuËt tèi ­u ®Ó n©ng cao n¨ng suÊt, s¶n l­îng, chÊt l­îng c©y trång míi ®¸p øng ®­îc nhu cÇu ngµy cµng t¨ng cña con ng­êi vÒ ¨n, mÆc, ë, ®ã lµ ch­a kÓ c¸c nhu cÇu kh¸c. ë ViÖt Nam chóng ta, trong nh÷ng n¨m qua, §¶ng vµ Nhµ n­íc ®· quan t©m vµ cã nh÷ng chñ tr­¬ng thÝch ®¸ng ®Ó ph¸t triÓn nÒn n«ng nghiÖp n­íc nhµ 8
  10. trong ®ã träng t©m lµ Trång trät. Víi ph­¬ng chËm mÆt trËn n«ng nghiÖp lµ hµng ®Çu, viÖc s¶n xuÊt lóa ®· cã nh÷ng b­íc tiÕn nh¶y vät, n¨ng suÊt b×nh qu©n d­íi 5 tÊn/ha tr­íc ®©y, ®Õn nay n¨ng suÊt b×nh qu©n ®· ®¹t 7 -8 tÊn/ha, thËm chÝ cã n¬i ®¹t 10-12 tÊn/ha, s¶n l­îng l­¬ng thùc ®¹t xÊp xØ 40 triÖu tÊn/ n¨m, l­îng g¹o xuÊt khÈu ®øng thø nh× thÕ giíi (trªn d­íi 5 triÖu tÊn/n¨m). Tuy nhiªn trong nh÷ng thËp kû tíi víi sè d©n kh«ng ngõng t¨ng lªn (cã thÓ tíi 120 triÖu ng ­êi vµo kho¶ng 2040-2050) nh­ng ®Êt ®ai th× l¹i bÞ thu hÑp dÇn do t×nh tr¹ng ®« thÞ ho¸. Trong tæng diÖn tÝch ®Êt trång trät xÊp xØ 9 triÖu ha, diÖn tÝch ®Êt trång lóa chØ cßn gÇn 4 triÖu ha vµ cßn cã thÓ gi¶m h¬n n÷a nÕu nhµ n­íc kh«ng cã biÖn ph¸p h÷u hiÖu ®Ó h¹n chÕ. Tr­íc t×nh h×nh ®ã ®Ó ®¶m b¶o an ninh l­¬ng thùc cho ®Êt n­íc, ®ßi hái c¸n bé khoa häc kü thuËt n«ng nghiÖp ph¶i cã nh÷ng gi¶i ph¸p kü thuËt h÷u hiÖu nh»m b×nh æn l­¬ng thùc ®¶m b¶o cuéc sèng cho toµn x· héi lµ mét th¸ch thøc kh«ng nhá. 2. Khai th¸c triÖt ®Ó ®Êt ®ai, quay vßng, n©ng tû lÖ sö dông ruéng ®Êt ®Ó n©ng cao tæng s¶n l­îng. N­íc ta lµ n­íc cã ®iÒu kiÖn khÝ hËu nhiÖt ®íi giã mïa. §iÒu kiÖn khÝ hËu thêi tiÕt cã thÓ ®¶m b¶o cho viÖc gieo trång quanh n¨m, gieo nhiÒu thêi vô trong n¨m ®Ó trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch ®Êt ®ai cã thÓ thu ®­îc tæng s¶n l­îng s¶n phÈm trång trät tèi ®a. Trong thùc tÕ s¶n xuÊt, ng­êi n«ng d©n ®· biÕt chän lùa c¸c c©y trång, c¸c gièng c©y trång ®Ó bè trÝ thêi vô thÝch hîp trong mét hÖ thèng lu©n canh hoµn chØnh nh»m khai th¸c triÖt ®Ó nh÷ng lîi thÕ cña c©y trång, h¹n chÕ ®Õn møc thÊp nhÊt nh÷ng nh­îc ®iÓm nh»m ®¹t ®­îc n¨ng suÊt tèi ®a. Ng­êi n«ng d©n ®· quay vßng ®Êt ®ai, n©ng cao hÖ sè sö dông ruéng ®Êt tõ 1 -2 vô/n¨m lªn 3-4 vô/n¨m thËm chÝ cã n¬i lªn tíi 6 -7 vô/n¨m (vïng rau chuyªn canh). §ång thêi còng cÇn tËn dông khai th¸c triÖt ®Ó nh÷ng ®Êt ®ai vïng ®åi nói, ®Êt hoang ho¸, c¶i t¹o sö dông ®Ó ®­a vµo s¶n xuÊt trång trät gãp phÇn n©ng cao s¶n l­îng c©y trång. Nhê ®ã mµ s¶n l­îng c©y trång còng nh­ lîi nhuËn sÏ ® ¹t ®­îc tèi ®a. 3. B¶o vÖ vµ båi d­ìng ®Êt ®ai: ViÖc khai th¸c triÖt ®Ó ®Êt ®ai, t¨ng vô trong n¨m ®· lµm cho ®Êt bÞ nghÌo dinh d­ìng do c©y trång ®· lÊy mÊt. Bëi vËy ®Ó s¶n xuÊt l©u dµi trªn mét m¶nh ®Êt, nhÊt thiÕt kh«ng nh÷ng kh«ng ®­îc lµm cho ®Êt nghÌo ®i mµ cßn ph¶i cã nhiÖm vô lµm t¨ng ®é ph× nhiªu cña ®Êt ®Ó c¸c c©y trång sau kh«ng nh÷ng kh«ng gi¶m n¨ng suÊt mµ cßn ph¶i t¨ng n¨ng suÊt. ViÖc nµy ®­îc gi¶i quyÕt chñ yÕu b»ng biÖn ph¸p kü thuËt trång trät tæng hîp bao gåm: lµm ®Êt, bãn ph©n, t­íi n­íc, ch¨m sãc, phßng trõ dÞch h¹i, lu©n canh, xen canh c©y trång, trång c©y che phñ ®Êt vµ chèng xãi mßn. Nãi mét c¸ch kh¸c lµ ph¶i ¸p dông biÖn ph¸p kü thuËt th©m canh c©y trång. 9
  11. 4. §iÒu hoµ khÝ hËu thêi tiÕt: Mèi quan hÖ gi÷a c©y trång vµ thêi tiÕt lµ mét mè i quan hÖ thèng nhÊt võa cã quan hÖ xóc tiÕn võa cã quan hÖ h¹n chÕ. ë mét vïng trång trät cô thÓ, ®iÒu kiÖn thêi tiÕt cô thÓ ë ®ã (tr­íc hÕt lµ nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, l­îng m­a) ®· cã ¶nh h­ëng trùc tiÕp ®Õn sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y trång. B»ng biÖn ph ¸p kü thuËt trång trät (chñ yÕu lµ bè trÝ thêi vô, mËt ®é, kho¶ng c¸ch, lu©n canh c©y trång ) con ng­êi sÏ khai th¸c tèi ®a nh÷ng thuËn lîi ®ång thêi h¹n chÕ nh÷ng nh­îc ®iÓm cña ®iÒu kiÖn thêi tiÕt ®Ó c©y trång ®¹t ®­îc n¨ng suÊt cao. Ngoµi ra trong mét chõng mùc nµo ®ã c©y trång còng nh­ biÖn ph¸p kü thuËt trång trät hîp lý còng ®· cã t¸c dông h¹n chÕ, ®iÒu hoµ nh÷ng ¶nh h­ëng xÊu do ®iÒu kiÖn thêi tiÕt g©y ra. Ch¼ng h¹n trong viÖc trång ®ai rõng ch¾n giã, trång c©y che phñ ®Êt, phñ nil«ng trªn ruéng nh»m h¹n chÕ sù mÊt n­íc cña ®Êt do h¹n h¸n g©y ra, trång c©y che bãng ®Ó h¹n chÕ ¸nh s¸ng, h¹n chÕ t¸c h¹i cña s­¬ng muèi, s­¬ng gi¸ v.v 5. C©n b»ng sinh th¸i, chèng « nhiÔm m«i tr­êng: C©y trång còng cÇn ph¶i ®a d¹ng, biÖn ph¸p kü thuËt trång trät còng cÇn phï hîp vµ linh ho¹t ®Ó ®¶m b¶o c©n b»ng sinh th¸i trong ®iÒu kiÖn s¶n xuÊt cña mét vïng. C¸c biÖn ph¸p kü thuËt trång trät còng ph¶i ®¶m b¶o chèng « nhiÔm m«i tr­êng. VÝ dô: Kh«ng ®­î c dïng ph©n chuång, ph©n b¾c t­¬ i, bãn cho c©y trång mµ nhÊt thiÕt ph¶i th«ng qua chÕ biÕn; kh«ng ®­îc dïng thuèc diÖt cá, thuèc b¶o vÖ thùc vËt g©y ®éc h¹i cho ®Êt, c©y trång vµ m«i tr­êng xung quanh v.v 6. T¹o nªn mét nÒn n«ng nghiÖp h÷u c¬ s¹ch, bÒn v÷ng vµ an toµn vÖ sinh thùc phÈm: ViÖc chän c©y trång chÕ ®é lu©n canh t hÝch hîp, ¸p dông nh÷ng biÖn ph¸p kü thuËt trång trät hîp lý cho mét vïng s¶n xuÊt chÝnh lµ ®· t¹o nªn mét nÒn n«ng nghiÖp s¹ch, bÒn v÷ng, n«ng s¶n phÈm s¶n xuÊt ra ®¶m b¶o an toµn vÖ sinh thùc phÈm. 10
  12. Ch­¬ng II Sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y trång Sơ đồ chung về sự sinh trưởng và phát triển của thực vật 11
  13. I. §Æc ®iÓm h×nh th¸i vµ chøc n¨ng cña c¸c c¬ quan c©y trång: 1. RÔ: - RÔ lµ c¬ quan dinh d­ìng ë d­íi ®Êt cña c©y, cã chøc n¨ng hÊp thu n­íc vµ muèi kho¸ng hoµ tan trong n­íc vµ gi÷ chÆt c©y trong ®Êt. Trong nhiÒu tr­êng hîp rÔ cßn lµm chøc n¨ng dù tr÷ c¸c chÊt dinh d­ìng. H×nh th¸i vµ cÊu t¹o cña rÔ rÊt ®a d¹ng, phô thuéc vµo sù chuyÓn ho¸ theo chøc n¨ng sinh lý vµ thÝch øng víi m«i tr­êng. 1.1. C¸c kiÓu rÔ: * RÔ chÝnh vµ rÔ bªn : (rÔ chÝnh cßn gäi lµ rÔ ph«i, rÔ cÊp mét): Lµ rÔ cña thùc vËt cã h¹t ph¸t triÓn tõ m« ph©n sinh tËn cïng cña ®Ønh rÔ ph«i. RÔ chÝnh ®­îc ph©n nh¸nh thµnh nh÷ng rÔ bªn. RÔ chÝnh vµ c¸c rÔ bªn ph©n nh¸nh t¹o thµnh hÖ rÔ trô. * RÔ phô: Lµ rÔ sinh ra tõ c¸c mÊu th©n. Nh÷ng rÔ phô nµy tuy cã ph©n nh¸nh nh­ng ®ång ®Òu vµ t¹o thµnh hÖ rÔ chïm. - HÖ rÔ trô th­êng ph¸t triÓn s©u vµo ®Êt nhiÒu h¬n. - HÖ rÔ chïm th­êng chiÕm phÇn ®Êt bÒ mÆt nhiÒu h¬n. Ngoµi hai rÔ chÝnh (hÖ rÔ trô vµ hÖ rÔ chïm) tuú theo sù ph¸t sinh, chøc n¨ng nhiÖm vô mµ cßn cã c¸c lo¹i rÔ sau ®©y: * RÔ b¹nh: Lµ phÇn rÔ chuyÓn tiÕp víi th©n, nh« lªn trªn mÆt ®Êt vµ ph¸t triÓn thµnh nh÷ng phiÕn lín (nh­ c©y ®a, c©y sÊu ). * RÔ phao: Lµ rÔ nh÷ng c©y sèng næi trªn mÆ t n­íc cã t¸c dông nh­ mét phao næi ®Ó gi÷ c©y (rÔ c©y rau dõa n­íc). * RÔ b¸m: Lµ rÔ ë nh÷ng c©y biÓu sinh vµ nh÷ng c©y leo cã rÔ b¸m ®Ó gi÷ c©y vµo gi¸ thÓ (c©y hoa phong lan, rÔ phô c©y trÇu kh«ng). * RÔ gi¸c mót: Lµ rÔ ë nh÷ng c©y ký sinh vµ nöa ký sin h, sèng nhê c¸c chÊt h÷u c¬ cã s½n cña c©y chñ (c©y tÇm göi ). * RÔ co hót: Lµ kiÓu rÔ cã t¸c dông kÐo chåi s¸t víi ®Êt, hoÆc kÐo c©y xuèng ®Êt s©u h¬n (c©y cã cñ). * RÔ nÊm: Lµ hiÖn t­îng céng sinh gi÷a rÔ c©y bËc cao vµ nÊm nh»m t¨ng c­êng mèi quan hÖ cã lîi cho c¶ hai bªn trong c¸c ho¹t ®éng sinh lý. Cã hai kiÓu rÔ nÊm: RÔ nÊm ngoµi vµ rÔ nÊm trong. 12
  14. H×nh 1. C¸c kiÓu hÖ rÔ A. HÖ rÔ trô ; B. HÖ rÔ chïm ; C. RÔ phô. Theo P. Raven 1.1.1. Nèt rÔ: Lµ sù céng sinh gi÷a rÔ thùc vËt víi vi khuÈn (vi khuÈn Rhi zobium t¹o nªn nh÷ng nèt næi lªn trªn rÔ, vÝ dô c©y bé ®Ëu). 1.1.2. Chãp rÔ: N»m ë tËn cïng cña rÔ, b¶o vÖ cho phÇn ®Ønh rÔ vµ gióp rÔ x©m nhËp s©u vµo ®Êt. §Ønh rÔ ®©m s©u vµo ®Êt ®­îc bao phñ bëi mét líp chÊt nhÇy do chãp rÔ tiÕt ra; chÊt nhÇy nµy còng cã c¶ ë vïng rÔ non xa chãp rÔ vµ kÐo dµi ®Õn tËn vïng l«ng rÔ. 1.1.3. M« ph©n sinh tËn cïng: M« ph©n sinh tËn cïng cña rÔ ®­îc ®Þnh vÞ ë phÝa tËn cïng d­íi cña trô d­íi l¸ mÇm. 1.2. CÊu t¹o s¬ cÊp cña rÔ: CÊu t¹o s¬ cÊp cña rÔ bao gåm: 13
  15. 1.2.1. BiÓu b×: BiÓu b× cña rÔ lµ phÇn ngoµi cïng cña rÔ. BiÓu b× ë rÔ non ®­îc chuyªn ho¸ lµ m« hÊp thô vµ th­êng h×nh thµnh nªn c¸c l«ng rÔ. L«ng rÔ lµ phÇn kÐo dµi ra cña biÓu b×. BiÓu b× nh­ mét m« che chë, vai trß chñ yÕu cña nã lµ b¶o vÖ vµ gi¶m bít sù mÊt n­íc trong ph Çn vá rÔ. 1.2.2. Vá: Vá rÔ chñ yÕu gåm m« mÒm. PhÝa ngoµi m« mÒm (d­íi biÓu b×) cã thÓ cã mét hoÆc mét sè líp ngo¹i b× vµ líp trong cïng ®­îc ph©n ho¸ thµnh néi b×. TÕ bµo m« mÒm cña vá rÔ th­êng cã kh«ng bµo lín. L¹p trong tÕ bµo th­êng chøa tinh bét. 1.2.3. Néi b×: Néi b× lµ líp trong cïng cña vá rÔ ®ãng vai trß quan träng trong viÖc vËn chuyÓn dung dÞch ®Êt gi÷a vá vµ trô dÉn nhê cã ®ai Caspary. Thùc nghiÖm cho thÊy c¸c chÊt hoµ tan chuyÓn vËn qua vá vµo v¸ch tÕ bµo (con ®­êng apoplast) bÞ chÆn l¹i do cã ®ai Caspary ®­îc t¨ng c­êng thªm ®Ó chuyÓn qua chÊt nguyªn sinh cña tÕ bµo néi b×. Néi b× th­êng chØ gåm mét líp tÕ bµo. 1.2.4. Ngo¹i b×: Ngo¹i b× lµ líp xuÊt hiÖn ë d­íi biÓu b× vµ chuyªn ho¸ nh­ mét m« b×. VÒ cÊu t¹o vµ tÝnh chÊt m« häc th× ngo¹i b× giè ng néi b×. Trong tÕ bµo ngo¹i b× cã thÓ cßn gi÷ chÊt nguyªn sinh. Ngo¹i b× cã thÓ lµ mét líp hoÆc mét sè líp tÕ bµo; cã thÓ cã nh÷ng tÕ bµo cã v¸ch xenlulose máng, nh÷ng tÕ bµo ®ã gi÷ vai trß cña c¸c tÕ bµo cho qua. 1.2.5. Trô dÉn: Trô dÉn gåm m« dÉn vµ c¸c tÕ bµo kh«ng dÉn truyÒn, ë phÝa ngoµi lµ vá trô. Vá trô cã thÓ hoµn toµn lµ m« mÒm hoÆc cã c¶ m« cøng. Th«ng th­êng vá trô cã cÊu t¹o bëi mét líp tÕ bµo, nh­ng còng cã thÓ cã nhiÒu líp. Vá trô h×nh thµnh nªn c¸c rÔ bªn vµ trong nhiÒu rÔ, vá trô cßn h×nh thµnh c¶ tÇng sinh bÇn sinh ra chu b× cña rÔ. - Xylem trong rÔ, nh×n trªn b¶n c¾t ngang lµ mét lâi r¾n ®Æc cã gîn h×nh chãp h­íng vÒ phÝa vá trô. - C¸c bã phloem xÕp xen kÏ víi c¸c chãp xylem. 14
  16. H×nh 2: B¶n c¾t ngang rÔ c©y ng« (zea mays) CÊu t¹o s¬ cÊp cña rÔ A. Mét phÇn vá vµ trô thÓ hiÖn líp ngo¹i b×, m« dÉn bao quanh tuû. B. Phãng ®¹i phÇn h×nh A thÓ hiÖn néi b× cã v¸ch dµy phloem xen kÏ víi xylem. Theo K ESau [2] 15
  17. 1.2.6. Sù ph¸t triÓn cña rÔ bªn: RÔ bªn ®­îc h×nh thµnh ë phÇn ngo¹i vi cña trô dÉn, c¸ch m« ph©n sinh tËn cïng mét kho¶ng dµi ng¾n kh¸c nhau. §­îc sinh ra tõ líp s©u bªn trong cho nªn rÔ bªn cã nguån gèc néi sinh. Theo tr×nh tù ph¸t triÓn mµ cã thÓ ph©n biÖt rÔ bªn cÊp 2 (rÔ bªn cña rÔ chÝnh), rÔ bªn cÊp 3 (rÔ bªn cña rÔ cÊp 2) RÔ bªn xuÊt hiÖn tõ vá trô ë vÞ trÝ c¸c cùc xylem cña rÔ mÑ vµ th­êng lµ æn ®Þnh trong mét kiÓu rÔ. Tuy nhiªn rÔ bªn còng cã thÓ xuÊt hiÖn ë nh÷ng n¬i mµ néi b× vµ vá trô ®· cã v¸ch thø cÊp ho¸ gç (vÝ dô rÔ ng«). 1.3. Chåi trªn rÔ: Lµ sù xuÊt hiÖn chåi trªn rÔ. Chåi nµ y sÏ ph¸t triÓn thµnh c©y. Dùa vµo ®Æc ®iÓm nµy mµ ng­êi ta cã thÓ nh©n gièng c©y b»ng viÖc ch¾n rÔ. 1.4. CÊu t¹o thø cÊp cña rÔ: Sinh tr­ëng thø cÊp lµ ®Æc tr­ng cña rÔ c©y h¹t trÇn vµ ®a sè c©y hai l¸ mÇm. RÔ c©y mét l¸ mÇm th­êng kh«ng cã cÊu t¹o thø cÊ p. 1.4.1. TÇng ph¸t sinh m¹ch vµ ho¹t ®éng cña nã: TÇng ph¸t sinh ®­îc h×nh thµnh tõ sù ph©n chia cña tÕ bµo tÇng tr­íc ph¸t sinh vµ chóng gi÷ kh«ng ph©n ho¸ gi÷a phloem s¬ cÊp vµ xylem s¬ cÊp. TÇng ph¸t sinh t¹o nªn tÕ bµo phloem vµ xylem do sù ph©n chia bao quanh vµ t¨ng thªm sè l­îng do sù ph©n chia th¼ng gãc. 1.4.2. Nh÷ng biÕn ®æi trong sinh tr­ëng thø cÊp cña rÔ: a/ RÔ dù tr÷: Cã mét sè biÕn ®æi trong cÊu t¹o thø cÊp cña rÔ cã quan hÖ víi sù ph¸t triÓn c¬ quan dù tr÷ ë rÔ (th­êng lµ cã sù tæ hîp gi÷a rÔ víi trô d­íi l¸ mÇm). VÝ dô: RÔ c©y cµ rèt, c©y cñ c¶i b/ RÔ phô: Lµ rÔ ®­îc mäc ra trªn phÇn khÝ sinh cña th©n, trªn th©n ngÇm, trªn c¸c rÔ Ýt nhiÒu ®· giµ, ®Æc biÖt lµ trªn nh÷ng phÇn cã sinh tr­ëng thø cÊp. RÔ phô còng cã thÓ xuÊt hiÖn trong nu«i cÊy m«. NhiÒu khi sù ph©n biÖt gi÷a rÔ phô vµ rÔ bªn lµ kh«ng râ rÖt. RÔ phô gÆp phæ biÕn ë thùc vËt cã m¹ch. Mét sè loµi cã rÔ phô mäc trªn l¸ (Begonia, Peperomia, Bryophyllum). Sù ph¸t triÓn cña rÔ phô cã ý nghÜa quan träng trong viÖc trång c©y b»ng gi©m cµnh tõ th©n hoÆc l¸. 16
  18. H×nh 3. S¬ ®å vµ cÊu t¹o chi tiÕt b¶n c¾t ngang rÔ c©y ®Ëu (Medicago sativa) ë c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn kh¸c nhau. A, B. Sinh tr­ëng s¬ cÊp ; C, D. Ph¸t sinh tÇng ph¸t sinh m¹ch ; E, F. Sinh tr­ëng thø cÊp b¾t ®Çu ; G, H. CÊu t¹o thø cÊp Theo K ESau [2] 17
  19. 1.5. Chøc n¨ng cña rÔ: RÔ cã c¸c chøc n¨ng sau: 1.5.1. RÔ gi÷ chÆt c©y vµo ®Êt: Lµm cho c©y cã vÞ trÝ th¼ng ®øng trong kh«ng gian, vßm l¸ nhiÒu khi rÊt lín chñ yÕu nhê cã hÖ rÔ phô ph¸t triÓn m¹nh vµ hÖ rÔ chïm chiÕm phÇn lín bÒ mÆt ®Êt. 1.5.2. RÔ lµ c¬ quan hÊp thô: N­íc vµ muèi kho¸ng hoµ tan ®­îc rÔ hÊp thô cung cÊp cho c©y trong suèt qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn, viÖc hÊp thô chñ yÕu ®­îc thùc hiÖn ë c¸c rÔ non ®ang ph¸t triÓn. N­íc ®i vµo ®­îc trong rÔ c©y lµ do t¸c ®éng lùc hót n­íc víi hai h×nh thøc: hót n­íc chñ ®éng vµ hót n­íc bÞ ®éng. Sù hót n­íc cña rÔ c©y cßn phô thuéc vµo ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh (nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, ®é Èm ®Êt, oxy trong ®Êt ) nång ®é dung dÞch ®Êt. RÔ cßn cã chøc n¨ng tæng hîp vËn chuyÓn chÊt kho¸ng lªn c©y. RÔ c©y cßn cã kh¶ n¨ng tiÕt ra c¸c axit ®Ó hoµ tan c¸c chÊt dinh d­ìng, biÕn c¸c chÊt khã tiªu thµnh dÔ tiªu. RÔ hót chÊt kho¸ng gi¸n tiÕp th«ng qua dung dÞch ®Êt hoÆc cã thÓ hót trùc tiÕp c¸c chÊt kho¸ng tõ keo ®Êt. 1.5.3. RÔ lµ c¬ quan dù tr÷: §ã lµ nh÷ng rÔ cñ hoÆc cñ cã nguån gèc tõ rÔ (khoai lang, khoai t©y, cµ rèt, s¾n, cñ c¶i ). Sù h×nh thµnh cñ cã thÓ do m« mÒm ph¸t triÓn nªn (cñ s¾n) hoÆc do sù ho¹t ®éng cña t­îng tÇng (cñ khoai lang) hoÆc cã sù tham gia cña trô d­íi l¸ mÇm vµ phÇn gèc cña rÔ chÝnh. 2. Th©n vµ cµnh: Cã thÓ xem trô d­íi l¸ mÇm nh­ lµ phÇn th©n ®Çu tiªn cña c©y. Th©n lµ trôc chÝnh cña c©y. Chç ®Ýnh l¸ vµo th©n ®­îc gäi lµ mÊu. Kho¶ng c¸ch gi÷a c¸c mÊu lµ lãng (giãng), gãc t¹o bëi chç ®Ønh cña l¸ vµ mÊu phÝa trªn ®­îc gäi lµ n¸ch l¸. Th©n cã thÓ mang hoa. 2.1. Chåi: Lµ phÇn ®Ønh mÇm cña tæ hîp th©n vµ l¸ hoÆc hoa, hoÆc c¶ hai. Chåi ngän lµ chåi tËn cïng, ®¶m b¶o cho sù sinh tr­ëng cña th©n. Chåi n¸ch lµ chåi trong n¸ch l¸ ®¶m b¶o cho sù ph©n nh¸nh cña c©y. Cã hai lo¹i chåi: + Chåi dinh d­ìng: SÏ ph¸t triÓn thµnh cµnh dinh d­ìng cña c©y. + Chåi sinh s¶n: lµ mÇm cña hoa hay côm hoa. 2.1.1. Chåi bóp: Lµ mÇm cña cµnh th©n. Th©n chÝnh vµ c¸c cµnh bªn ®Òu cã mang c¸c chåi ngän vµ sù sinh tr­ëng ®­îc tiÕn hµnh ë ®Ønh ngän. 18
  20. 2.1.2. Chåi ngän: Lµ phÇn ngän cña th©n ®­îc bao bëi nh÷ng mÇm l¸ non phñ lªn nhau. Cµng xuèng phÝa d­íi theo trôc cña chåi th× lãng ®­îc ph¸t triÓn dµi réng h¬n theo tuæi tr­ëng thµnh cña nã. TËn cïng cña chåi lµ ®Ønh ngän cña th©n hay cßn gäi lµ ®Ønh sinh tr­ëng . Trªn ®Ønh ngän cã mang c¸c mÇm l¸, chåi n¸ch cã cÊu t¹o gièng nh­ chåi ngän. 0Trong n¸ch l¸ th­êng h×nh thµnh kh«ng ph¶i lµ mét chåi, cã khi hai, ba chåi hoÆc nhiÒu h¬n. 2.1.3. Chåi phô: Lµ chåi cã thÓ ®­îc h×nh thµnh trªn mäi c¬ quan, trªn mÊu, trªn lãn g th©n, trªn trô d­íi l¸ mÇm, trô trªn l¸ mÇm còng nh­ trªn rÔ, trªn th©n rÔ vµ c¶ trªn l¸. Chåi phô cã ý nghÜa trong trång trät. §ã lµ mét h×nh thøc sinh s¶n dinh d­ìng cña thùc vËt cã hoa. TÊt c¶ c¸c chåi mäc ra tõ th©n gäi lµ chåi th©n; Chåi gåm c¸c l¸ mÇm gäi lµ chåi l¸, gåm c¸c mÇm hoa hoÆc côm hoa gäi lµ chåi hoa; chåi hçn hîp lµ chåi gåm c¶ c¸c mÇm l¸ vµ mÇm hoa. 2.1.4. Chåi ®«ng: Lµ c¸c chåi ngän vµ chåi bªn ë tr¹ng th¸i nghØ kÐo dµi (vµo mïa thu ë vïng «n ®íi vµ mïa kh« ë vïng nhiÖt ®íi). Nh÷ng chå i nµy cã thÓ lµ chåi dinh d­ìng hay lµ chåi hoa. Mïa xu©n sau c¸c chåi nµy n¶y léc nhê cã c¸c chÊt dù tr÷ ë trong c¸c c¬ quan cña c©y vµ ngay c¶ ë trong v¶y cña chåi. 2.1.5. Chåi ngñ: Lµ nh÷ng chåi n¸ch ë trong tr¹ng th¸i nghØ kh«ng thêi h¹n, khi cã nhiÒu n¨m. Chåi ngñ ®­îc ph¸t triÓn khi chåi ngän bÞ ng¾t bá hoÆc chÕt ®i. C¸c lo¹i chåi ®«ng vµ chåi ngñ ®Òu cã thÓ lµ chåi dinh d­ìng hoÆc chåi sinh s¶n. 2.2. C¸ch s¾p xÕp l¸ trªn cµnh: L¸ s¾p xÕp trªn chåi (th©n, cµnh) th­êng theo nh÷ng thø tù nhÊt ®Þnh vµ ®­îc gäi lµ sù s¾p xÕp l¸ trªn cµnh (diÖp tù). Mçi mÊu th©n cã thÓ ®Ýnh 1, 2 hay nhiÒu l¸, s¾p xÕp theo kiÓu mäc c¸ch, mäc ®èi (hay ®èi chÐo ch÷ thËp) vµ mäc vßng. Sè l¸ vµ vÞ trÝ ®Ýnh cña nã trong mçi chu kú gièng nhau. 19
  21. H×nh 4. C¸ch s¾p xÕp l¸ trªn cµnh (Theo NguyÔn B¸ [15]) 2.3. Sù ph©n nh¸nh cña chåi: Sù ph©n nh¸nh mang tÝnh quy luËt, lµ ®Æc tr­ng cho c¸c nhãm ph©n lo¹i. Cã c¸c kiÓu ph©n nh¸nh sau ®©y: 2.3.1. Sù ph©n ®«i (l­ìng ph©n): §Ønh sinh tr­ëng ph©n ra lµm hai ®Ønh míi vµ mçi ®Ønh vÒ sau l¹i tiÕ p tôc ph¸t triÓn nh­ thÕ. Cã lo¹i ph©n ®«id dÒu vµ lo¹i ph©n ®«i kh«ng ®Òu, ph©n ®«i th­êng gÆp ë c¸c nhãm thùc vËt bËc thÊp (t¶o, nÊm, ®Þa y) vµ mét sè ®¹i diÖn thÊp cña thùc vËt bËc cao (quyÓn b¸, th«ng ®Êt). Sù ph©n ®«i ë thùc vËt cã hoa rÊt hiÕm. 2.3.2. Sù ph©n ®¬n (®¬n ph©n): Trong sù ph©n nh¸nh nµy, trôc chÝnh còng nh­ c¸c chåi n¸ch cña th©n chÝnh ®­îc ph¸t triÓn th­êng xuyªn bëi ®Ønh ngän, cã khi trong suèt ®êi cña nã - kiÓu nµy th­êng thÊy ë c¸c lo¹i c©y gç lín (såi, dÎ, chß, th«ng) vµ ë th©n rÔ cñ a c¸c lo¹i hoµ th¶o. 2.3.3. Trôc hîp Khi chåi ngän (hay chåi bªn) cña th©n bÞ chÕt ®i hoÆc kh«ng sinh tr­ëng n÷a, t¹i ®ã chåi bªn ph¸t triÓn thay thÕ vµo chç ngän, cßn trôc chÝnh l¹i nghiªng sang mét bªn. Chåi bªn ph¸t triÓn th¼ng ®øng nh­ lµ tiÕp tôc sù s inh tr­ëng cña th©n chÝnh. Chu tr×nh l¹i ®­îc tiÕp tôc lÆp l¹i theo c¸ch ®ã. HiÖn t­îng nµy gäi lµ trôc hîp. C¸c cµnh bªn cña nã còng ph¸t triÓn theo kiÓu hîp trôc nh­ thÕ, do ®ã vßm l¸ t¹o thµnh cã nhiÒu cµnh. 20
  22. Trong ph©n nh¸nh hîp trôc cßn cã thÓ ph©n ra: trôc hîp mét ng·, trôc hîp hai ng·, trôc hîp nhiÒu ng·. Hîp trôc th­êng gÆp ë c¸c lo¹i c©y bôi, c¸c lo¹i c©y nh­ cµ chua, khoai t©y, trÇu kh«ng, trong th©n rÔ cña hä cãi H×nh 5. S¬ ®å c¸c kiÓu ph©n nh¸nh cña chåi A. Ph©n ®«i ®Òu ; B. Ph©n ®«i kh«ng ®Ò u ; C. Trôc ph©n ®«i ; D. Ph©n ®¬n víi chåi bªn mäc ®èi ; E. Ph©n ®¬n víi chåi bªn mäc c¸ch ; F. Trôc hîp mét ng¶ G: Trôc hîp hai ng¶; H: Trôc hîp nhiÒu ng¶ (Theo NguyÔn B¸ [15]) 2.4. HiÖn t­îng dÝnh th©n, dÝnh l¸ vµ hoa mäc trªn th©n 2.4.1. HiÖn t­îng dÝnh th©n: Lµ do sù dÝnh nhau trong qu¸ tr×nh sinh tr­ëng cña c¸c s¶n phÈm tõ n¸ch l¸ víi trôc chÝnh mµ cã. 21
  23. 2.4.2. HiÖn t­îng dÝnh l¸: Lµ do sù dÝnh nhau trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña c¸c s¶n phÈm tõ n¸ch l¸ víi l¸ ®ã. Cã hai tr­êng hîp: - Do l¸ b¾c thay ®æi vÞ trÝ trªn trôc n¸ch. - PhÇn mang hoa dÝnh Ýt nhiÒu víi l¸ b¾c. HiÖn t­îng nµy gäi lµ hoa mäc trªn l¸. 2.5. H×nh d¹ng th©n: * Ph©n biÖt h×nh d¹ng th©n theo mÆt c¾t ngang ®­îc chia ra c¸c lo¹i sau ®©y: - Th©n h×nh trô: MÆt c¾t ngang trßn vµ gÇn nh­ ® Òu nhau trªn kh¾p chiÒu dµi cña th©n (c©y cau, c©y dõa, nhiÒu lo¹i cá ). - Th©n trßn: MÆt c¾t ngang trßn nh­ng kh«ng ®Òu nhau trªn kh¾p chiÒu dµi cña th©n (th©n mang côm hoa ë c¸c lo¹i hµnh tái). - Th©n nöa trßn: MÆt c¾t ngang th©n cã d¹ng nh­ nöa trßn ( c©y tre). - Th©n dÑt: MÆt c¾t ngang cña th©n dÑt, ®­êng kÝnh th©n kh¸c nhau (c©y x­¬ng rång bµ ) - Th©n h×nh cÇu: MÆt c¾t vÒ c¶ ba h­íng th¼ng gãc, cã ®­êng kÝnh gÇn ®ång ®Òu nhau (c©y x­¬ng rång cÇu gai ) - Th©n cã gãc: MÆt c¾t ngang th©n cã 3 gãc, 4 g ãc, 5 gãc hoÆc nhiÒu gãc. Th­êng cã c¸c lo¹i: ba gãc (cãi); bèn gãc (c©y hä khoai m«n). - Th©n cã gê: MÆt c¾t ngang vµ ch¹y däc theo th©n cã gê låi, t¹o thµnh víi nhau nh÷ng gãc nhän hoÆc tï (nhiÒu lo¹i x­¬ng rång, hä hoa t¸n ). - Th©n cã r·nh: Cã nhiÒu r·nh ch¹y däc theo th©n (hä hoa t¸n). - Th©n cã mÊu: Cã mÊu ®­îc ph¸t triÓn låi ra trªn c¸c ®Çu lãng (c©y trÇu kh«ng ). - Th©n ph©n ®è: Th©n gåm nhiÒu ®o¹n, mçi ®o¹n lµ mét lãng. * Ph©n biÖt h×nh d¹ng th©n theo vÞ trÝ trong kh«ng gian gåm c¸c lo¹i sau ® ©y: 2.5.11. Th©n th¼ng: Mäc th¼ng ®øng vu«ng gãc víi bÒ mÆt n¬i mäc (c¸c lo¹i c©y gç). 22
  24. - Th©n cong: Th©n uèn cong, nh­ng ngän kh«ng ch¹m ®Êt (th­êng thÊy ë nhiÒu lo¹i c©y bôi). - Th©n n»m: N»m song song víi mÆt ®Êt theo c¶ chiÒu dµi cña nã, cßn gäi lµ th©n bß (khoai lang). - Th©n leo (hay gäi lµ d©y leo): Cã nhiÒu lo¹i: th©n leo gç, th©n leo cá, th©n quÊn (c©y cñ tõ, cñ n©u, c©y mång t¬i, s¾n d©y ); th©n leo cã tua cuèn (®Ëu Hµ Lan, BÇu bÝ ). - Th©n rñ xuèng: Còng phÇn nµo gièng nh­ th©n leo nh­ng phÇ n ngän cña nã l¹i rñ xuèng vµ treo l¬ löng trong kh«ng gian (c¸c c©y mäc ë mâm ®¸, phong lan ). - Th©n næi: Th©n n»m trªn mÆt n­íc, kh«ng dÝnh xuèng ®¸y (c©y bÌo tÊm ). - Th©n ch×m: Ch×m Ýt nhiÒu trong n­íc vµ dÝnh vµo ®¸y (rong ®u«i chån, ®u«i chã ). * Tuæi vµ kÝch th­íc cña c©y: - Cã nh÷ng c©y tuæi rÊt lín: C©y bao b¾p (Ch©u Phi): 5150 n¨m, c¸c c©y gç th«ng th­êng sèng hµng chôc ®Õn hµng tr¨m n¨m. - §é cao c©y: C©y gç cao nhÊt ë óc ®¹t 100m. C¸c c©y gç th­êng cao trªn d­íi 25m. ChiÒu dµi th©n dµi nhÊt lµ soong, m©y: 300m, ®­êng kÝnh 2 -4cm. C©y bao b¾p (Ch©u Phi) ®­êng kÝnh ®Õn 10 - 12m. H×nh 6. A. Th©n bß (bå) c©y rau m¸ (Centella asiatica) B. Th©n bå cñ ë cñ gÊu (Cyperus rotundus) (Theo NguyÔn B¸[15]) 23
  25. H×nh 7. A. Th©n cñ su hµo ; B. Th©n cñ ë khoai t©y (Theo NguyÔn B¸[15]) H×nh 8. A. Th©n rÔ ë cá tranh (Imperata cylindrica) ; B. Th©n hµnh ë cñ hµnh (Allium cepa) ; C. Hµnh cñ ë lay ¬n (G;adiolus grandiflorus) ; D. Tua cuèn do cµnh biÕn ®æi thµnh ë c©y d©y h­¬ng (Erythropalum scandens) (Theo NguyÔn B¸[15]) 2.6. BiÕn th¸i cña th©n: Nh÷ng biÕn th¸i cña th©n bao gåm: 2.6.1. Cµnh h×nh l¸: C©y kh«ng cã l¸, th©n kiªm lu«n chøc n¨ng quang hîp (c©y quúnh ) 2.6.2. Gai: Lµ nh÷ng chåi rót ng¾n cã tËn cïng nhän. Gai th­êng mäc ë n¸ch l¸ (chanh, b­ëi, bå kÕt ) 2.6.3. Tua cuèn: Tua cuèn cã thÓ ph©n nh¸nh (nho, bÇu bÝ ) 24
  26. 2.6.4. Giß th©n: Ph¸t triÓn ë mét sè c©y d©y leo (cñ tõ, c©y thuéc hä lan). §ã lµ nh÷ng phÇn th©n dµy lªn, phÇn chåi ngän bÞ tiªu gi¶m vµ chØ mang mét hoÆc hai l¸ ph¸t triÓn b×nh th­êng. 2.6.5. Th©n cñ: PhÇn th©n trªn mÆt ®Êt ph¸t triÓn thµnh cñ vµ mang l¸ ë trªn ngän (cñ su hµo). Cñ khoai t©y lµ lo¹i th©n ngÇm d­íi ®Êt. 2.6.6. Th©n rÔ: Lµ lo¹i th©n ngÇm ë d­íi ®Êt mµ bÒ ngoµi tr«ng gièng nh­ rÔ. 2.6.7. Hµnh: Lµ lo¹i chåi ngÇm d­íi ®Êt, rót ng¾ n. Th©n hµnh chiÕm mét phÇn rÊt Ýt trong hµnh vµ cã mang nhiÒu l¸ n¹c, mäng n­íc gäi lµ v¶y hµnh. 2.7. CÊu t¹o s¬ cÊp cña th©n: CÊu t¹o s¬ cÊp cña th©n bao gåm: 2.7.1. BiÓu b×: Th«ng th­êng biÓu b× th©n gåm mét líp tÕ bµo cã v¸ch ho¸ cutin vµ cã líp cuticul. Trªn biÓu b× th©n Ýt lç khÝ h¬n trªn l¸. 2.7.2. Vá vµ tuû: Vá th©n lµ mét miÒn trô n»m gi÷a biÓu b× vµ trô dÉn. C¸c kiÓu tÕ bµo trong vá cã thÓ rÊt kh¸c nhau. Vá th©n cã thÓ cã c¸c thÓ cøng, tÕ bµo tiÕt vµ èng nhùa mñ. Tuû cÊu t¹o gåm nh÷ng tÕ bµo m« mÒm vµ cã thÓ cã c¸c h¹t lôc l¹p. Tuû cã kho¶ng gian bµo lín ë trung t©m, nÕu c©y cã èng nhùa mñ th× èng nhùa mñ cã thÓ cã trong vá vµ tuû. 2.7.3. Néi b×: Líp giíi h¹n cña vá vµ trô dÉn; líp nµy kh«ng ph¶i lu«n lu«n ®­îc ph¸t triÓn râ. Khi líp néi b× ph¸t triÓn râ th× ®ã lµ mét líp tÕ bµo sèng, liªn kÕt chÆt chÏ víi nhau t¹o thµnh mét trô rçng. V¸ch cña tÕ bµo néi b× cã cÊu t¹o chuyªn ho¸ ®Æc tr­ng. 2.7.4. HÖ thèng dÉn: Th­êng hÖ thèng dÉn gåm mét trô liªn tôc hoÆc c¸c bã m¹ch riªng biÖt bao quanh lÊy tuû. 2.7.5. C¸ch s¾p xÕp l¸ vµ bã m¹ch: Trªn b¶n c¾t ngang th©n, hÖ thèng c¸c bã m¹ch cña th©n ®­îc thÓ hiÖn cïng víi quan hÖ víi c¸c bã m¹ch ®i vµo l¸. 2.7.6. Hæng l¸ (khe l¸): T¹i c¸c mÊu n¬i vÕt l¸ uèn cong ®i vµo trô dÉn trong th©n tíi gèc l¸ cã mét vïng m« mÒm ®­îc sinh ra trong trô dÉn vµ ®­îc gäi lµ c¸c hæng l¸. 2.7.7. VÕt cµnh vµ hæng cµnh: Lµ hÖ m¹ch nèi tõ c¸c chåi n¸ch vµ cã m¹ch dÉn ®­îc nèi víi trôc chÝnh. T¹i c¸c mÊu, c¸c vÕt cµnh n»m rÊt gÇn víi c¸c vÕt l¸ vµ ë phÝa trªn vÕt l¸ t¹o nªn 25
  27. hai hæng nh­ lµ mét vËy. Nãi ®óng ra th× vÕt cµnh lµ c¸c vÕt cña c¸c l¸ ®Çu tiªn cña cµnh ®­îc gäi lµ phiÕn tr­íc l¸ hay lµ tiÒn diÖp. VÕt cµnh ®i tõ th©n chÝnh cña vÕt l¸ ®èi diÖn víi cµnh cho nªn cµnh vµ l¸ ®èi diÖn cã cïng mét hæng l¸. 2.7.8. Sù tiÕn ho¸ cña trô: Trô (hay trô dÉn) lµ mét cét, lâi cña th©n vµ rÔ, bao gåm hÖ thèng dÉn mäi vïng quanh c¸c bã, c¸c hæng vµ tuû (nÕu cã), mét vµi m« c¬ b¶n quanh hÖ dÉn vµ c¸c vá trô. Bao quanh trô lµ phÇn vá víi líp tiÕp xóc víi trô lµ néi b×. Trô cã hai kiÓu chÝnh dùa vµo sù ph©n bè cña hÖ dÉn vµ c¸c m« kh¸c trong cÊu t¹o s¬ cÊp, ®ã lµ trô nguyªn vµ trô èng. Trô nguyªn cã 3 kiÓu: trô ®¬n, trô sao vµ trô d¶i. Trô èng cã 2 kiÓu: trô èng phloem ngoµi vµ trô èng phloem bao quanh (trô èng kÐp). H×nh 9. CÊu t¹o s¬ cÊp th©n ë th©n c©y thÇu dÇu (Ricinus communis) trªn b¶n c¾t ngang A. S¬ ®å cÊu t¹o chung ; B. CÊu t¹o chi tiÕt (mét phÇn) ; 1. BiÓu b× ; 2. M« mÒm cña vá ; 3. Néi b× cã chøa tinh bét (vßng tinh bét) ; 4. Phloem s¬ cÊp ; 5. Xylem s¬ cÊp ; 6. TÇng ph¸t sinh (Theo NguyÔn B¸[15]) 26
  28. H×nh 10. Chi tiÕt cÊu t¹o s¬ cÊp, thÓ hiÖn giai ®o¹n cuèi cña sinh tr­ëng s¬ cÊp, sau khi tÇng ph¸t sinh b¾t ®Çu ph©n chia. A. Vïng vÕt l¸ cã m« dÉn s¬ cÊp ®Çy ®ñ ; B. Vïng chØ cã phloem vµ xylem ch­a tr­ëng thµnh ; a. BiÓu b× ; b. M« dµy ; c. M« mÒm ; d. Phloem tr­íc ; e. Phloem sau ; f. TÇng ph¸t sinh ; g. Xylem sau ; h. Xylem tr­íc ; i. Tñy ; k. Vá s¬ cÊp ; l. Phloem s¬ cÊp ; m. Xylem s¬ cÊp ; 1. L¹p lôc ; 2. H¹t tinh bét ; 3. TÕ bµo chøa tanin ; 4. Xylem tr­íc bÞ tiªu huû ; 5. Phloem bÞ ph¸ huû ; 6. èng r©y (Theo K.Esau[17]) 2.8. CÊu t¹o thø cÊp cña th©n: CÊu t¹o thø cÊp cña th©n lµ ®Æc tÝnh cña c©y h¹t trÇn vµ c¸c c©y gç hai l¸ mÇm do ho¹t ®éng cña tÇng ph¸t sinh m¹ch trong th©n khi c©y ®· kÕt thóc sù sinh tr­ëng vÒ chiÒu dµi. Mét sè c©y cá hai l¸ mÇm còng cã sinh tr­ëng thø cÊp. Sinh tr­ëng thø cÊp cã chñ yÕu ë trong th©n, cµnh. Trong sinh tr­ëng thø cÊp cßn cã ho¹t ®éng cña tÇng sinh bÇn t¹o nªn chu b× vµ líp vá kh«. 2.8.1. TÇng ph¸t sinh m¹ch: Cã nguån gèc mét phÇn tõ tÇng t r­íc ph¸t sinh trong c¸c bã m¹ch vµ mét phÇn tõ tÇng ph¸t sinh gi÷a c¸c bã. 2.8.2. HÖ dÉn thø cÊp: Sù sinh tr­ëng thø cÊp ë trong th©n còng gÇn t­¬ng tù nh­ sù sinh tr­ëng s¬ cÊp ë th©n trong c©y. Tuy nhiªn vÒ cÊu t¹o chi tiÕt còng cã nh÷ng sai kh¸c. 2.8.3. C¸c kiÓu th©n thø cÊp: Cã nhiÒu kiÓu th©n thø cÊp kh¸c nhau ë c¸c lo¹i c©y kh¸c nhau nh­: c©y h¹t trÇn, hä th«ng; c©y th©n gç vµ c©y th©n cá, c©y gç hai l¸ mÇm ; th©n cá hai l¸ mÇm v.v 2.8.4. Nh÷ng biÕn ®æi cÊu t¹o thø cÊp cña th©n: 27
  29. Sèng ë nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸c nhau hoÆc thÝch nghi ®Ó hoµn thµnh nh÷ng chøc n¨ng kh¸c nhau cho nªn th©n cña chóng còng cã nh÷ng cÊu t¹o riªng biÖt kh¸c víi nh÷ng cÊu t¹o th«ng th­êng. VÝ dô c©y ë n­íc, c©y mäng n­íc, th©n vµ rÔ cñ v.v H×nh 11. CÊu t¹o thø cÊp cña th©n Chi tiÕt cÊu t¹o cña th©n c©y MËn Chi tiÕt cÊu t¹o th©n thø cÊp 1. BiÓu b× cã líp cuticul; 2 líp bÇn; 3 a. Ploem thø cÊp; b tÇng ph¸t sinh tÇng sinh bÇn; 4. Vá lôc; 5. c hu b×; 6 c. xylem thø cÊp; 1 tia ploem; vá s¬ cÊp; 7 h¹t lôc l¹p; 2 èng r©y; 3 tÕ bµo kÌm; 4 tÕ bµo khëi 8. H¹t tinh bét; 9 sîi ploem tr­íc; 10 sinh tia; 5 tÕ bµo khëi sinh h×nh thoi; c¸c yÕu tè ploem bÞ ph¸ huû; 11. 6 m¹ch; 7 tia xylem Ploem sau; 12 ploem s¬ cÊp (Theo K.Esau[17]) (Theo K.Esau[17]) 2.9. Chøc n¨ng cña th©n: Th©n cã c¸c chøc n¨ng sau: 2.9.1. Cïng víi cµnh, th©n mang vµ s¾p xÕp c¸c l¸ : Sao cho cã lîi nhÊt trong viÖc hÊp thô ¸nh s¸ng mÆt trêi, tho¸t h¬i n­íc, hÊp thô CO2 2.9.2. Lµ c¬ quan dù tr÷: VÝ dô nh­ su hµo, hµnh, chuèi, gõng, dong vµ mét sè lo¹i cá 2.9.3. Lµ c¬ quan sinh s¶n ë c¸c c©y: Nh­ hµnh, tái, chuèi, dong, cá tranh, cá gÊu; sinh s¶n v« tÝnh (d©m cµnh, chiÕt cµnh ). 2.9.4. Th©n lµm nhiÖm vô vËn chuyÓn: N­íc v¸ c¸c chÊt dinh d­ìng lªn l¸ ®Ó quang hîp t¹o ra vËt chÊt ®ång ho¸ ®Ó nu«i c©y. 28
  30. 3. L¸ L¸ lµ c¬ quan cña thùc vËt chuyÓn ho¸ víi chøc n¨ng dinh d­ìng khÝ, nghÜa lµ ®ång ho¸ khÝ cacbonic (CO 2) vµ n­íc ®Ó h×nh thµnh nªn c¸c chÊt h÷u c¬ cÇn thiÕt cho ®êi sèng thùc vËt. L¸ vµ th©n lµ mét phÇn cña mét thÓ thèng nhÊt lµ chåi. L¸ vµ th©n cã nhiÒu nÐt chñ yÕu gièng nhau vÒ cÊu t¹o, nh­ng kh¸c nhau vÒ c¸ch sinh tr­ëng vµ c¸ch s¾p xÕp c¸c m«. L¸ sinh tr­ëng tËn cïng cã h¹n, th©n sinh tr­ëng v« h¹n cña m« ph©n sinh ngän. Th­êng l¸ ®­îc chia ra c¸c lo¹i sau: - L¸ dinh d­ìng: Lµ c¬ quan quang hîp chñ yÕu cña c©y . - L¸ phÝa d­íi: gåm nh÷ng v¶y (kÓ c¶ v¶y ë d­íi ®Êt) cã chøc n¨ng b¶o vÖ hay dù tr÷ hoÆc c¶ hai. - L¸ phÝa trªn: Lµ nh÷ng bé phËn h×nh thµnh cña hoa - l¸ bao, mét sè trong ®ã lµm nhiÖm vô b¶o vÖ. - L¸ mÇm: Lµ nh÷ng l¸ ®Çu tiªn cña c©y. - L¸ cã thÓ lµ l¸ ®¬n, l¸ kÐp, l¸ chÐt, l¸ kÌm v.v 3.1. L¸ ®¬n: Thuéc vÒ l¸ ®¬n, cã thÓ ph©n biÖt: L¸ nguyªn, l¸ cã thïy, l¸ ph©n thïy vµ l¸ xÎ thïy. - L¸ nguyªn: Cã mÐp tr¬n hay cã r¨ng c­a, cã chç låi, lâm kh«ng ®¸ng kÓ trªn mÐp. - L¸ cã thïy: Trªn mÐp cña nã cã nh÷ng ch ç låi, lâm t¹o thµnh nh÷ng thïy nhá, s©u ®Õn 1/2 phiÕn l¸. - L¸ ph©n thïy: cã chç låi, nh÷ng thïy s©u vµo mÐp qu¸ 1/2 cña phiÕn l¸. - L¸ xÎ thïy (chÎ thïy): chç lâm ë gi÷a c¸c thïy ¨n s©u vµo mÐp l¸ cho ®Õn gÇn hoÆc s¸t víi g©n gi÷a l¸. 29
  31. H×nh 12. H×nh th¸i l¸ ®¬n, nguyªn 1. Trßn: L¸ Trifolium, l¸ t¸o ta ; 2. BÇu dôc: L¸ c©y niÖt ; 3. Thu«n: l¸ tróc ®µo ; 4. M¸c: l¸ r¸y d¹i; 5. Trøng ng­îc: l¸ muång; 6. M¸c ng­îc: l¸ chÐt caya ng­îc: l¸ chÐt c©y s÷a; 7. H×nh thoi: l¸ c©y cñ Êu, l¸ c©y såi; 8. H×nh tim: l¸ c©y giÊp c¸; 9. H×nh thËn: l¸ rau m¸; 10. H×nh mòi tªn: sau m¸c; 11. H×nh kÝch: r¸y d¹i; 12. H×nh l¸ ch¾n: l¸ sen; 13. L¸ «m th©n: l¸ trªn cña rau m¸ tÝa; 14. H×nh d­dêng; l¸ lóa, h×nh ®u«i gµ: l¸ døa d¹i; 15. H×nh d¶i: l¸ rong m¸i chÌo; 16. H×nh kiÕm, h×nh liÒm - l¸ b¹ch ®µn; 17. H×nh kim: l¸ th«ng; 18. L¸ bÊt ®èi: l¸ Begonia (Theo NguyÔn B¸ [15]) 30
  32. H×nh 13. L¸ xÎ thïy, ph©n thïy A. L¸ cã thïy l«ng chim: l¸ cóc liªn chi (Artemisia sp) ; B-E: l¸ cã thïy vµ xÎ thïy h×nh ®µn lia ë mét sè c©y hä cóc (compositae) ; F. L¸ xÎ thïy l«ng chim ®øt ®o¹n: l¸ khoai t©y (Solanum tuberosum); G. L¸ xÎ thïy hai lÇn l«ng chim: l¸ cóc liªn chi d¹i (Parthenium hysterophorus); H-I: l¸ xÎ thïy ch©n vÞt - l«ng chim ; H. l¸ ®u ®ñ (Carica papaya) ; l. l¸ ®u ®ñ rõng (Trevesia palmata) (Theo NguyÔn B¸ [15]) 3.1.1. H×nh d¹ng cña l¸ nguyªn th­êng lµ: Trßn, bÇu dôc, h×nh trøng, mòi m¸c, h×nh tim, thoi, tam gi¸c, h×nh g­¬m. h×nh dïi, h×nh nªm, h×nh qu¶ thËn, h×nh èng, h×nh kim, h×nh «m th©n, h×nh xuyªn qua, h×nh khiªn v.v 3.1.2. L¸ ®¬n cã thïy, xÎ thïy vµ ph©n thïy: L¸ xÎ 2 thïy, 3 thïy, 5 thïy ph©n thïy ch©n vÞt, l«ng chim, h×nh ®µn lia, l¸ h×nh qu¹t 3.1.3. Gèc l¸, chãp l¸, mÐp l¸: * Gèc l¸ gåm: Trßn, h×nh mòi tªn, h×nh nªm, gèc côt, h×nh tai, gèc lÖch. * Chãp l¸ gåm: chãp xo¾n, mòi nhän, h×nh kim, mòi kim, tï, trßn, chãp b»ng, chãp côt v.v * MÐp l¸: nguyªn, cã thïy, ph©n thïy (xÎ thïy, mÐp cuèn, h×nh sin, cã r¨ng (c­a, nhän, trßn) v.v 3.2. L¸ kÐp: Gåm nhiÒu phiÕn nhá (tøc l¸ chÐt): l¸ kÐp l«ng chim, l¸ kÐp hai, l¸ kÐp ba, l¸ kÐp ch©n vÞt v.v 3.3. L¸ bóp: Lµ h×nh d¹ng cña l¸ khi chåi l¸ ch­a ná; cßn gäi lµ tiÒn khai l¸. Bao gåm: L¸ bóp ph¼ng, bóp gÊp, bóp xÕp qu¹t, bóp cuèn ngoµi, bóp cuèn tæ s©u v.v 31
  33. 3.4. Sù ph©n g©n l¸: G©n l¸ lµ hÖ thèng c¸c bã m¹ch ®i tõ th©n tiÕp tôc vµo l ¸. L¸ cã thÓ cã mét hai hay nhiÒu g©n. HÖ thèng g©n ®­îc gäi lµ hÖ g©n. HÖ g©n gåm: HÖ g©n h×nh m¹ng (thùc vËt hai l¸ mÇm). HÖ g©n song song (c©y mét l¸ mÇm). 3.5. Cuèng l¸: Lµ phÇn cña l¸, cã ë ®¹i ®a sè thùc vËt cã hoa, cuèng l¸ lµ ®Æc tr­ng cho c¸c ®¬n vÞ ph©n lo¹i kh¸c nhau. Cuèng l¸ gåm: cuèng h×nh c¸nh, phiÕn gÊp nÕp thµnh cuèng, cuèng h×nh trô v.v 3.6. L¸ kÌm: Lµ nh÷ng phiÕn låi cã h×nh d¹ng vµ ®é lín kh¸c nhau ë gèc l¸ vµ th­êng lµm thµnh ®«i, cã thÓ lµ rêi, ®Ýnh víi nhau hoÆc ®Ýnh víi cuèng hoÆc t h©n, còng cã thÓ cã cuèng hoÆc kh«ng. VÒ h×nh d¹ng cã thÓ cã h×nh phiÕn, v¶y, sîi, gai (hoa hång). KÝch th­íc cã thÓ rÊt bÐ hoÆc rÊt lín (®Ëu hoa). Thêi gian sèng cã thÓ tån t¹i l©u ë gèc l¸, còng cã khi bÞ rông ®i rÊt sím ®Ó l¹i sÑo nhá. * BÑ ch×a (l¸ kÌm h×nh èng) lµ mét kiÓu dÝnh nhau ®Æc biÖt cña l¸ kÌm (hä rau r¨m). * Th×a lµ (l­ìi nhá): Lµ mét kiÓu l¸ kÌm ®Æc tr­ng chñ yÕu cña hä lóa. Nã nh­ lµ phÇn tiÕp tôc cña bÑ l¸. 3.7. HiÖn t­îng dÞ d¹ng vµ biÕn th¸i cña l¸: ë nhiÒu c©y, ngay trªn mét chåi, c¸c l ¸ dinh d­ìng còng cã thÓ cã c¸c h×nh d¹ng kh¸c nhau. HiÖn t­îng ®ã ®­îc gäi lµ sù dÞ d¹ng cña l¸. L¸ cã thÓ cã nh÷ng biÕn th¸i kh¸c nhau, toµn bé hay tõng phÇn. C¸c biÕn th¸i ®ã bao gåm: L¸ b¾c, l¸ hoa, v¶y, gai, mµy, mo, tua cuèn, cuèn h×nh l¸, l¸ c©y ¨n thÞt hay l¸ c©y b¾t måi v.v H×nh 14. H×nh th¸i phiÕn, gèc chãp vµ mÐp cña mét sè l¸ 32
  34. 1. L¸ mÝt: h×nh trøng ng­îc, chãp tï, gèc nhän, mÐp nguyªn; 2. L¸ cá lµo (Chromolaena odorata): h×nh tam gi¸c, chãp nhän gè tï, mÐp r¨ng c­a lín; 3. L¸ tra lµm chiÕu (Kleinhofia hospita): l¸ h×nh tim, mÐp r¨ng trßn; 4. L¸ ®Ò (Styrax tonkinensis): h×nh trøng réng víi chãp nhän kÐo dµi; 5. L¸ m©y vät (Plectocomia sp.): l¸ thu«n, chãp dµi xo¾n; 6. L¸ mÇm ®¸: l¸ bÊt ®èi, mÐp l­în sãng; 7. L¸ dÇu dun (Quysqualis indica): l¸ thu«n, mÐp dµi, hai lÇn r¨ng; 8. L¸ ruèi « r« (Streblus ilicifolius): h×nh trøng, chãp cã gai nhän, mÐp lâm cã gai; 9. L¸ mï m¾t: h×nh thu«n, mÐp r¨ng th­a; 10. L¸ d©m bôt (Hibiscus rossa Chinensis): gÇn h×nh trøng, gèc trßn, chãp nhän, mÐp r¨ng c­a lín kh« ng ®Òu; 11. L¸ ®u«i chuét: h×nh trøng, gèc kÐo dµi, chãp nhän, mÐp r¨ng c­a dµy; 12. L¸ cam trêi: h×nh trøng ng­îc, chãp lâm; 13. L¸ rau sam (Portula): chãp côt; 14. L¸ rau m¸ tÝa (Emelia sonchifolia) : gèc cã tai; 15. L¸ b­ëi (citrus maxima) : cuèng cã tai. (Theo NguyÔn B¸ [15]) 3.8. CÊu t¹o cña l¸: 3.8.1. PhiÕn l¸: CÊu t¹o phiÕn l¸ bao gåm: BiÓu b× (cã lç khÝ vµ lç n­íc). ThÞt l¸; hÖ thèng dÉn vµ sù ph¸t triÓn cña hÖ dÉn, g©n nhá vµ sù dÉn truyÒn c¸c chÊt dÞch láng. H×nh 15. C¾t ngay phiÕn l¸ ng« (zeamays) 1. BiÓu b×; 2 gian bµo; 3 vßng bao quanh bã m¹ch; 4 bã m¹ch (Theo NguyÔn B¸ [15]) Lá cây C3 33
  35. Lá cây C4 3.8.2. Cuèng l¸: C¸ch s¾p xÕp bã m¹ch trong cuèn g l¸ rÊt ®a d¹ng, cã thÓ lµ h×nh cung ®Òu ®Æn uèn cong, cã thÓ thµnh vßng liªn tôc v.v 34
  36. H×nh 16. Cuèng l¸ c¾t ngang hä DÎ (Fagaceae) A- Castanopsis sp ; B-C - Tripyngyne balansae ; D- Lithocapus mucronata ; E- Lithocarpus petelotii ; F- Castanopsis tuyenquangesis ; G- Castanopsis fissioides (Theo NguyÔn B¸ [15]) 3.9. Thêi h¹n sèng vµ sù rông l¸: Thêi h¹n sèng cña l¸ phô thuéc vµo chøc n¨ng cña nã. * Rông l¸: L¸ rông vµo cuèi mïa dinh d­ìng, th­êng rông vµo mïa thu. * Tr­êng xanh: l¸ tån t¹i, kh«ng rông theo mïa. * Rông sím: L¸ rông sím, sau khi ph¸t triÓn. * Dai, bÒn: L¸ th­êng xanh, kh«ng rông hµng n¨m mµ tån t¹i hai, ba hoÆc nhiÒu n¨m. 3.10. CÊu t¹o vµ sù thÝch nghi cña l¸: Sèng trong c¸c m«i tr­êng kh¸c nhau, thùc vËt thÓ hiÖn râ nh÷ng sù kh¸c nhau vÒ cÊu tróc (cÊu t¹o). Nãi mét c¸ch kh¸c: cÊu t¹o cña l¸ thÓ hiÖn sù thÝch nghi víi m«i tr­êng mµ thùc vËt ®ã sèng. 3.11. Chøc n¨ng cña l¸: Chøc n¨ng cña l¸ lµ quang hîp vµ tho¸t h¬i n­íc. 3.11.1. Quang hîp (sÏ ®­îc tr×nh bµy ë phÇn sau) 3.11.2. Tho¸t h¬i n­íc: Tho¸t h¬i n­íc qua l¸ lµ mét bé phËn cña qu¸ tr×nh trao ®æi n­íc ë thùc vËt. Nhê sù tho¸t h¬i n­íc mµ ®· lµm gi¶m nhiÖt ®é trªn bÒ mÆt l¸ ®¶m b¶o cho c¸c qu¸ tr×nh sinh lý diÔn ra b×nh th­êng. Nhê cã tho¸t h¬i n­íc mµ c¸c chÊt dinh d­ìng vµ n­íc ®­îc vËn chuyÓn tõ d­íi lªn trªn. Ngoµi c¸c yÕu tè néi t¹i (sè l­îng khÝ khæng, sù ph©n bè cña lç khÝ, ) c¸c yÕu tè, ngo¹i c¶nh: nhiÖt ®é, ®é Èm kh«ng khÝ, ¸p suÊt, giã, ®é cao còng ¶nh h­ëng nhiÒu ®Õn qu¸ tr×nh nµy. NÕu tho¸t h¬i n­íc lín h¬n qu¸ tr×nh hót n­í c cña rÔ th× c©y sÏ bÞ hÐo. Cã 35
  37. hai lo¹i hÐo: HÐo t¹m thêi vµ hÐo l©u dµi. NÕu c©y bÞ hÐo l©u dµi kh«ng cã biÖn ph¸p kh¾c phôc sÏ ¶nh h­ëng ®Õn sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y, lµm gi¶m n¨ng suÊt. - L¸ c©y cßn cã kh¶ n¨ng hót c¸c chÊt dinh d­ìng th«ng qua kh Ý khæng vµ tÇng cutin. §iÒu nµy phô thuéc vµo tuæi l¸, thµnh phÇn c¸c chÊt dinh d­ìng, nång ®é dung dÞch. §©y lµ c¬ së ®Ó sö dông biÖn ph¸p kü thuËt bãn ph©n qua l¸. 4. Hoa: Hoa lµ c¬ quan sinh s¶n cña thùc vËt h¹t kÝn. 4.1. C¸c bé phËn cña hoa: 4.1.1. L¸ no·n: Lµ c¬ quan sinh ®¹i bµo tö. TËp hîp c¸c l¸ no·n trong hoa gäi lµ bé nhÞ c¸i. No·n ®­îc ph¸t triÓn trong c¸c l¸ no·n, phÇn gi÷a no·n lµ nh©n no·n ®­îc xem lµ tói ®¹i bµo tö. §¹i bµo tö n¶y mÇm trong tói ®¹i bµo tö vµ h×nh thµnh thÓ giao tö c¸i tøc lµ tói ph«i. 4.1.2. NhÞ ®ùc: Lµ c¬ quan sinh tiÓu bµo tö. TËp hîp c¸c nhÞ ®ùc trong hoa gäi lµ bé nhÞ ®ùc. Tói phÊn cña nhÞ ®øc tøc lµ tói tiÓu bµo tö. C¸c h¹t phÊn n»m trong bao phÊn. TiÓu bµo tö lµ h¹t phÊn sÏ ph¸t triÓn thµnh thÓ giao tö ®ùc. - C¸c phÇn bÊt thô cña hoa gåm c¸nh hoa tËp hîp l¹i thµnh trµng hay trµng hoa vµ c¸c l¸ ®µi tËp hîp l¹i thµnh ®µi hay ®µi hoa. §µi vµ trµng hîp l¹i thµnh bao hoa. - Trôc mang c¸c thµnh phÇn hoa gäi lµ ®Õ hoa. - PhÇn trôc d­íi hoa gäi lµ cuèng hoa, còng cã lo¹i hoa kh «ng cuèng. - L¸ mäc ë n¸ch hoa gäi lµ l¸ b¾c hay l¸ hoa. Hoa cã c¶ bé nhÞ ®ùc vµ bé nhÞ c¸i gäi lµ hoa l­ìng tÝnh, nÕu chØ cã bé nhÞ ®ùc hoÆc bé nhÞ c¸i gäi lµ hoa ®¬n tÝnh. Hoa ®ùc vµ hoa c¸i ë cïng trªn 1 c©y th× gäi lµ c©y cïng gèc. C¸c c©y kh¸c gäi lµ c©y kh¸c gèc hoÆc c©y ®a tÝnh. VÞ trÝ hoa ph©n biÖt hai kiÓu chÝnh: Hoa tËn cïng vµ hoa ë n¸ch. Còng cã khi cã kiÓu hoa mäc ë gi÷a lãng (hä cµ ). 4.2. Në hoa, thô phÊn, thô tinh: 4.2.1. Në hoa: Në hoa lµ tr¹ng th¸i cña qu¸ tr×nh sinh s¶n cña thùc vËt cã hoa. Hoa cã thÓ në bèn mïa (xu©n, h¹, thu, ®«ng) tuú theo lo¹i c©y. Nh÷ng c©y rông l¸ hµng n¨m (c©y g¹o) hoa cã thÓ në tr­íc khi l¸ ®©m chåi n¶y léc, hoa në cïng 1 lÇn víi l¸ (c©y bµng) hoÆc sau khi l¸ ®· ®©m chåi (c©y xoan). Hoa në vµo buæi s¸ng, tr­a, chiÒu nh­ng còng cã khi në vµo ban ®ªm (hoa quúnh). Thêi gian në hoa dµi ng¾n phô thuéc theo loµi vµ ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh. Cã nh÷ng loµi thêi gian në kÐo dµi mét vµi tuÇn, cã loµi suèt mÊy th¸ng; còng cã loµi hoa chØ në mét vµi giê lµ tµn, cã hoa s¸ng në chi Òu tµn (hoa phï dung) hoÆc në chØ d¨m ba ngµy lµ tµn. 36
  38. Trong chu kú sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y, thêi gian në hoa lÇn ®Çu tiªn cña c¸c loµi còng kh¸c nhau. Cã loµi në hoa vµo n¨m ®Çu, cã loµi në hoa vµo n¨m thø 2, thø 3, cã nh÷ng c©y gç m¸y chôc n¨m sau míi në hoa. Cã loµi chØ n¬ hoa mét lÇn råi chÕt, còng cã nh÷ng loµi trong thêi gian sèng në hoa nhiÒu lÇn. 4.2.2. Sù thô phÊn, thô tinh: Khi bao phÊn më h¹t phÊn ph¸t t¸n vµ ®­îc ®­a ®Õn ®Çu vßi nhÞ c¸i theo c¸c c¸ch kh¸c nhau. Cã hai lo¹i thô phÊn. a/ Thô phÊn chÐo: Lµ hiÖn t­îng h¹t phÊn cña hoa nµy r¬i vµo ®Çu nhÞ c¸i cña hoa kh¸c hoÆc c©y kh¸c. Thô phÊn chÐo lµ hiÖn t­îng phæ biÕn cña thùc vËt, mang tÝnh ­u viÖt h¬n vÒ mÆt di truyÒn. Thô phÊn chÐo cã thÓ thùc hiÖn nhê giã, nhê c«n trïng, nhê chim, nhê n­íc hoÆc nhê ng­êi. b/ Tù thô phÊn: (tù giao) Lµ hiÖn t­îng thô phÊn ë c¸c hoa l­ìng tÝnh khi h¹t phÊn tõ bao phÊn vµ tói ph«i cïng chÝn gÇn nh­ ®ång thêi víi nhau. Lóc bao phÊn chÝn, më ra, h¹t phÊn tung ra ngoµi r¬i vµo ®Çu nhÞ c¸i cña cïng hoa ®ã (c©y lóa). c/ Thô tinh: Lµ hiÖn t­îng h¹t phÊn r¬i trùc tiÕp vµo l¸ no·n (thùc vËt h¹t trÇn) hoÆc r¬i lªn nóm nhÞ nhê mét t¸c nh©n nµo ®ã: giã, c«n trïng (thùc vËt h¹t kÝn). H¹t phÊn sau khi r¬i lªn nóm nhÞ sÏ n¶y mÇm h×nh thµnh èng phÊn ®­a c¸c giao tö ®ùc tíi ph«i ®Ó kÕt hîp víi giao tö c¸i, ë ®ã h×nh thµnh hîp tö. 5. Qu¶ vµ H¹t: Trøng sau thô tinh lµ sù ph¸t triÓn cña ph«i vµ sù h×nh thµnh h¹t. §ång thêi hoa còng thay ®æi ®Ó ph¸t triÓn thµnh qu¶ trong ®ã bé nhÞ c¸i biÕn ®æi trë thµnh thµnh phÇn c¬ b¶n cña qu ¶. Bao hoa vµ c¸c nhÞ ®ùc th­êng hÐo ®i vµ rông. Sau thô phÊn, vßi nhÞ còng sÏ kh« ®i. Riªng bÇu th× ph¸t triÓn m¹nh vÒ kÝch th­íc vµ ph¸t triÓn biÕn ®æi m« häc, phÇn lín lµ thÝch nghi víi sù ph¸t t¸n h¹t vÒ sau. Qu¶ còng cã thÓ ph¸t triÓn kh«ng qua sù thô tinh vµ sù h×nh thµnh h¹t, hiÖn t­îng ®ã gäi lµ qu¶ trinh s¶n. VÝ dô: chuèi, døa, cam, chanh v.v 5.1. Qu¶: Cã thÓ ®Þnh nghÜa qu¶ lµ bÇu ®· chÝn. Nãi réng h¬n th× qu¶ cã nguån gèc tõ bé nhÞ c¸i vµ cã nh÷ng phÇn ngoµi bé nhÞ c¸i nh­ ®Õ ho¸, ®µi, trµng ®Òu cã thÓ tham gia vµo sù h×nh thµnh qu¶. Th­êng cã nh÷ng kiÓu qu¶ chÝn sau: 5.1.1. Qu¶ ®¬n: Ph¸t triÓn tõ mét nhÞ c¸i ®¬n ®éc, cã thÓ tõ mét l¸ no·n, hai l¸ hoÆc nhiÒu h¬n t¹o thµnh (®Ëu, cµ chua, mËn ) 5.1.2. Qu¶ tô: 37
  39. §­îc h×nh thµnh tõ bé nhÞ c¸i nhiÒu l¸ no·n rêi, mçi l¸ no·n ®­îc gi÷ nguyªn ë tr¹ng th¸i tr­ëng thµnh (qu¶ m©m x«i, d©u t©y ). 5.1.3. Qu¶ kÐp: Lµ qu¶ ph¸t triÓn tõ mét côm hoa, nghÜa lµ tõ tËp hîp cña bé nhÞ c¸i cña nhiÒu hoa (qu¶ d©u t»m, døa ). NÕu mét lo¹i qu¶ nµo ®ã cã chøa c¸c m« ngoµi l ¸ no·n th× ®­îc gäi lµ qu¶ gi¶ (qu¶ t¸o lµ qu¶ ®¬n gi¶; d©u t©y lµ qu¶ tô gi¶; qu¶ m©m x«i lµ qu¶ kÐp gi¶). 38
  40. H×nh 17. C¸c kiÓu qu¶ (Theo W.Heywood [5]) 5.2. V¸ch qu¶: V¸ch qu¶ cßn ®­îc gäi lµ vá qu¶. V¸ch qu¶ cã nghÜa bao gåm tÊt c¶ c¸c m« ngoµi m« cña l¸ no·n, nÕu nh­ c¸c m« ®ã dÝnh víi bÇu ®Ó thµnh qu¶. Vá qu¶ th­êng cã ba líp: vá qu¶ ngoµi, vá qu¶ gi÷a, vá qu¶ trong. 5.3. C¸c kiÓu qu¶: 5.3.1. Qu¶ kh«: Bao gåm qu¶ më (th­êng chøa mét sè h¹t) qu¶ ph¸t triÓn tõ mét l¸ no·n ®¬n (qu¶ ®¹i, qu¶ ®Ëu); qu¶ hîp; qu¶ ph¸t triÓn tõ bÇu cã hai hoÆc nhiÒu l¸ no·n 39
  41. (qu¶ c¶i, qu¶ nang); qu¶ kh«ng më gåm qu¶ ®ãng (hä lóa, hä cóc); qu¶ dÎ, qu¶ thãc, qu¶ cã c¸nh, qu¶ liÖt, qu¶ ph©n 5.3.2. Qu¶ mäng: Bao gåm qu¶ mäng cã vá (qu¶ lo¹i cam, qu¶ lo¹i bÝ); qu¶ kh«ng vá (qu ¶ h¹ch, qu¶ lo¹i t¸o). 5.4. Sù rông qu¶: Qu¶ cã thÓ rông ë c¸c giai ®o¹n kh¸c nhau, khi chÝn qu¶ rông cïng víi h¹t bªn trong (qu¶ kh«ng më, qu¶ mäng) hoÆc sau khi ®· ph¸t t¸n hÕt h¹t (qu¶ më). 5.5. H¹t H¹t ph¸t triÓn tõ no·n. V× vËy cã thÓ xem h¹t lµ no·n ®· chÝn. H¹t lµ c¬ quan b¶o tån nßi gièng. H¹t bao gåm c¸c bé phËn sau: 5.5.1. Vá h¹t: Ph¸t triÓn tõ mét hoÆc hai vá no·n, bao quanh h¹t. - Vá h¹t cã vai trß b¶o vÖ ph«i bªn trong; mét sè vá h¹t cã vai trß trong viÖc kiÓm tra sù n¶y mÇm. ë mét sè loµi vá h¹t cßn tham gia vµo sù ph¸t t¸n h¹t. 5.5.2. Néi nhò: Néi nhò lµ m« dù tr÷ chÊt dinh d­ìng cho ph«i vµ c©y mÇm ph¸t triÓn. Sù ph¸t triÓn vÒ sau cña néi nhò lµ kh¸c nhau, ®Æc tr­ng cho c¸c nhãm thùc vËt kh¸c nhau. Néi nhò bao gåm: Néi nhò nh©n; Néi nhò tÕ bµo, néi nhò tr¹ch t¶. H×nh 18. H¹t vµ ph«i tr­ëng thµnh ë mét sè c©y (Theo P.Raven [11]) 5.5.3. C¸c chÊt dinh d­ìng dù tr÷: 40
  42. PhÇn lín néi nhò lµ c¬ quan dù tr÷ chÊt dinh d­ìng. C¸c h¹t cña c¸c thùc vËt kh¸c nhau chøa c¸c chÊt dù tr÷ kh¸cn nhau. C¸c chÊt dù tr÷ th­êng lµ Carbohydrat (tinh bét, ®­êng ) protein, lipÝt, c¸c vitamin v.v II. Sinh tr­ëng - ph¸t triÓn cña c©y trångvµ nh÷ng nh©n tè ¶nh h­ëng: 1. §Þnh nghÜa: - Sinh tr­ëng lµ sù t¹o míi c¸c yÕu tè cÊu tróc mét c¸ch kh«ng thuËn nghÞch cña tÕ bµo, m« vµ toµn c©y vµ kÕt qu¶ dÉn ®Õn sù t¨ng vÒ sè l­îng, kÝch th­íc, thÓ tÝch, sinh khèi chung. Nãi chung sinh tr­ëng lµ sù t¨ng tr­ëng vÒ mÆt l­îng. - Ph¸t triÓn lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi vÒ chÊt bªn trong tÕ bµo, m« vµ toµn c©y dÉn ®Õn sù thay ®æi vÒ h×nh th¸i vµ chøc n¨ng cña chóng. 2. Ph©n lo¹i c©y theo chu kú sinh tr­ëng ph¸t triÓn: Dùa vµo chu kú sèng cña c©y mµ ng­êi ta chia thµnh c©y mét n¨m, c©y hai n¨m, c©y nhiÒu n¨m. 2.1. C©y mét n¨m: Lµ c¸c c©y kÕt thóc chu kú sèng (sinh tr­ëng, ra hoa kÕt qña ). kh«ng b¾t buéc ph¶i sang n¨m sau. VÝ dô c¸c c©y trång: lóa, ng«, khoai lang, s¾n, l¹c, ®Ëu v.v Khi ®¹t ®­îc mét møc ®é sinh tr­ëng ph¸t triÓn nhÊt ®Þnh th× chóng ra hoa kÕt qña vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh. 2.2. C©y hai n¨m: Lµ c©y mµ chu kú sèng cña nã b ¾t buéc ph¶i gèi tõ n¨m nµy sang n¨m sau míi ra hoa kÕt qu¶ b×nh th­êng. N¨m ®Çu chóng tr¶i qua giai ®o¹n sinh tr­ëng dinh d­ìng, sau mïa ®«ng l¹nh gi¸ th× ra hoa kÕt qu¶ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh. NÕu kh«ng tho¶ m·n ®iÒu kiÖn l¹nh th× chóng kh«ng r a hoa. VÝ dô: b¾p c¶i, su hµo 2.3. C©y nhiÒu n¨m: Cã chu kú sèng kÐo dµi trong nhiÒu n¨m. Chóng cã thÓ chØ ra hoa qu¶ mét lÇn råi chÕt (tre, tróc, nøa ) hoÆc ra hoa nhiÒu lÇn nh­ c©y ¨n qu¶, c©y c«ng nghiÖp, c©y l©m nghiÖp l©u n¨m. 3. C¸c giai ®o¹n sinh tr­ëng ph¸t triÓn: 3.1. Giai ®o¹n n¶y mÇm: Sù n¶y mÇm cña thùc vËt bao gåm sù n¶y mÇm cña h¹t, cña cñ, c¨n hµnh, chåi ngñ v.v nh­ng quan träng nhÊt lµ sù n¶y mÇm cña h¹t. Ng­êi ta ph©n biÖt hai kiÓu n¶y mÇm. 3.1.1. N¶y mÇm trªn ®Êt: 41
  43. Lµ kiÓu n¶y mÇm mµ vá h¹t ®­îc bËt tung ra ngoµi, kh«ng ph©n biÖt h¹t n»m trªn mÆt ®Êt hay h¹t n»m d­íi mÆt ®Êt. Tr­êng hîp nµy rÔ mÇm vµ trô d­íi l¸ mÇm sÏ ph¸t triÓn ra ®­îc. BÊt kú ë vÞ trÝ nµo rÔ còng ®­îc ®©m th¼ng xuèng ®Êt (c©y bé ®Ëu, thÇu dÇu ). 3.1.2. N¶y mÇm d­íi ®Êt: Lµ kiÓu n¶y mÇm mµ vá h¹t hoÆc l¸ mÇm vÉn ®­îc gi÷ l¹i ë d­íi ®Êt. VÝ dô: ®Ëu Hµ Lan, l¹c, ®Ëu t©y vµ ®a sè c©y mét l¸ mÇm. Khi h¹t n¶y mÇm, trong h¹t cã nh÷ng biÕn ®æi sinh lý sinh ho¸ quan träng, t¨ng møc ®é ­a n­íc, gi¶m ®é nhít, ho¹t ®éng cña c¸c enzym t¨ng lªn v.v - §Ó h¹t n¶y mÇm ®­îc thuËn lîi cÇn l­u ý ®Õn c¸c ®iÒu kiÖn ¶nh h­ëng nh­: chÊt l­îng h¹t gièng, nhiÖt ®é, n­íc, ¸nh s¸ng vµ oxy. H×nh 19. C¸c kiÓu n¶y mÇm A, B: Hai l¸ mÇm; C, D: Mét l¸ mÇm; A, C: N¶y mÇm trªn mÆt ®Êt B, D: N¶y mÇm d­íi mÆt ®Êt (Theo P.Raven [12] 3.2. Giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh d­ìng: 42
  44. Khi mÇm nhó lªn khái mÆt ®Êt, c©y b­íc vµo giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh d­ìng vµ kÕt thóc giai ®o¹n nµy khi c©y chÕt. Tuy nhiªn nãi chung giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh d­ìng chiÕm vÞ trÝ chñ yÕu vµo thêi kú ®Çu sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y, vµo giai ®o¹n cuèi c©y chuyÓn sang giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh thùc lµ chñ yÕu. Sinh tr­ëng sinh d­ìng lµ sù ph©n chia, d·n tÕ bµo, t¨ng kÝch th­íc vµ sè l­îng cña c¸c c¬ quan dinh d­ìng cña c©y trång vÝ dô rÔ, th©n, l¸, Tuú theo lo¹i c©y trång kh¸c nhau mµ giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh d­ìng nµy dµi ng¾n còng kh¸c nhau. CÇn l­u ý khi c©y chuyÓn qua giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh thùc th× sù ph¸t triÓn cña c¸c c¬ quan dinh d­ìng cña c©y (rÔ, th©n, l¸) còng vÉn cßn tiÕp tôc nh­ng ë møc ®é chËm h¬n nhiÒu, cã xu h­íng gi¶m dÇn ®Ó tËp trung chñ yÕu cho sù ph¸t triÓn cña c¸c c¬ quan sinh thùc (hoa, qu¶, h¹t, ) hoÆc c¬ quan dù tr÷ dinh d­ìng (cñ, th©n cñ ). 3.3. Giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh thùc: Giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh thùc lµ mét b­íc ngoÆt chuyÓn tõ giai ®o¹n sinh tr­ëng c¸c c¬ quan dinh d­ìng sang giai ®o¹n h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña c¸c c¬ quan sinh s¶n, tøc cã sù thay ®æi râ rÖt vÒ h×nh th¸i, chøc n¨ng Sù h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña c¸c c¬ quan sinh s¶n còng t uú thuéc vµo tõng lo¹i c©y trång. VÝ dô: C©y ng« sù h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n (cê vµ b¾p) ®­îc tiÕn hµnh rÊt sím (tõ khi c©y ng« b¾t ®Çu cã 4 l¸). Sau ®ã sù sinh tr­ëng cña c¬ quan dinh d­ìng (rÔ, th©n, l¸) tiÕn hµnh song song víi sù ph¸t triÓn cña c¬ qu an sinh s¶n (cê vµ b¾p) cho ®Õn khi c©y ng« ra hÕt l¸ vµ træ cê. Cßn qu¸ tr×nh sinh thùc cña c©y ¨n qu¶ (ph©n ho¸ mÇm hoa) phô thuéc vµo c¸c ®ît léc chåi (chåi xu«n, chåi thu, chåi ®«ng) vµ th­êng ph¶i qua mïa ®«ng l¹nh mÇm hoa míi ®­îc ph©n ho¸ tèt. 3.4. Mèi quan hÖ gi÷a sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn: Sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn lµ hai qu¸ tr×nh diÔn ra song song nªn khã ph©n biÖt ®­îc ranh giíi gi÷a chóng. §©y lµ hai mÆt cña qu¸ tr×nh biÕn ®æi chÊt vµ l­îng lu«n diÔn ra trong c¬ thÓ thùc vËt. Trong thùc tÕ hai qu¸ tr×nh nµy diÔn ra ®an xen nhau vµ rÊt khã t¸ch b¹ch. Ch¼ng h¹n h¹t n¶y mÇm thµnh c©y con lµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn. TiÕp sau ®ã lµ sù t¨ng vÒ sè l­îng, kÝch th­íc cña rÔ, th©n, l¸ ®­îc xem lµ sinh tr­ëng, sù ph©n ho¸, h×nh thµnh c¸c c¬ quan sinh s¶n (hoa , qu¶, h¹t ) th× l¹i lµ ph¸t triÓn. Víi môc ®Ých lîi Ých kinh tÕ kh¸c nhau cña m×nh mµ con ng­êi cã kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh c©y trång sao cho tû lÖ gi÷a hai giai ®o¹n ®ã lµ thÝch hîp nhÊt. VÝ dô: Víi c©y trång thu ho¹ch bé phËn th©n l¸ (rau, ®ay, mÝa, thuèc l¸ ) th× ph¶i kÐo dµi giai ®o¹n thø nhÊt vµ øc chÕ giai ®o¹n thø hai. §Ó ®¹t môc ®Ých ®ã cã thÓ sö dông nhiÒu biÖn ph¸p nh­ bãn ph©n, t­íi n­íc, gièng, ®iÒu chØnh ®é dµi chiÕu s¸ng, sö dông thuèc ®iÒu hoµ kÝch thÝch sinh tr­ëng. 43
  45. 4. Sù sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña thùc vËt víi c¸c nh©n tè ¶nh h­ëng: 4.1. Sö dông biÖn ph¸p kü thuËt ®Ó ®iÒu tiÕt sinh tr­ëng: * Cã thÓ sö dông ph©n ®¹m (bãn muén) ®Ó kÐo dµi giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh d­ìng, lµm chËm sù ph©n ho¸ ®ßng cña lóa. 4.2. Dïng c¸c chÊt kÝch thÝch, sinh tr­ ëng hoÆc øc chÕ sinh tr­ëng (®iÒu hoµ sinh tr­ëng) C¸c chÊt ®iÒu hoµ sinh tr­ëng ph¸t triÓn thùc vËt lµ c¸c chÊt h÷u c¬ cã b¶n chÊt ho¸ häc kh¸c nhau nh­ng ®Òu cã t¸c dông ®iÒu tiÕt qu¸ tr×nh sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y. * Tõ khi tÕ bµo trøng thô tinh p h¸t triÓn thµnh ph«i cho ®Õn khi c©y h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n, c¬ quan dù tr÷ vµ kÕt thóc chu kú sèng cña m×nh. - C¸c chÊt kÝch thÝch sinh tr­ëng bao gåm: Auxin, Giberelin, xytokinin. - C¸c chÊt øc chÕ sinh tr­ëng bao gåm: ABA, c¸c phenol, Etylen. 4.3. ¶nh h­ëng cña c¸c nh©n tè ngo¹i c¶nh: 4.3.1. NhiÖt ®é: Kho¶ng nhiÖt ®é mµ trong ®ã sinh tr­ëng ph¸t triÓn kh¸ réng. Kho¶ng nhiÖt ®é thÝch hîp, tèi cao, tèi thÊp, phô thuéc vµo tõng lo¹i gièng c©y trång, tõng giai ®o¹n sinh tr­ëng cña c©y, vÞ trÝ cña c©y. B an ngµy nhiÖt ®é cao thÝch hîp cho qu¸ tr×nh quang hîp; ban ®ªm nhiÖt ®é thÊp thÝch hîp cho sù tÝch luü chÊt kh«. 4.3.2. ¸nh s¸ng: Tuú theo lo¹i c©y trång mµ cã lo¹i c©y ­a s¸ng, lo¹i c©y ­a bãng. ChÊt l­îng ¸nh s¸ng (bao gåm c¶ b­íc sãng ¸nh s¸ng, thµnh phÇn quang phæ) vµ thêi gian chiÕu s¸ng (quang chu kú) còng cã sù thay ®æi râ ë tõng lo¹i c©y trång kh¸c nhau. 4.3.3. §é Èm: N­íc lµ yÕu tè rÊt cÇn thiÕt cho sù sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña c©y. C©y sinh tr­ëng m¹nh nhÊt khi tÕ bµo b·o hoµ n­íc. Tuy nhiªn k hi ®é Èm kh«ng khÝ xuèng thÊp (trêi kh« hanh) c©y tho¸t h¬i n­íc nhiÒu cã thÓ dÉn ®Õn c©y ngõng sinh tr­ëng, rông hoa, rông qu¶. 4.3.4. Hµm l­îng oxy: C©y xanh lµ c¬ thÓ h¸o khÝ nghÜa lµ cã ®Çy ®ñ oxy c©y míi sinh tr­ëng ph¸t triÓn tèt. Møc ®é oxy c©y cÇn cña c¸c c¬ quan kh¸c nhau còng kh¸c nhau. Tuú thuéc vµo tõng lo¹i c©y trång mµ møc ®é oxy cÇn cã kh¸c nhau. VÝ dô: ®Ëu t­¬ng bé rÔ sinh tr­ëng m¹nh ë nång ®é oxy lµ 6%; cµ chua 16%; trong khi ®ã rÔ lóa cã kh¶ n¨ng sinh tr­ëng trong ®iÒu kiÖn ®Êt ngËp n­íc . III. C¸c ®Æc tÝnh sinh lý chñ yÕu cña c©y trång: 1. Quang hîp: 44
  46. 1.1. Kh¸i niÖm chung vÒ quang hîp: 1.1.1. §Þnh nghÜa: Quang hîp lµ qu¸ tr×nh tæng hîp c¸c chÊt h÷u c¬ tõ c¸c chÊt v« c¬ ®¬n gi¶n lµ CO2 vµ H2O d­íi t¸c dông cña n¨ng l­îng ¸nh s¸ng mÆt trêi v µ sù tham gia cña s¾c tè diÖp lôc. XÐt vÒ b¶n chÊt cña qu¸ tr×nh biÕn ®æi n¨ng l­îng trong quang hîp th× quang hîp cã thÓ ®Þnh nghÜa: Quang hîp lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi quang n¨ng thµnh ho¸ n¨ng x¶y ra ë thùc vËt. 1.1.2. Ph­¬ng tr×nh tæng qu¸t cña quang hîp: ¸nh s¸ng CO + H O [CH O] + O 2 2 DiÖp lôc 2 2 S¶n phÈm quan träng nhÊt cña quang hîp lµ ®­êng glucosa. V× vËy ta cã ph­¬ng tr×nh tæng qu¸t cña quang hîp lµ: ¸nh s¸ng 6CO + 6H O 2 2 DiÖp lôc C6H12O6 + 6O2 (Glucosa) Qu¸ tr×nh nµy diÔn ra trong c©y v« cïng phø c t¹p. V× vËy khi nghiªn cøu b¶n chÊt cña quang hîp, ng­êi ta ®· chia qu¸ tr×nh nµy thµnh 2 pha: ¸nh s¸ng Pha s¸ng : 12H O 12[H ] + 6O 2 DiÖp lôc 2 2 Pha tèi : 6CO2 + 12 [H2] C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + 6H2O ¸nh s¸ng DiÖp lôc C6H12O6 + 6O2 (Glucosa) 45
  47. So đo Quang hợp của thực vật 1.1.3. ý nghÜa cña quang hîp: Quang hîp cña c©y xanh cã mét vai trß v« cïng to lín ®èi víi ho¹t ®éng sèng cña mäi sinh vËt trªn tr¸i ®Êt, trong ®ã cã con ng­êi. a/ Ho¹t ®éng quang hîp cña thùc vËt : Cung cÊp mét nguån c¸c chÊt h÷u c¬ v« cïng phong phó vµ ®a d¹ng kh«ng nh÷ng ®¸p øng cho nhu cÇu chÝnh m×nh mµ cßn tho¶ m·n mäi nhu cÇu vÒ dinh d­ìng cña mäi sinh vËt kh¸c trªn tr¸i ®Êt (trong ®ã cã c¸c sinh vËt kh«ng cã kh¶ n¨ng quang hîp nh­ ®éng vËt, con ng­êi ). b/ Ho¹t ®éng quang hîp ®¶m b¶o sù c©n b»ng tû lÖ O 2 / CO2 trong khÝ quyÓn: ThuËn lîi cho c¸c ho¹t ®éng sèng cña mäi sinh vËt. TÊt c¶ sinh vËt ®Òu hÊp thu O2 ®Ó h« hÊp vµ l¹i th¶i CO 2 vµo khÝ quyÓn (ch­a kÓ l­îng CO2 th¶i ra ®¸ng kÓ vµo m«i tr­êng do ho¹t ®éng ph©n huû chÊt h÷u c¬ cña vi sinh vËt, ph­¬ng tiÖn giao th«ng, c¸c nhµ m¸y c«ng nghiÖp ). Sù trao ®æi khÝ O2 vµ CO2 ng­îc chiÒu nhau gi÷a hai qu¸ tr×nh ®ã ®· ®¶m b¶o mét sù c©n b»ng kh¸ æn ®Þnh vÒ nång ®é «xy vµ cacbonic trong khÝ quyÓn. ChÝnh v× vËy c©y xanh cã vai trß quan träng lµ lµm trong s¹ch kh«ng khÝ. c/ §èi víi con ng­êi quang hîp cã vai trß v« cïng to lín: - Cung cÊp mét nguån n¨ng l­îng rÊt phong phó cho mäi nhu cÇu cña con ng­êi trªn tr¸i ®Êt. - Cung cÊp cho con ng­êi mét nguån nguyªn liÖu v« cïng phong phó vµ ®a d¹ng cho c«ng nghiÖp nh­ c«ng nghiÖp gç, dÖt, giÊy, thuèc l¸, ®­êng C¸c c«ng nghiÖp ph¸t triÓn hoµn toµn phô thuéc vµo s¶n phÈm cña thùc vËt, tøc lµ s¶n phÈm quang hîp. Víi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp, ho¹t ®éng quang hîp quyÕt ®Þnh 90 -95% n¨ng suÊt c©y trång. 1.2. C¬ quan lµm nhiÖm vô quang hîp: 1.2.1. L¸: L¸ lµ c¬ quan chñ yÕu lµm nhiÖm vô quang hîp. Sau ®ã c¸c phÇn xanh kh¸c trong c©y còng cã kh¶ n¨ng quang hîp. L¸ cã nh÷ng ®Æc ®iÓm (®Æc biÖt vÒ h×nh th¸i, cÊu t¹o gi¶i phÉu) thÝch hîp víi chøc n¨ng quang hîp bao gåm: a/ H×nh th¸i l¸: 46
  48. Cã d¹ng b¶n mang tÝnh h­íng quang râ rÖt, cã kh¶ n¨ng xoay chuyÓn cho mÆt ph¼ng cña l¸ vu«ng gãc víi tia s¸ng mÆt trêi ®Ó nhËn ®­îc nhiÒu n¨ng l­îng ¸nh s¸ng. b/ Gi¶i phÉu l¸: M« ®ång ho¸, n¬i x¶y ra qu¸ tr×nh quang hîp lµ m« dËu vµ m« khuyÕt. TÕ bµo m« dËu n»m d­íi líp biÓu b× trªn cña l¸ vµ chøa nhiÌu lôc l¹p. lµ c¬ quan chÝnh thùc hiÖn quang hîp. TÕ bµo m« khuyÕt n»m s¸t ngay d­íi c¸c líp tÕ bµo m« dË u. Gi÷a c¸c tÕ bµo m« khuyÕt cã rÊt nhiÒu kho¶ng trèng gäi lµ gian bµo. Gian bµo th«ng víi kh«ng khÝ b»ng c¸c lç khÝ khæng. C¸c kho¶ng gian bµo cña l¸ chøa CO 2 vµ h¬i n­íc ®Ó cung cÊp cho qu¸ tr×nh quang hîp. Trong c¸c tÕ bµo m« khuyÕt còng cã chøa lôc l¹p (nh­ng víi sè l­îng Ýt) vµ còng cã kh¶ n¨ng thùc hiÖn quang hîp. - Trong l¸ cßn cã m¹ng l­íi m¹ch dÉn dµy ®Æc lµm nhiÖm vô quang hîp,còng nh­ ®­a s¶n phÈm quang hîp ®Õn c¸c c¬ quan kh¸c trong c©y. - Ngoµi ra cßn cã biÓu b× trªn vµ d­íi cña l¸ cã nhiÖm vô b¶o vÖ l¸ vµ gi¶m sù tho¸t h¬i n­íc. - Trªn biÓu b× mÆt d­íi (vµ c¶ mÆt trªn) cña l¸ cã rÊt nhiÒu khÝ khæng. Tuy diÖn tÝch khÝ khæng chØ chiÕm kho¶ng 1% diÖn tÝch l¸ nh­ng CO 2 ®i qua khÝ khæng rÊt nhanh. Nhê cã qu¸ tr×nh ®ãng më khÝ khæng mµ c©y cã kh¶ n¨n g ®iÒu chØnh sù x©m nhËp CO 2 vµo l¸ vµ h¬i n­íc tho¸t ra ngoµi. 1.2.2. Lôc l¹p (Chloroplast) L¸ lµ c¬ quan lµm nhiÖm vô quang hîp, nh­ng lôc l¹p chÝnh lµ bµo quan thùc hiÖn chøc n¨ng quang hîp cña c©y xanh. a/ H×nh th¸i lôc l¹p: RÊt ®a d¹ng (h×nh cèc, vu«ng, sao, b¶n, bÇu dôc v.v ). VÝ dô: víi h×nh bÇu dôc th× lôc l¹p cã thÓ xoay chuyÓn bÒ mÆt ®Ó cã thÓ tiÕp xóc víi ¸nh s¸ng nhiÒu hay Ýt tuú theo c­êng ®é ¸nh s¸ng chiÕu tíi. b/ Sè l­îng: RÊt kh¸c nhau ë c¸c loµi thùc vËt kh¸c nhau. VÝ dô: §èi víi T¶o, mçi tÕ bµo chØ cã mét lôc l¹p; ®èi víi thùc vËt bËc cao mçi tÕ bµo cña m« ®ång ho¸ cã kho¶ng 20-100 lôc l¹p. c/ KÝch th­íc: Trung b×nh kho¶ng 4-6m bÒ mÆt vµ 2-3m bÒ dµy (lôc l¹p cã h×nh bÇu dôc). d/ CÊu tróc cña lôc l¹p: 47
  49. Storma Membran Thilacoit Bao gåm: * Mµng: bao bäc xung quanh lôc l¹p: Lµm nhiÖm vô bao bäc, b¶o vÖ, cßn cã mét chøc n¨ng quan träng lµ kiÓm tra tÝnh thÊm cña c¸c chÊt ®i vµo hoÆc ®i ra khái lôc l¹p. * HÖ thèng mµng quang hîp hay gäi lµ thilacoit. * §¬n vÞ quang hîp: gåm hÖ thèng s¾c tè I (gåm nhiÒu phÇn tö diÖp lôc a vµ mét Ýt ph©n tö diÖp lôc b) vµ hÖ thèng s¾c tè II (gåm mét sè ph©n tö diÖp lôc a, Ýt ph©n tö diÖp lôc b vµ caroten). * C¬ chÊt: Lµ kh«ng gian cßn l¹i trong lôc l¹p. T¹i ®©y x¶y ra c¸c chu tr×nh quang hîp tøc thùc hiÖn pha tèi cña quang hîp. e/ C¸c lo¹i lôc l¹p: Cã hai lo¹i: * Lôc l¹p cña tÕ bµo thÞt l¸: cã nhiÖm vô thùc hiÖn chu tr×nh C4 (cè ®Þnh CO2) cña quang hîp. * Lôc l¹p cña tÕ bµo bao quanh bè m¹ch: Thùc hiÖn chu tr×nh C 3 (khö CO2) cña quang hîp. g/ Chøc n¨ng cña lôc l¹p: * Thùc hiÖn qu¸ tr×nh quang hîp tøc lµ biÕn ®æi n¨ng l­îng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng l­îng ho¸ häc tÝch luü trong c¸c chÊt h÷u c¬. * Thùc hiÖn di truyÒn tÕ bµo chÊt, di truyÒn mét sè tÝnh tr¹ng ngoµi nh©n v× nã cã AND vµ ARN riªng cho lô c l¹p. 1.2.3. C¸c s¾c tè quang hîp: 48
  50. A. Nhãm s¾c tè xanh - DiÖp lôc: a/ B¶n chÊt ho¸ häc cña diÖp lôc: Cã 5 lo¹i diÖp lôc: a, b, c, d, e. - Thùc vËt th­îng ®¼ng chØ cã hai lo¹i diÖp lôc a vµ b. - DiÖp lôc c, d, e cã trong vi sinh vËt, rong, t¶o. C«ng thøc ho¸ häc cña diÖp lôc: DiÖp lôc a: C55H72O5N4Mg DiÖp lôc b: C55H70O6N4Mg b/ §Æc tÝnh ho¸ häc cña diÖp lôc (Chlorophill) - Chlorophill kh«ng tan trong n­íc, chØ tan trong c¸c dung m«i h÷u c¬. - Nã cã ph¶n øng ®Æc tr­ng cña mét este lµ ph¶n øng xµ phßng ho¸ k hi t¸c dông víi kiÒm ®Ó t¹o nªn muèi chlorophillat. - T¸c dông víi axit ®Ó t¹o nªn hîp chÊt pheophitin cã kÕt tña mµu n©u, trong ®ã nh©n Mg bÞ thay thÕ bëi H 2. - Cã thÓ t¸c dông víi mét kim lo¹i kh¸c, kim lo¹i nµy sÏ ®Èy H 2 ra khái ph©n tö pheophitin ®Ó thay thÕ vµo vÞ trÝ cña Mg trong ph©n tö diÖp lôc, t¹o nªn mét hîp chÊt c¬ kim cã mµu xanh rÊt bÒn. - Sù mÊt mµu cña diÖp lôc: Dung dÞch chøa diÖp lôc ngoµi ¸nh s¸ng khi cã mÆt cña O2 sÏ mÊt mµu v× nã bÞ quang oxy ho¸. + Phản ứng xà phòng hóa. COOCH3 COOK CH3OH C32H30ON4Mg + KOH = C32H30ON4Mg + COOC20H39 COOK C20H39OH + Tác dụng với axit. COOCH3 COOCH3 C32H30ON4Mg + HCl = C32H30ON4H2 + MgCl2 COOC20H39 COOC20H39 c/ §Æc tÝnh quang häc cña diÖp lôc : 49
  51. Bao gåm: * TÝnh huúnh quang cña diÖp lôc: Huúnh qu ang lµ biÓu hiÖn sù hÊp thu ¸ng s¸ng ®Çu tiªn cña ph©n tö diÖp lôc vµ lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch s¬ cÊp cña ph©n tö diÖp lôc. * TÝnh l©n quang cña diÖp lôc: Còng gÇn t­¬ng tù nh­ huúnh quang. §©y lµ tr¹ng th¸i kÝch thÝch thø cÊp cña ph©n tö diÖp lôc víi thêi gian sèng dµi h¬n tr¹ng th¸i huúnh quang. * Quang phæ hÊp thu cña diÖp lôc. Lµ sù hÊp thu ¸nh s¸ng cã chän läc cña diÖp lôc. Cã thÓ nãi r»ng chØ cã ¸nh s¸ng ®­îc diÖp lôc hÊp thu míi cã kh¶ n¨ng quang hîp. Bëi vËy trong ¸nh s¸ng mÆt trêi chiÕu ®Õn l¸ c©y th× chØ cã ¸nh s¸ng ®á vµ ¸nh s¸ng xanh tÝm míi cã kh¶ n¨ng biÕn ®æi thµnh n¨ng l­îng ho¸ häc trong quang hîp mµ th«i. d/ Sinh tæng hîp diÖp lôc: DiÖp lôc ®­îc tæng hîp tõ axit sucxinic qua nhiÒu giai ®o¹n rÊt phøc t¹p. Cã thÓ tãm t¾t c¸c giai ®o¹n tæng hî p diÖp lôc nh­ sau: - Gluxin + Sucxinyl - CoA Vßng pyrol protoporphyrin - Protoporphyrin Mg Protochlorophillit 50
  52. hv, 2H - Protochlorophillit Chlorophyllit phytol - Chlorophillit Chlorophill (DiÖp lôc) C¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh quan träng cho q u¸ tr×nh tæng hîp diÖp lôc bao gåm ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é, c¸c nguyªn tè kho¸ng nh­ N, Mg, P, Fe ThiÕu c¸c ®iÒu kiÖn ®ã l¸ sÏ cã mµu vµng hoÆc b¹c tr¾ng (do diÖp lôc kh«ng ®­îc h×nh thµnh). e/ Vai trß cña diÖp lôc trong quang hîp: Cã 3 vai trß quan träng: * HÊp thu n¨ng l­îng ¸nh s¸ng mÆt trêi. * Di tró n¨ng l­îng (vËn chuyÓn n¨ng l­îng) vµo trung t©m ph¶n øng. * Tham gia biÕn ®æi n¨ng l­îng ¸nh s¸ng thµnh n¨ng l­îng ho¸ häc t¹i trung t©m ph¶n øng. B. Nhãm s¾c tè vµng - Cartenoit: - Lµ c¸c s¾c tè (vµng, da cam) lu«n lu«n ®i kÌm víi diÖp lôc nªn gäi lµ s¾c tè “vÖ tinh” cña diÖp lôc vµ tû lÖ diÖp lôc/carotenoit th­êng b»ng 3/1. - Carotenoit ®­îc chia thµnh hai nhãm theo cÊu t¹o ho¸ häc: * Caroten (C40H56) lµ mét lo¹i cacbua hydro ch­a b·o hoµ, chØ tan trong dung m«i h÷u c¬. Caroten lµ nguån vitamin A quan träng cã nhiÒu trong qu¶ gÊc, ®u ®ñ chÝn, cµ rèt cung cÊp cho con ng­êi. * Xantophyl (C40H56On ; n tõ 1-6) Quang phæ hÊp thu cña nhãm s¾c tè Carotenoit ë vïng ¸nh s¸ng xanh cã b­íc sãng 451-481nm. Kh¶ n¨ng hÊp thu ¸nh s¸ng cña Carotenoit lµ do hÖ thèng liªn kÕt ®«i, ®¬n quyÕt ®Þnh. Carotenoit ®­îc chia thµnh hai nhãm nhá theo tÝnh chÊt sinh lý: Carotenoit s¬ cÊp vµ Carotenoit thø cÊp. - Vai trß cña Carotenoit : + Läc ¸nh s¸ng vµ b¶o vÖ cho diÖp lôc + Vai trß quan träng nhÊt lµ tham gia vµo qu¸ tr×nh quang hîp. 1.3. B¶n chÊt cña qu¸ tr×nh quang hîp: Qu¸ tr×nh quang hîp ®­îc chia thµnh hai giai ®o¹n: - Giai ®o¹n cÇn ¸nh s¸ng trùc tiÕp bao gåm c¸c ph¶n øng quang ho¸ gäi lµ pha s¸ng. - Giai ®o¹n tiÕp theo kh«ng cÇn ¸nh s¸ng trùc tiÕp mµ gåm c¸c ph¶n øng ho¸ sinh cã sù tham gia cña hÖ thèng enzym gäi lµ pha tèi. 1.3.1. Pha s¸ng vµ sù tham gia cña diÖp lôc trong quang hîp: Néi dung cña pha s¸ng: HÊp thu n¨ng l­îng ¸nh s¸ng bëi diÖp lôc, vËn chuyÓn n¨ng l­îng hÊp thu vµ o trung t©m ph¶n øng vµ t¹i ®Êy n¨ng l­îng ¸nh s¸ng ®­îc biÕn ®æi thµnh n¨ng l­îng ho¸ häc cña c¸c liªn kÕt cao n¨ng cña ph©n tö ATP (Adenosin Triphotphat) vµ t¹o nªn hîp chÊt khö m¹nh NADPH 2 51
  53. (Nicotiamit Adenin Dinucleotitphotphat khö. Pha s¸ng gåm hai gi ai ®o¹n kÕ tiÕp nhau: a/ Giai ®o¹n quang vËt lý: §©y lµ giai ®o¹n mang b¶n chÊt vËt lý thuÇn tuý bao gåm qu¸ tr×nh hÊp thu n¨ng l­îng ¸nh s¸ng vµ qu¸ tr×nh vËn chuyÓn n¨ng l­îng vµo trung t©m ph¶n øng. b/ Giai ®o¹n quang ho¸ häc: Gåm hµng lo¹t c¸c ph¶n øng quang ho¸ häc. Qu¸ tr×nh nµy gäi lµ qu¸ tr×nh photphoryl ho¸. Qu¸ tr×nh quang photphoryl bao gåm hai qu¸ tr×nh: Qu¸ tr×nh chuyÓn vËn ®iÖn tö vµ qu¸ tr×nh quang photphory ho¸. Hai qu¸ tr×nh x¶y ra song song víi nhau. 1.3.2. Pha tèi vµ sù ®ång ho¸ CO 2 trong quang hîp: Pha tèi diÔn ra víi hai néi dung c¬ b¶n: Cè ®Þnh CO 2 vµ khö CO2. Tuú thuéc vµo con ®­êng ®ång ho¸ CO 2 trong quang hîp kh¸c nhau mµ ng­êi ta chia thÕ giíi thùc vËt thµnh ba nhãm: a/ Nhãm thùc vËt C3: Bao gåm nh÷ng thùc vËt mµ con ®­êng quang hî p cña chóng chØ thùc hiÖn duy nhÊt mét chu tr×nh quang hîp lµ C 3 (chu tr×nh calvin). §­îc gäi lµ chu tr×nh C 3 (chu tr×nh calvin - tªn nhµ b¸c häc Mü ®Çu tiªn ph¸t hiÖn ra chu tr×nh nµy) v× s¶n phÈm ®Çu tiªn t¹o nªn trong chu tr×nh nµy lµ mét hîp chÊt cã 3C lµ axit photphoglyxeric (APG). Chu tr×nh nµy cã 3 giai ®o¹n: + Giai ®o¹n cè ®Þnh CO 2 + Giai ®o¹n khö CO 2 + Giai ®o¹n t¸i t¹o chÊt nhËn (RDP) b/ Nhãm thùc vËt C4 : Gåm c¸c thùc vËt mµ con ®­êng quang hîp cña chóng lµ sù liªn kÕt gi÷a hai chu tr×nh quang hîp lµ chu tr×nh C4 vµ chu tr×nh C3. Chu tr×nh C4 do mét sè nhµ khoa häc (®øng ®Çu lµ Hatch vµ Slack) ph¸t hiÖn ra khi nghiªn cøu mét sè c©y trång cã nguån gèc nhiÖt ®íi (mÝa, ng«, cao l­¬ng, rau dÒn, cá gÊu ). - §­îc gäi lµ chu tr×nh C 4 v× s¶n phÈm ®Çu tiªn t¹o nªn trong chu tr×nh nµy lµ mét hîp chÊt cã 4C lµ axit oxaloaxetic. c/ Nhãm thùc vËt CAM (Crassulaceam Acid Metabolism): Bao gåm nh÷ng thùc vËt thùc hiÖn con ®­êng quang hîp thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn kh« h¹n, b¾t buéc ph¶i ®ãng khÝ khæng vµo ban ngµy vµ chØ më khÝ khiæng vµo ban ®ªm (vÝ dô døa, x­¬ng rång, hµnh tái ); NghÜa lµ sù cè ®Þnh CO 2 ®­îc tiÕn hµnh vµo ban ®ªm, vµ sù khö CO 2 vµo ban ngµy. §©y lµ con ®­êng quang hîp thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn kh« h¹n cña c¸c thùc vËt mäng n­íc. Nhê con ®­êng quang hîp nµy mµ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña chóng rÊt cao, h¬n h¼n c¸c thùc vËt chÞu h¹n kh¸c. 1.3.3. Quang h« hÊp (H« hÊp s¸ng) 52
  54. Cã hai lo¹i h« hÊp x¶y ra ë thùc vËt: H« hÊp tèi vµ h« hÊp s¸ng * H« hÊp tèi: Qu¸ tr×nh nµy cã thÓ x¶y ra trong tèi vµ c¶ ngoµi s¸ng. §©y lµ chøc n¨ng sinh lý c¬ b¶n cña tÊt c¶ thÕ giíi sinh vËt (sÏ tr×nh bµy ë phÇn sau). * H« hÊp s¸ng: Lµ qu¸ tr×nh ph©n gi¶i chÊt h÷u c¬ vµ gi¶i phãng CO 2 nh­ h« hÊp tèi nh­ng kh«ng gi¶i phãng n¨ng l­îng. Qu¸ tr×nh nµy chØ x¶y ra ngoµi s¸ng vµ chØ ë mét sè thùc vËt nhÊt ®Þnh mµ th«i (®Æc biÖt nhãm thùc vËt C3). §iÒu kiÖn ®Ó x¶y ra h« hÊp s¸ng tr­íc tiªn lµ cã chiÕu s¸ng; ngoµi ra th­êng x¶y ra m¹nh mÏ khi gÆp nhiÖt ®é cao, c­êng ®é ¸nh s¸ng m¹nh vµ nång ®é oxy cao. * ý nghÜa cña quang h« hÊp: - H« hÊp tèi th­êng tiªu hao kho¶ng 20% l­îng chÊt h÷u c¬ t¹o ra trong quang hîp, cßn h« hÊp s¸ng ph©n gi¶i mét l­îng chÊt h÷u c¬ lín h¬n nhiÒu. Víi c©y C3 th× quang h« hÊp cã thÓ lµm gi¶m 30 -50% n¨ng suÊt c©y trång. 1.4. Quang hîp vµ n¨ng suÊt c©y trång: 1.4.1. Ho¹t ®éng quang hîp quyÕt ®Þnh 90-95% n¨ng suÊt c©y trång: S¶n phÈm thu ho¹ch bao gåm ®­êng, tinh bét, protein, chÊt bÐo NÕu ®em ph©n tÝch thµnh phÇn ho¸ häc cña s¶n phÈm thu ho¹ch ta ®­îc: C chiÕm 45%, O kho¶ng 42-45%, H kho¶ng 6,3% chÊt kh«; tæng céng ba nguyªn t è nµy trong s¶n phÈm lµ 93-95% khèi l­îng chÊt kh«; cßn l¹i kho¶ng d­íi 10% lµ c¸c nguyªn tè kho¸ng. Nh­ vËy kho¶ng 90 -95% s¶n phÈm thu ho¹ch c©y lÊy tõ khÝ CO2 vµ H2O th«ng qua ho¹t ®éng quang hîp cña l¸ c©y. V× vËy tÊt c¶ c¸c biÖn ph¸p ®iÒu chØnh n¨ng su Êt c©y trång ®Òu ph¶i th«ng qua ®iÒu chØnh ho¹t ®éng cña bé m¸y quang hîp. N¨ng suÊt c©y trång gåm hai lo¹i: N¨ng suÊt sinh vËt häc vµ n¨ng suÊt kinh tÕ. 1.4.2. N¨ng suÊt sinh vËt häc vµ biÖn ph¸p n©ng cao n¨ng suÊt sinh vËt häc: a/ §Þnh nghÜa: N¨ng suÊt sinh vËt häc lµ tæng l­îng chÊt kh« mµ c©y trång tÝch luü ®­îc trªn mét diÖn tÝch ®Êt trång trät trong mét thêi gian nhÊt ®Þnh (vô, n¨m hay chu tr×nh sinh tr­ëng). N¨ng suÊt sinh vËt häc (NSSVH) ®­îc tÝnh theo biÓu th­íc sau: FCO .Ke.L C = 2 1000 C = Lµ chÊt kh« ®­îc tÝnh theo ®¬n vÞ kg/ha/ngµy ®ªm. L = DiÖn tÝch l¸ trªn ha (m 2 l¸/ha): Ke = Lµ tû sè gi÷a FK/Fco2 vµ ®­îc gäi lµ hÖ sè hiÖu qu¶ cña quang hîp. Th­êng gi¸ trÞ cña Ke tõ 0,3 - 0,5, trong ®iÒu kiÖn bÊt lîi Ke cã thÓ b»ng 0. + Fco2 lµ l­îng Co2 c©y trång ®ång ho¸ ®­îc trªn 1 ®¬n vÞ diÖn tÝch l¸ 1m2/ngµy ®ªm (tÝnh b»ng gam). 2 + FK lµ l­îng chÊt kh« c©y t¹o thµnh còng trªn diÖn tÝch l¸ 1m /ngµy ®ªm (tÝnh b»ng gam). - 1000 = Lµ hÖ sè quy ®æi tõ gam ra kg. 53
  55. C«ng thøc tæng qu¸t nh­ sau: n FCO2 .Ke.L NSsvh  = (t¹/ha) 1 100.000 0 (n lµ thêi gian sinh tr­ëng cña c©y trång tõ trång ®Õn thu ho¹ch 100.000 hÖ sè quy ®æi tõ kg ra t¹). Trong thùc tÕ n¨ng suÊt sinh vËt häc lµ n¨ng suÊt th©n l¸ rÔ céng víi n¨ng suÊt kinh tÕ (tÝnh theo chÊt kh«). b/ BiÖn ph¸p n©ng cao n¨ng suÊt sinh vËt häc: gåm 3 nhãm chØ tiªu: * BiÖn ph¸p n©ng cao diÖn tÝch l¸. DiÖn tÝch l¸ chÝnh lµ c¬ quan quang hîp ®Ó t¹o ra c¸c chÊt h÷u c¬ tÝnh luü vµo c©y trång t¹o thµnh n¨ng suÊt. Do ®ã vÒ nguyªn t¾c, t¨ng diÖn tÝch l¸ lµ biÖn ph¸p quan träng ®Ó t¨ng n¨ng suÊt c©y trång. Tuy nhiªn møc ®é t¨ng diÖn tÝch l¸ trong mét quÇn thÓ c©y trång cßn phô thuéc vµo gièng, phô thuéc vµo giai ®o¹n sinh tr­ëng cña c©y trång; nÕu diÖn tÝch lµ qu¸ cao th× sÏ cã sù che khuÊt ¸nh s¸ng cña c¸c tÇng l¸ d­íi lµm tiªu hao n¨ng l­îng chÊt h÷u c¬, nÕu di Ön tÝch l¸ qu¸ thÊp sÏ l·ng phÝ n¨ng l­îng ¸nh s¸ng ®Ó tiÕn hµnh quang hîp. V× vËy: DiÖn tÝch l¸ tèi ­u cña mét quÇn thÓ lµ diÖn tÝch l¸ cho kh¶ n¨ng tÝch luü cao nhÊt hay nãi c¸ch kh¸c l µ cã hiÖu suÊt quang hîp cao nhÊt. - CÇn x¸c ®Þnh ®éng th¸i ph¸t triÓ n diÖn tÝch l¸ cña c«ng trång qua tõng giai ®o¹n sinh tr­ëng ph¸t triÓn ®Ó cã sù ®iÒu chØnh thÝch hîp. §éng th¸i ®ã lµ mét ®­êng cong liªn tôc mµ cã ®Ønh lµ cùc ®¹i cña diÖn tÝch l¸. - §Ó x¸c ®Þnh diÖn tÝch l¸ cña c©y trång, quÇn thÓ c©y trång th­êng cã ha i chØ tiªu: + ChØ sè diÖn tÝch l¸ (hay cßn gäi lµ hÖ sè diÖn tÝch l¸) ®­îc ký hiÖu lµ LAI vµ ®o b»ng m2 l¸/m2 ®Êt. + ThÕ n¨ng quang hîp: ®­îc ®o b»ng tæng sè m 2 l¸ cña quÇn thÓ tÝnh theo tõng ngµy trong suèt ®êi sèng cña c©y. - C¸c biÖn ph¸p n©ng cao diÖn tÝch lµ bao gåm: + Chän gièng cã hÖ sè l¸ tèi ­u cao. + Sö dông ph©n bãn (®Æc biÖt lµ §¹m) ®Ó n©ng cao diÖn tÝch l¸. Tuy nhiªn còng cÇn bãn c©n ®èi NPK. + §iÒu chØnh mËt ®é trång thÝch hîp ®Ó l¸ sö dông ®­îc ¸nh s¸ng mét c¸ch tèi ­u. + Ngoµi ra cßn tuú thuéc vµo møc ®é th©m canh, ®é mµu më cña ®Êt vµ biÖn ph¸p phßng trõ s©u bÖnh. * §iÒu chØnh ho¹t ®éng quang hîp. Ho¹t ®éng quang hîp cña c©y bao gåm chñ yÕu: - C­êng ®é quang hîp: §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng ho¹t ®éng quang hîp cña c¸c quÇn thÓ c©y trång kh¸c nhau. C­ê ng ®é quang hîp cµng cao th× kh¶ n¨ng ®ång 54
  56. ho¸ CO2 cµng nhiÒu vµ n¨ng suÊt sinh vËt häc cµng cao. ChØ tiªu nµy thay ®æi phô thuéc vµo gièng, c¬ quan kh¸c nhau, giai ®o¹n sinh tr­ëng, ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh - HiÖu suÊt quang hîp (HSQH) §­îc tÝnh theo c«ng thøc: P P HSQH 2 1 (gam/m2 l¸/ngµy ®ªm) 1/ 2(L1 L2 ) T Trong ®ã: + P1 vµ P2 lµ khèi l­îng chÊt kh« ban ®Çu vµ sau T ngµy (gam) 2 + L1 vµ L2 lµ diÖn tÝch l¸ ban ®Çu vµ sau T ngµy (m ) - HSQH ®¸nh gi¸ kh¶ n¨ng tÝch luü cña quÇn thÓ c©y trång (l­îng chÊt h÷u c¬ t¹o ra trong quang hîp trõ ®i l­îng chÊt h÷u c¬ tiªu hao trong h« hÊp) nªn nã ph¶n ¸nh n¨ng suÊt c©y trång. - HSQH còng thay ®æi theo c¸c giai ®o¹n sinh tr­ëng cña c©y. * BiÖn ph¸p n©ng cao c­êng ®é vµ HSQH: - Chän gièng cã ho¹t ®éng quang hîp tèi ­u. - Bè trÝ c¸c ®iÒu kiÖn tèi ­u: Thêi vô thÝch hîp nhÊt, bãn ph©n c©n ®èi, ®iÒu tiÕt n­íc hîp lý, mËt ®é kho¶ng c¸ch trång thÝch hîp v.v * §iÒu chØnh thêi gian quang hîp: Thêi gian quang hîp cña c©y bao gåm thêi gian quang hîp trong ngµy, trong n¨m vµ tuæi thä cña c¬ quan quang hîp, chñ yÕu lµ tuæi thä cña l¸. - Thêi gian quang hîp trong ngµy ë c¸c n­íc nhiÖt ®íi th­êng ng¾n h¬n c¸c n­íc «n ®íi. Tuy nhiªn, thêi gian quang hîp trong n¨m cña c¸c n­íc nhiÖt ®íi dµi h¬n nhiÒu. §iÒu ®ã gi¶i thÝch t¹i sao n¨ng suÊt c©y trång (vÝ dô khoai t©y) ë c¸c n­íc «n ®íi l¹i cao h¬n c¸c n­íc nhiÖt ®íi. Nh­ng ng­îc l¹i c¸c n­íc nhiÖt ®íi cã thÓ tËn dông thêi gian quang hîp suèt n¨m b»ng c¸ch bè trÝ nhiÒu vô trång trät trong mét n¨m trong lóc ®ã c¸c n­íc «n ®íi th­êng mét n¨m chØ cã mét vô trång trät. - Tuæi thä cña l¸ còng ®­îc xem lµ thêi gian quang hîp cña c©y trång. Bëi vËy cÇn t¸c ®éng c¸c biÖn ph¸p kü thuËt ®Ó kÐo dµi tuæi thä cña l¸. 1.4.3. N¨ng suÊt kinh tÕ: a/ §Þnh nghÜa: N¨ng suÊt kinh tÕ lµ l­îng chÊt kh« mµ c©y trång t Ých luü ë c¸c bé phËn cã gi¸ trÞ kinh tÕ lín nhÊt ®èi víi con ng­êi trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch trång trät trong mét kho¶ng thêi gian (vô, mïa, n¨m ). N¨ng suÊt kinh tÕ (NS kt) ®­îc tÝnh theo biÓu thøc sau: NSkt = NSsvh x Kkt (Kkt: hÖ sè kinh tÕ) n F .K .L CO2 e K NSkt =  kt (t¹/ha) 1 100.000 55
  57. NSkt Tõ ®©y suy ra: K kt NS svh Trong thùc tÕ n¨ng suÊt kinh tÕ lµ n¨ng suÊt cña bé phËn c©y trång cã gi¸ trÞ kinh tÕ lín nhÊt ®èi víi con ng­êi (h¹t lóa, ng«, ®Ëu t­¬ng, cñ khoai t©y, khoai lang, s¾n ) thu ho¹ch ®­îc trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch gieo trång (ha) trong mét vô trång trät. b/ BiÖn ph¸p nh»m n©ng cao n¨ng suÊt kinh tÕ cña c©y trång: * Chän t¹o gièng cã hÖ sè kinh tÕ cao (K kt) * T¹o mäi ®iÒu kiÖn thuËn lîi ®Ó huy ®éng tèi ®a dßng chÊt h÷u c¬ vËn chuyÓn vÒ tÝch luü ë c¸c bé phËn kinh tÕ. §ã lµ biÖn ph¸p kü thuËt th©m canh c©y trång trong ®ã chñ yÕu lµ bãn ph©n t­íi n­íc, thêi vô gieo, mËt ®é kh¶ng c¸ch gieo trång, ch¨m sãc, phßng trõ s©u bÖnh. 2. H« hÊp: 2.1. Kh¸i niÖm chung vÒ h« hÊp: 2.1.1. §Þnh nghÜa: H« hÊp cña thùc vËt lµ qu¸ tr×nh ph©n gi¶i oxy ho¸ c¸c chÊt h÷u c¬ tr­íc hÕt lµ gluxit víi sù tham gia cña oxy kh«ng khÝ cho ®Õ s¶n phÈm cuèi cïng lµ CO2 vµ H2O ®ång thêi gi¶i phãng n¨ng l­îng cung cÊp cho tÊt c¶ c¸c ho¹t ®éng sèng cña c©y vµ t¹o ra c¸c s¶n phÈm tr ung gian cho c¸c qu¸ tr×nh sinh tæng hîp c¸c chÊt kh¸c nhau trong c©y. Nh­ vËy h« hÊp võa mang ý nghÜa dÞ ho¸, võa mang ý nghÜa ®ång ho¸. 2.1.2. Ph­¬ng tr×nh tæng qu¸t: C6H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6H2O - QKcalo (ph¶n øng to¶ nhiÖt) (glucoza) C¬ chÊt h« hÊp quan träng nhÊt lµ ®­êng glucoza. C¸c chÊt h÷u c¬ kh¸c tr­íc khi tham gia vµo h« hÊp ph¶i ®­îc chuyÓn ho¸ thµnh glucoza. Ng­êi ta chia h« hÊp thµnh hai giai ®o¹n. Giai ®o¹n 1 : C6H12O6 + C6H2O 6Co2 + 12 [H2] Giai ®o¹n 2 : 12 [H2] + 6O2 12H2O - QKcalo. Tæng hîp : C6H12O6 + 6O2 6Co2 + 6H2O - QKcalo. 56
  58. O2+C6H12 O6 H2O + CO2 Sơ đồ tổng quát về hô hấp của cây trồng 2.1.3. Vai trß cña h« hÊp ®èi víi thùc vËt. a/ H« hÊp cung cÊp tÊt c¶ n¨ng lùc cho c¸c ho¹t ®éng cña c©y. Trong qu¸ tr×nh h« hÊp n¨ng lùc ho¸ häc ®­îc gi¶i phãng ra ®Ó cung cÊp cho tÊt c¶ c¸c ho¹t ®éng sèng cña c©y cÇn n¨ng l­îng nh­ qu¸ tr×nh ph©n chia sinh tr­ëng cña tÕ bµo, cña c©y, qu¸ tr×nh hót vµ vËn chuyÓn n­íc, vËt chÊt trong c©y, qu¸ tr×nh vËn ®éng, c¸c qu¸ tr×nh sinh tæng hîp c¸c chÊt h÷u c¬ trong c©y b/ Qu¸ tr×nh h« hÊp s¶n sinh ra nhiÒu hîp chÊt trung g ian mµ chóng l¹i lµ nguyªn liÖu khëi ®Çu cho viÖc tæng hîp nªn c¸c chÊt h÷u c¬ kh¸c nhau trong c¬ thÓ nh­ protein, lipit, gluxit, axit nucleic 57
  59. Do dã kh«ng nªn xem h« hÊp nh­ lµ qu¸ tr×nh ph©n gi¶i chÊt h÷u c¬ vµ gi¶i phãng n¨ng l­îng ®¬n thuÇn mµ nã cßn mang ý nghÜa tæng hîp vËt chÊt n÷a. c/ H« hÊp t¹o nªn c¬ së n¨ng l­îng vµ nguyªn liÖu gióp c©y chèng chÞu víi c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh bÊt thuËn nh­ chÞu nãng, chÞu l¹nh, chÞu bÖnh, chÞu ph©n ®¹m d/ Trong s¶n xuÊt: HiÓu biÕt vÒ h« hÊp gióp ta ®Ò xuÊt c¸c biÖn ph¸p ®iÒu chØnh h« hÊp theo h­íng cã lîi cho con ng­êi nh­ gi¶m h« hÊp v« hiÖu, tr¸nh h« hÊp yÕm khÝ vµ khèng chÕ h« hÊp trong b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm ®Ó gi¶m thiÓu sù hao hôt chÊt h÷u c¬ do h« hÊp cña c¸c n«ng s¶n phÈm g©y ra. 2.2. C­êng ®é h« hÊp vµ hÖ sè h« hÊp. 2.2.1. C­êng ®é h« hÊp. a/ Kh¸i niÖm: C­êng ®é h« hÊp ®­îc x¸c ®Þnh b»ng l­îng O 2 c©y hót vµo hoÆc l­îng CO2 th¶i ra hay b»ng l­îng chÊt h÷u c¬ tiªu hao trªn mét ®¬n vÞ khèi l­îng (hoÆc diÖn tÝch, nguyªn liÖu h« hÊp trong mét ®¬n vÞ thêi gia n). b/ BiÕn ®æi cña c­êng ®é h« hÊp: C­êng ®é h« hÊp thay ®æi nhiÒu theo c¸c loµi kh¸c nhau. Trªn 1 c©y thay ®æi theo tõng bé phËn, c¬ quan kh¸c nhau; c¬ quan non, ®ang sinh tr­ëng m¹nh th× c­êng ®é h« hÊp cao. Giai ®o¹n n¶y mÇm, ra hoa c­êng ®é h© hÊp cao nhÊt, giai ®o¹n ngñ nghØ c­êng ®é h« hÊp thÊp nhÊt. VÝ dô: - L¸ lóa m× c­êng ®é h« hÊp lµ 138 mgCo 2/1g chÊt kh«/24 giê - Cñ khoai t©y c­êng ®é h« hÊp lµ 2,45 mgCo 2/1g chÊt kh«/24 giê - RÔ cñ c¶i c­êng ®é h« hÊp lµ 6,70 mgCo 2/1g chÊt kh«/24 giê - Qu¶ chanh c­êng ®é h« hÊp lµ 12,40 mgCo 2/1g chÊt kh«/24 giê - H¹t h­íng d­¬ng n¶y mÇm c­êng ®é h« hÊp lµ 43,70 mgCo 2/1g chÊt kh«/24 giê. c/ ý nghÜa cña c­êng ®é h« hÊp. X¸c ®Þnh c­êng ®é h« hÊp gióp chóng ta ®¸nh gi¸, so s¸nh ho¹t ®éng h« hÊp cña c¸c gièng kh¸c nhau hay c¸c giai ®o¹n kh¸c nhau ®Ó cã biÖn ph¸p ®iÒu chØnh h« hÊp cña chóng cã lîi cho con ng­êi. VÝ dô ng©m ñ h¹t gièng lóa. BiÖn ph¸p xö lý 3 s«i 2 l¹nh, biÖn ph¸p ®¶o h¹t ®Ó t¨ng l­îng oxy cho h« hÊp vµ th¶i c¸c chÊt ®éc vv . HoÆc biÖn ph¸p kh«ng chÕ h« hÊp trong qu¸ tr×nh b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm. 2.2.2. HÖ sè h« hÊp (RQ) a/ Kh¸i niÖm: HÖ sè h« hÊp ®­îc ®o b»ng tû sè gi÷a sè ph©n tö (hay thÓ tÝch) cña CO 2 mµ c©y th¶i ra so víi sè ph©n tö (hay thÓ tÝch) cña O 2 hót vµo trong qu¸ tr×nh h« hÊp ë ®iÒu kiÖn vµ thêi gian nhÊt ®Þnh. 58
  60. b/ BiÕn ®æi cña hÖ sè h« hÊp. HÖ sè h« hÊp thay ®æi tuú theo b¶n chÊt cña nguyªn liÖu h« hÊp vµ t×nh tr¹ng h« hÊp (yÕm khÝ hay h¶o khÝ) cña chóng. Cã 1 sè tr­êng hîp biÕn ®æi sau ®©y: * HÖ sè h« hÊp . RQ = 1 C6 H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O 6CO RQ = 2 = 1 6O2 Tr­êng hîp nµy x¶y ra khi nguyªn liÖu h« hÊp lµ c¸c chÊt gluxit vµ qu¸ tr×nh oxy ho¸ lµ triÖt ®Ó (h¸o khÝ) * HÖ sè h« hÊp: RQ 1 2C2H2O4 + O2 4CO2 + 2 H2O 4CO RQ = 2 = 4 O2 - Tr­êng hîp nµy x¶y ra khi nguyªn liÖu h« hÊp lµ c¸c axit h÷u c¬ vµ oxy ho¸ triÖt ®Ó. c/ T×nh tr¹ng h« hÊp: Khi c©y h« hÊp yÕm khÝ (thiÕu O 2) hoÆc h« hÊp kÕt hîp lªn men th× RQ t¨ng lªn, th­êng th× lín h¬n 1 ë tÊt c¶ c¸c nguyªn liÖu h« hÊp vµ khi thiÕu o xy th× tû sè CO2/O2 sÏ t¨ng lªn. d/ ý nghÜa cña hÖ sè h« hÊp (RQ) - X¸c ®Þnh RQ cho ta kh¶ n¨ng chuÈn ®o¸n ®­îc c©y ®ang h« hÊp lo¹i chÊt nµo (dùa vµo RQ nhá h¬n, b»ng hay hín h¬n 1). - Trong b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm, viÖc x¸c ®Þnh RQ cho nguyªn liÖu h« hÊp gióp ®Ò xuÊt c¸c biÖn ph¸p b¶o qu¶n thÝch hîp. Theo nguyªn t¾c, nguyªn liÖu h« hÊp nµo cã RQ cµng nhá th× cÇn nhiÒu oxy h¬n ®Ó h« hÊp vµ v× vËy biÖn ph¸p b¶o qu¶n cµng chÆt chÏ h¬n ®Ó ng¨n chÆn oxy tiÕp xóc víi nguyªn liÖu h« hÊp. - Trong s¶n xuÊt viÖc x¸c ®Þnh RQ gióp ta ®Ò xuÊt c¸c biÖn ph¸p gieo vµ ch¨m sãc c©y trång hîp lý h¬n. VÝ dô khi gieo h¹t hoÆc ch¨m sãc c©y trång cã RQ cµng nhá th× cµng cÇn nhiÒu oxy h¬n nªn biÖn ph¸p lµm ®Êt ph¶i kü h¬n 2.3. Mèi quan hÖ gi÷a h« hÊp vµ ho¹t ®éng sèng. 59
  61. H« hÊp cña thùc vËt t¹o ra n¨ng l­îng vµ c¸c s¶n phÈm trung gian cho qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt vµ c¸c ho¹t ®éng sèng cña c©y nªn h« hÊp cã vai trß ®iÒu tiÕt c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt vµ c¸c ho¹t ®éng sinh, lý diÔn ra trong c©y. Cã thÓ nãi: H« hÊp lµ trung t©m cña c¸ c ho¹t ®éng sèng trong c©y. Sau ®©y lµ mét sè trung t©m trao ®æi chÊt quan träng: 2.3.1. Trao ®æi axit amin vµ Protein. Mét sè axit h÷u c¬ vµ c¸c xetoaxit ®­îc h×nh thµnh trong h« hÊp ®­îc sö dông lµm nguyªn liÖu ®Ó tæng hîp nªn axit amin vµ Protein. VÝ dô: - Axit fumaric + NH 3 Axitamin aspartic. - Axit pyruvic + NH 3 + NADH2 Alinin + NAD + H2O vv C¸c axit amin nµy lµ nguyªn liÖu ®Ó tæng hîp nªn c¸c Protein kh¸c nhau. 2.3.2. Trao ®æi chÊt bÐo. Axetyl - CoA t¹o ra trong chu tr×nh Krebs sÏ ®­îc sö dông ®Ó tæng hîp nªn c¸c axit bÐo vµ c¸c lipit v.v . 2.3.3. Trao ®æi axit nucleic: C¸c pentozophotphat lµ nguyªn liÖu quan träng ®Ó tæng hîp c¸c nucleotit vµ axit nucleic (AND, ARN) cã vai trß quan träng trong di truyÒn. - Ngoµi ra c¸c qu¸ tr×nh trao ® æi chÊt, ®Æc biÖt lµ qu¸ tr×nh oxy ho¸ khö ®Òu cÇn n¨ng l­îng ATP vµ chÊt khö ( NADH 2, FADH2, NADPH2) ®­îc s¶n sinh tõ h« hÊp. 2.4. H« hÊp vµ quang hîp. H« hÊp vµ quang hîp lµ hai chøc n¨ng sinh lý quan träng quyÕt ®Þnh qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt vµ n¨ng l­în g trong c©y. Mèi quan hÖ gi÷a hai qu¸ tr×nh nµy quyÕt ®Þnh tÝch luü trong c©y nªn quyÕt ®Þnh n¨ng suÊt c©y trång. Mèi quan hÖ nµy bao gåm: 2.4.1. Quan hÖ ®èi kh¸ng Hai qu¸ tr×nh nµy diÔn ra trong c©y gÇn nh­ theo chiÒu h­íng tr¸i ng­îc nhau. - 6CO2 + 6H2O C6H12O6 +6O2: Quang hîp - C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 Kaclo: H« hÊp. 2.4.2. Trao ®æi khÝ. Quang hîp lµ qu¸ tr×nh hÊp thô CO 2 vµ th¶i O2, cßn h« hÊp th× ng­îc l¹i: hÊp thu O2 vµ th¶i CO2. 2.4.3. Trao ®æi chÊt vµ n¨ng l­îng. Quang hîp tæng hîp chÊt h÷u c¬ vµ tÝch luü n¨ng l­îng cßn h« hÊp th× ph©n gi¶i chÊt h÷u c¬ vµ gi¶i phãng n¨ng l­îng mµ chÝnh quang hîp ®· tÝch luü. 2.4.4. Quan hÖ ®ång nhÊt. - S¶n phÈm trung gian gièng nhau nh­ c¸c ®­êng triozophotphat (APG, ALPG ), c¸c hexzophotphat (glucozop hotphat, fructoz«photphat ) - C¸c enzim gièng nhau: NAD(NADH 2); FAD(FADH2); NADP(NADPH2) 60
  62. - C¶ hai qu¸ tr×nh ®Òu tiÕn hµnh photph¬ryl ho¸ ®Ó tæng hîp nªn ATP tõ ADP vµ v« c¬ b»ng ph¶n øng photph¬ryl ho¸ n¨ng l­îng ADP + H3PO4 ATP 2.4.5. §iÒu chØnh mèi quan hÖ gi÷a quang hîp vµ h« hÊp trong quÇn thÓ c©y trång. * §Ó quÇn thÓ c©y trång cã n¨ng suÊt cao mét mÆt cÇn n©ng cao ho¹t ®éng quang hîp, ®ång thêi cÇn gi¶m h« hÊp v« hiÖu xuèng møc tèi thiÓu. * §iÒu chØnh mèi quan hÖ nµy b»ng c¸ch ®iÒu chØnh diÖn tÝc h l¸ ®¹t møc ®é tèi ­u, tøc quÇn thÓ cã tÝch luü cao nhÊt, cã mèi quan hÖ gi÷a quang hîp, vµ h« hÊp ®­îc ®iÒu hoµ ë møc tèi ­u. 2.5. H« hÊp vµ sù hÊp thô n­íc vµ chÊt dinh d­ìng cña c©y. 2.5.1. H« hÊp vµ hót n­íc. Sù hÊp thu n­íc vµ vËn chuyÓn n­íc ®i lªn c¸c bé phËn trªn mÆt ®Êt rÊt cÇn n¨ng l­îng ®­îc cung cÊp tõ qu¸ tr×nh h« hÊp cña c©y ®Æc biÖt lµ cña hÖ thèng rÔ. Ch¼ng h¹n khi bÞ ngËp óng, do thiÕu oxy mµ rÔ c©y h« hÊp yÕm khÝ, kh«ng ®ñ n¨ng l­îng cho hót n­íc, c©y bÞ hÐo. H¹n sinh lý còng lµ mét hiÖn t­îng x¶y ra khi thiÕu oxy trong ®Êt c©y kh«ng hót n­íc ®ñ bï ®¾p cho l­îng n­íc tho¸t ®i vµ chóng mÊt c©n b»ng n­íc. BiÖn ph¸p kh¾c phôc lµ sôc bïn, ph¸ vµng, lµm ®Êt t¬i xèp 2.5.2. H« hÊp vµ hót kho¸ng (chÊt dinh d­ìng). - H« hÊp cña rÔ lµ rÊt cÇn thiÕt ®Ó cho qu¸ tr×nh x©m nhËp chÊt kho¸ng vµo rÔ chñ ®éng. NÕu h« hÊp cña rÔ gi¶m vµ ngõng th× viÖc hót chÊt kho¸ng còng ngõng. VÝ dôc bãn ph©n kÕt hîp víi lµm cá sôc bïn, xíi x¸o nh»m cung cÊp oxy vµo ®Êt ®Ó t¨ng hiÖu qu¶ sö dông ph©n bãn. - H« hÊp t¹o ra c¸c nguyªn liÖu cho sù trao ®æi c¸c Ion kho¸ng trong dung dÞch ®Êt vµ trong keo ®Êt. - H« hÊp t¹o ra c¸c chÊt nhËn ®Ó kÕt hîp víi Ion kho¸ng råi ®­a vµo trong c©y. 2.6. H« hÊp vµ tÝnh chèng chÞu cña c©y ®èi víi ®iÒu kiÖn bÊt thuËn. 2.6.1. H« hÊp vµ tÝnh chÞu nãng vµ chÞu ph©n ®¹m * NhiÖt ®é cao vµ thõa ®¹m cã thÓ lµm cho c©y trång chÕt. Trong ®iÒu kiÖn, nhiÖt ®é cao Protein bÞ ph©n huû vµ gi¶i phãng NH 3 tÝch luü g©y ®éc cho c©y. Nh­ vËy nguyªn nh©n chñ yÕu lµm c©y chÕt nãng còng t­¬ng tù nh­ sù d­ thõa ®¹m (NH3) trong c©y g©y ®éc am«n cho c©y trång. * Vai trß cña h« hÊp lµ t¹o ra c¸c xetoaxit ®Ó ®ång ho¸ NH 3 lµm gi¶m nång ®é cña ®¹m trong c©y vµ c©y chÞu ®­îc nãng còng nh­ thõa ph©n ®¹m. V× vËy sù t¨ng h« hÊp khi gÆp nãng còng nh­ bãn nhiÒu ph©n ®¹m ë nh÷ng t hùc vËt chÞu nãng vµ chÞu ph©n ®¹m cã ý nghÜa quan träng gióp c©y chèng chÞu ®­îc ®iÒu kiÖn bÊt thuËn ®ã. 2.6.2. H« hÊp vµ tÝnh chèng chÞu s©u bÖnh - tÝnh miÔn dÞch thùc vËt. 61
  63. * T¨ng c­êng ®é h« hÊp khi bÞ bÖnh lµ mét ph¶n øng thÝch nghi cña c©y chèng l¹i bÖnh. * H« hÊp cña c©y chØ cã t¸c dông lµm yÕu ®éc tè do vi sinh vËt tiÕt ra b»ng c¸ch oxy ho¸ chóng vµ lµm gi¶m ho¹t tÝnh cña c¸c enzyn thñy ph©n cña c¸c vi sinh vËt. * C¸c s¶n phÈm do oxy ho¸ trong h« hÊp t¹o ra nh­: Phenol, tanin, quinol cã thÓ xem lµ c¸c chÊt cã t¸c dông s¸t trïng vµ chóng ®­îc h×nh thµnh m¹nh khi bÞ bªnh. * H« hÊp cung cÊp n¨ng l­îng ®Ó c©y cã thÓ chèng chÞu víi sù x©m nhËp vµ ho¹t ®éng cña c¸c vi sinh vËt trong c¬ thÓ. 2.7. ¶nh h­ëng cña c¸c ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh ®Õn h« hÊp. 2.7.1. NhiÖt ®é. a/ Giíi h¹n nhiÖt ®é cña h« hÊp. * ThÊp nhÊt: - 100c - 00c tuú theo loµi vµ vïng sinh th¸i mµ nã sèng. Mét sè thùc vËt vïng hµn ®íi (th«ng l¸ nhän) cã thÓ h« hÊp ë nhiÖt ®é - 25oc. * Tèi ­u: Trong kho¶ng 35 0C - 400C. * Tèi cao: kho¶ng 45 0C - 550C. ë nhiÖt ®é tèi cao th× Protein bÞ biÕn tÝnh, cÊu tróc chÊt nguyªn sinh bÞ ph¸ huû vµ c©y chÕt. 2.7.2. Hµm l­îng n­íc cña m«. Hµm l­îng n­íc trong m« ¶nh h­ëng trùc tiÕp ®Õn h« hÊp cña chóng. Hµm l­îng n­íc trong m« vµ c­êng ®é h« hÊp: cã thÓ chia thµnh hai lo¹i m« ®Ó xem xÐt ¶nh h­ëng cña n­íc ®Õn h« hÊp lµ c¸c lo¹i h¹t vµ c¸c m« t­¬i sèng. - Víi c¸c lo¹i h¹t: H¹t lo¹i hoµ th¶o (lóa) vµ c¸c lo¹i h¹t gièng kh¸c th× hµm l­îng n­íc trong m« cµng t¨ng th× h« hÊp cµng t¨ng vµ ng­îc l¹i. Khi ®é Èm h¹t kho¶ng 12% t h× c­êng ®é h« hÊp cña h¹t lµ rÊt thÊp (1,5mgCO2/1kg h¹t/1giê). Khi t¨ng ®é Èm h¹t lªn 14 - 15% th× c­êng ®é h« hÊp t¨ng lªn tíi 5 lÇn, khi hµm l­îng n­íc trong h¹t lªn ®Õn 30 - 35% th× c­êng ®é h« hÊp cña h¹t t¨ng lªn ®Õn hµng ngh×n lÇn. H« hÊp t¨ng chñ y Õu lµ h« hÊp v« hiÖu lµm khèi h¹t nãng lªn gäi lµ hiÖn t­îng “nhiÖt”. - Víi c¸c m« t­¬i sèng (qu¶, rau, hoa ) th× ¶nh h­ëng cña n­íc ®Õn h« hÊp phøc t¹p h¬n. Th«ng th­êng khi ®é Èm b·o hoµ hay gÇn b·o hoµ th× c­êng ®é ho hÊp nhá nhÊt. Khi ®é Èm trong s¶n phÈm gi¶m th× ban ®Çu c­êng ®é h« hÊp t¨ng lªn, nh­ng khi mÊt n­íc qu¸ nhiÒu th× c­êng ®é h« hÊp l¹i gi¶m. Trong tr­êng hîp thiÕu n­íc, h« hÊp cña chóng th­êng cã tû lÖ h« hÊp v« hiÖu cao. 2.7.3. Thµnh phÇn khÝ O 2 vµ CO2 trong kh«ng khÝ. a/ ¶nh h­ëng cña O2 - Trong khÝ quyÓn nång ®é oxy lµ 21%. NÕu gi¶m xuèng ®Õn 10% th× ch­a ¶nh h­ëng ®Õn h« hÊp. Gi¶m xuèng d­íi 10% ®· ¶nh h­ëng ®Õn h« hÊp vµ 62
  64. gi¶m xuèng d­íi 5% th× c©y ®· chuyÓn sang h« hÊp yÕm khÝ rÊt bÊt lîi cho c©y. NÕu t×nh tr¹ng nµy duy tr× l©u th× c©y sÏ bÞ chÕt. b/ ¶nh h­ëng cña CO 2. - Hµm l­îng CO2 trong kh«ng khÝ lµ 0,03%. Hµm l­îng nµy lµ thÊp. NÕu hµm l­îng CO2 trong c¸c m« t¨ng lªn nhiÒu th× sÏ øc chÕ h« hÊp. 2.7.4. ¶nh h­ëng cña dinh d­ìng kho¸ng. C¸c nguyªn tè kho¸ng ¶nh h­ëng ®Õn h« hÊp lµ kh¸ phøc t¹p. Chóng cã thÓ ¶nh h­ëng trùc tiÕp hay gi¸n tiÕp, ¶nh h­ëng riªng rÏ hay phèi hîp. * Mét sè chÊt kho¸ng (N, l­u huúnh ) tham gia vµo thµnh phÇn Protein cÊu t¹o nªn ty thÓ - Bé m¸y h« hÊp cña c©y. * NhiÒu ngyªn tè tham gia vµo ho¹t ho¸ c¸c enzym h« hÊp. * C¸c Ion kho¸ng cã ¶nh h­ëng gi¸n tiÕp ®Õn h« hÊp qua viÖc lµm thay ®æi tÝnh b¸n thÊm cña mµng, thay ®æi ®iÖn thÕ oxy ho¸ khö 2.8. H« hÊp vµ vÊn ®Ò b¶o quan n«ng s¶n phÈm: 2.8.1. Quan hÖ gi÷a h« hÊp vµ b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm: - B¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm nh»m môc tiªu b¶o tån s¶n phÈm. Trong qu¸ tr×nh b¶o qu¶n ph¶i ®¶m b¶o ®­îc c¶ 2 mÆt l­îng vµ chÊt. - Cã hai nguyªn nh©n (bÖnh) xuÊt hiÖn trong qu¸ tr×nh b¶o qu¶n lµm ¶nh h­ëng ®Õn n«ng s¶n phÈm lµ c¸c vi sinh vËt, c¸c sinh vËt tÊn c«ng vµ mét nguyªn nh©n sinh lý quan träng n÷a lµ ho¹t ®éng h« hÊp cña n«ng s¶n phÈm. ë ®©y chØ ®Ò cËp ®Õn nguyªn nh©n sinh lý - quan hÖ gi÷a h« hÊp vµ b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm. a/ Nguyªn t¾c chung: Dùa trªn h« hÊp lµ gi¶m h« hÊp (®Æc biÖt lµ h« hÊp v« hiÖu) ®Õn møc ®é tèi thiÓu. Trong qu¸ tr×nh b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm, rÊt cÇn h« hÊp do ®ã tiªu hao chÊt h÷u c¬, gi¶m khèi l­îng vµ chÊt l­îng n«ng s¶n phÈm. VÊn ®Ò ®Æt ra lµ cÇn khèng chÕ h« hÊp nh­ thÕ nµo trong qu¸ tr×nh b¶o qu¶n ®Ó thu ®­îc hiÖu qu¶ b¶o qu¶n tèt nhÊt? §Ó gi¶i quyÕt vÊn ®Ò ®ã, tr­íc hÕt cÇn hiÓu h« hÊp g©y nh÷ng hËu qu¶ g× cho viÖc b¶o qu¶n n«ng s¶n phÈm? b/ HËu qu¶ cña h« hÊp ®èi víi b¶o qu¶n n«ng s¶n. * H« hÊp tiªu hao chÊt h÷u c¬ cña n«ng s¶n phÈm. Trong b¶o qu¶n h« hÊp lµm gi¶m khèi l­îng vµ chÊt l­îng n«ng s¶n . Do ®ã nÕu c­êng ®é h« hÊp m¹nh th× n«ng s¶n phÈm ph©n huû rÊt nhanh. * H« hÊp lµm t¨ng ®é Èm n«ng s¶n phÈm: H« hÊp s¶n sinh ra n­íc; n­íc tÝch tô l¹i lµm t¨ng ®é Èm n«ng s¶n phÈm. Khi ®é Èm t¨ng th× h« hÊp l¹i t¨ng vµ VSV ho¹t ®éng m¹nh h¬n. * H« hÊp lµm t¨ng nhiÖt ®é trong n«ng s¶n phÈm. NhiÖt ®é t¨ng kÝch thÝch h« hÊp t¨ng vµ ho¹t ®éng ph©n huû cña VSV t¨ng, lµ nguyªn nh©n “tù thiªn” cña n«ng s¶n phÈm. * H« hÊp lµm thay ®æi thµnh phÇn khÝ trong m«i tr­êng b¶o qu¶n - Hµm l­îng O2 bÞ gi¶m ®i, cßn CO 2 ®­îc tÝch tô l¹i trong qu¸ tr×nh h« hÊp. NÕu O 2 63